Chemiosmosis

introduktion

ATP er et væsentligt krav til de forskellige metaboliske processer, der finder sted i levende organismer. Den kontinuerlige forsyning af ATP er nødvendig for livets kontinuitet. Enhver afbrydelse i syntesen af ATP kan resultere i skadelige og livstruende hændelser.

i de fleste af de levende systemer fremstilles ATP ved phosphorylering af allerede eksisterende ADP-molekyler. Denne fosforyleringsproces er en endoterm proces, der kræver en vis kemisk energi. Denne energi tilvejebringes enten ved at bryde de komplekse forbindelser opnået fra mad, som det sker i heterotrofe organismer, eller ