Chemiosmoza

Introducere

ATP este o cerință esențială pentru diferitele procese metabolice care au loc în organismele vii. Furnizarea continuă de ATP este necesară pentru continuitatea vieții. Orice întrerupere a sintezei ATP poate duce la evenimente dăunătoare și care pot pune viața în pericol.

în majoritatea sistemelor vii, ATP se face prin fosforilarea moleculelor ADP deja existente. Acest proces de fosforilare este un proces endotermic care necesită o anumită energie chimică. Această energie este furnizată fie prin ruperea compușilor complexi obținuți din alimente, așa cum se întâmplă în organismele heterotrofe, fie prin captarea și utilizarea energiei solare sub formă de lumină, așa cum se întâmplă în fotosinteză.

în ambele cazuri, sinteza ATP are loc prin procesul de chemiosmoză. Chemiosmoza este definită ca mișcarea ionilor în jos gradientul lor de concentrație printr-o membrană semipermeabilă, adică osmoza ionilor. În acest articol, vom discuta în detaliu teoria chimiosmotică și mecanismele prin care ajută la realizarea ATP, moneda energetică a celulei.

teoria Chimiosmotică

teoria chimiosmotică a fost prezentată pentru prima dată de Peter D. Mitchell în 1961. El a sugerat că cea mai mare parte a ATP-ului din celulele metabolice este sintetizată prin utilizarea energiei stocate în gradientul electrochimic de-a lungul membranei mitocondriale interioare. Acest gradient electrochimic a fost stabilit pentru prima dată prin utilizarea moleculelor de energie înaltă, NADH și FADH2. Acești compuși s-au format în timpul metabolismului moleculelor alimentare, cum ar fi glucoza etc.

în timpul metabolismului oxigenului, acesta este metabolizat pentru a forma acetil CoA, care este metabolizat în continuare în matricea mitocondrială. Moleculele de acetil CoA sunt supuse oxidării într-un proces numit ciclul acidului citric. Acest ciclu este cuplat cu reducerea intermediarilor precum NAD și FAD. Intermediarii de energie înaltă (NADH și FADH2) formați ca urmare a reducerii sunt transportați în lanțul de transport al electronilor (ETC).

acești intermediari de mare energie sunt de fapt purtătorii de electroni. Electronii NADH și FADH2 sunt donați lanțului de transport al electronilor. Pe măsură ce electronii se deplasează în jos ETC, se eliberează o cantitate mare de energie care este utilizată pentru a produce gradientul electrochimic peste membrana mitocondrială interioară. Energia acestui gradient este utilizată ulterior pentru a conduce o pompă de protoni, care în cele din urmă fosforilează ADP în ATP.

această teorie chimiosmotică nu a fost acceptată imediat, deoarece era împotriva opiniilor oamenilor de știință din acea vreme. Se credea că energia fluxului de electroni a fost stocată sub forma unor intermediari de energie înaltă care au fost utilizați direct pentru a face ATP. Cu toate acestea, cu timpul, dovezile științifice au început să demonstreze ipoteza chimiosmotică. Teoria a fost acceptată, iar Mitchell a primit Premiul Nobel pentru Chimie în 1978.

teoria chimiosmotică explică acum sinteza ATP în mitocondrii, cloroplaste și multe bacterii. Aplicațiile teoriei chimiosmotice în toate aceste organite sunt discutate în detaliu în părțile ulterioare ale acestui articol.

Chimiosmoza în mitocondrii

Chimiosmoza este principala sursă de ATP în timpul respirației celulare la procariote. Acest proces are loc în mitocondriile celulelor vii. Să înțelegem structura mitocondriilor înainte de a ne scufunda în procesul de chimiosmoză.

structura mitocondriilor

mitocondriile sunt organite duble legate de membrană prezente în toate celulele eucariote, cu unele excepții. Membrana exterioară este netedă, în timp ce membrana interioară prezintă diferite infoldings. Lanțul de transport al electronilor este situat pe membrana mitocondrială interioară.

lanțul de transport al electronilor

lanțul de transport al electronilor este compus din patru complexe proteice încorporate în membrana mitocondrială interioară.

• Complexul I: este compus din NADH dehidrogenază, FMN și o proteină fier-sulf.
• Complexul II: Acest complex are enzima succinat dehidrogenază, FAD și o proteină fier-sulf la fel ca complexul I.
• Complexul II: este complexul citocromului având citocromul b și citocromul c1. Citocromii sunt proteinele heme care acționează ca purtători de electroni.
• Complexul IV: Este un alt complex citocrom care conține citocromul a și citocromul A3. Citocromul A3 este citocromul care conține cupru. În plus, în acest complex este prezentă și o altă proteină cua care conține cupru.

coenzima Q este, de asemenea, un membru al lanțului de transport al electronilor. Este un derivat de chinină având o coadă lungă izoprenoidă încorporată în membrana mitocondrială interioară. Este omniprezent în natură și se mai numește ubiquinonă. Datorită solubilității sale lipidice și a structurii izoprenoide, coenzima Q se poate mișca liber de-a lungul membranei mitocondriale interioare. Prin urmare, este considerat și un purtător de electroni liber sau mobil.

citocromul c, un citocrom prezent în spațiul intramembranos, este, de asemenea, o componentă a lanțului de transport al electronilor.

ATP sintază

în plus față de lanțul de transport al electronilor, un alt complex este prezent în membrana mitocondrială interioară numită Complex V. Acest complex acționează ca un canal de protoni și are o capacitate intrinsecă de a fosforila ADP la ATP. Astfel, este cunoscută și sub numele de ATP sintază.

canalul de protoni din ATP sintaza este legat de un inel. Pe măsură ce protonii trec prin canal, ei rotesc inelul și se generează energie care este utilizată pentru fosforilarea ADP.

spațiu Intermembranos

este un spațiu între membranele mitocondriale exterioare și interioare. Concentrația diferiților ioni în acest spațiu este diferită de matricea mitocondrială. Protonii din matricea mitocondrială sunt pompați și depozitați în acest spațiu pentru chimiosmoză.

proces

procesul chimiosmotic în mitocondrii implică următoarele etape;

• electronii sunt furnizați lanțului de transport al electronilor prin intermediul purtătorilor de electroni de mare energie precum NADH și FADH2. NADH furnizează electroni complexului I al ETC, în timp ce FADH2 furnizează electroni complexului II.
• electronii se deplasează apoi în jos lanțul de transport al electronilor eliberând o cantitate considerabilă de energie. Fluxul de electroni în ETC poate fi reprezentat de următoarea ecuație:

Complexul I -> Complexul II -> coenzima Q -> Complexul III -> citocromul c -> complexul IV -> oxigenul

oxigenul acționează ca acceptor final al electronilor din lanțul de transport al electronilor.

• ionii de hidrogen sau protonii sunt deja în concentrație mai mică în matricea mitocondrială. Energia eliberată de electroni este utilizată pentru a pompa acești protoni în spațiul intermembranos împotriva gradientului lor de concentrație. În acest fel, energia electronilor este stocată sub forma unui gradient electrochimic.
• pe măsură ce protonii se adună în spațiul intermembranos la o anumită concentrație, ei încep să se deplaseze în jos gradientul lor de concentrație prin canalul de protoni din ATP sintaza. În timpul acestui proces, ele rotesc inelul de protoni și eliberează energie.
• această energie este utilizată de ATP sintază pentru a fosforila ADP la ATP pe partea stromală a membranei mitocondriale interioare.

importanță

procesul chimiosmotic din mitocondrii este sursa de obținere a energiei prin respirația celulară. Orice obstacol în acest proces va face imposibilă obținerea energiei prin respirația celulară.

inhibiție

acest proces poate fi inhibat de orice inhibitor al lanțului de transport al electronilor sau al proteinelor de decuplare. Decuplați canalele proteice care oferă o cale alternativă către protoni pentru a intra în stroma mitocondrială fără a trece prin ATP sintaza. Energia gradientului electrochimic este irosită sub formă de căldură și nu se face ATP. Unele medicamente acționează, de asemenea, ca proteine de decuplare, cum ar fi Asprin.

Chemiosmoza în cloroplaste

cloroplastele sunt organele prezente în autotrofele fotosintetice. Chemiosmoza în organele are loc în timpul reacțiilor fotosintezei dependente de lumină atunci când energia electronilor fotoexcitați este utilizată pentru a face ATP pentru reacții întunecate.

să înțelegem mai întâi structura cloroplastelor.

structura

la fel ca mitocondriile, cloroplastele sunt, de asemenea, organite cu membrană dublă. Cu toate acestea, ambele membrane ale cloroplastelor sunt netede, fără nici o infoldare. Stroma cloroplastelor a umplut cea mai mare parte a spațiului organelor.

Tilacoidele sunt structuri în formă de monedă prezente în interiorul cloroplastelor care sunt îngrămădite unul pe altul pentru a forma grana. Tilacoidele sunt locul pentru reacții dependente de lumină și chemiosmoză. Acestea sunt compuse dintr-un lumen legat de o membrană numită membrană tilacoidă.

Fotosistemele moleculelor de clorofilă și lanțul de transport al electronilor sunt situate pe membrana tilacoidă.

lanțul de transport al electronilor

lanțul de transport al electronilor pe membranele tilacoide este diferit de cel prezent în mitocondrii. Este cuplat cu fotosistemele prezente pe membranele tilacoide.

Fotosistemele sunt grupuri de molecule de clorofilă care adună energia luminii, o folosesc pentru a excita electronii moleculelor de clorofilă și o transferă în lanțul de transport al electronilor.

un purtător de electroni numit plastochinonă (Pq) este prezent în strânsă asociere cu fotosistemul II.

un complex citocrom format din doi citocromi este prezent lângă fotosistemul II.

următorul în serie este fotosistemul I. o proteină care conține cupru numită plastocianină (Pc) și o proteină care conține fier numită ferredoxină (Fd) sunt prezente în contact strâns cu fotosistemul I. ambele aceste proteine sunt purtătorii de electroni.

ATP sintază

lângă fotosistemul I se află ATP sintază. Are o structură similară cu sintaza ATP prezentă în membrana mitocondrială interioară. Singura diferență este că canalul de protoni este situat spre lumenul tilacoidului, în timp ce domeniul F0 cu capacitate de fosforilare este situat spre stroma cloroplastului.

proces

chemiosmoza pe membranele tilacoide are loc în timpul reacțiilor dependente de lumină. Apare atât în cazul fluxului de electroni ciclici, cât și non-ciclici.

flux de electroni non-ciclic

în timpul acestui proces, electronii fotoexcitați se deplasează prin ambele fotosisteme. Aceasta implică următorii pași;

• fotonii de lumină cad pe fotosisteme și excită electronii.
• electronii fotoexcitați se deplasează prin lanțul de transport al electronilor. Calea acestor electroni poate fi reprezentată de următoarea ecuație:

Fotosistemul i -> Plastochinonă – > Complex citocrom – > Plastocianină -> Fotosistemul II -> Ferredoxină -> NADP

NADP este acceptorul final al electronilor.

• pe măsură ce electronii se deplasează în jos în lanțul de transport al electronilor, se eliberează energie care este utilizată pentru a pompa ionii de hidrogen din stroma cloroplastelor în lumenul tilacoidelor.
• energia electronilor este stocată sub formă de gradient electrochimic de protoni de-a lungul membranei tilacoide.
• acești protoni se deplasează în jos gradientul de concentrație înapoi în stromă în timp ce trec prin canalul proton al ATP sintazei. În timpul călătoriei lor, protonii rotesc inelul și eliberează energie.
• această energie este utilizată pentru a fosforila ADP la ATP în stroma cloroplastelor.

Flux ciclic de electroni

în fluxul ciclic, electronii fotoexcitați trec prin lanțul de transport al electronilor și revin la fotosistemul I după fiecare ciclu. Fluxul de electroni este reprezentat după cum urmează:

Photosystem II -> Ferredoxin -> Complexul citocromului -> Plastocianină -> Photosystem II

pe măsură ce electronul trece prin lanțul de transport al electronilor, energia lor este utilizată pentru a pompa protonii în lumenul tilacoid. ATP se face atunci când acești protoni difuzează înapoi în stroma la fel ca fluxul non-ciclic de electroni.

importanță

Chimiosmoza în cloroplaste este sursa moleculelor ATP pentru reacțiile întunecate ale fotosintezei. Dacă procesul chimiosmotic nu reușește să producă molecule ATP, reacțiile întunecate nu pot continua, iar organismele nu reușesc să producă glucoză. Acest proces chimiosmotic deține importanța primară în procesul de fotosinteză. Este procesul prin care energia luminii este transformată în energie chimică și stocată ca legături de energie ridicată în moleculele ATP.

rezumat

Chimiosmoza este mișcarea protonilor în jos gradientul de concertare cuplat cu sinteza ATP în respirația celulară, precum și fotosinteza.

Peter D. Mitchell a propus pentru prima dată această ipoteză în 1961. La început, nu a fost acceptat. Cu toate acestea, după câțiva ani, a fost larg acceptată pe baza dovezilor experimentale.

Chemiosmoza implică lanțurile de transport de electroni situate în mitocondrii și cloroplaste.

procesul chemiosmotic din mitocondrii are loc în timpul respirației celulare.

• NADH și FADH2 furnizează electroni ETC pe membrana mitocondrială interioară.
• pe măsură ce electronii se deplasează în jos ETC, protonii sunt pompați împotriva gradientului de concentrație.
• protonul se deplasează înapoi în matrice trecând prin sintaza ATP.
• protonii eliberează energie care este utilizată pentru a face ATP.

procesul chimiosmotic din cloroplaste se plasează în timpul fotosintezei.

• electronii fotoexcitați se deplasează în jos ETC pe membrana tilacoidă.
• energia electronului este utilizată pentru a pompa protonul din stromă în lumenul tilacoid.
• când protonii se mută înapoi la stroma, trec prin ATP sintază.
• energia sau protonii este utilizată pentru a face ATP prin ATP sintază.

acest proces are loc atât în timpul fluxului ciclic, cât și non-ciclic de electroni în reacțiile dependente de lumină.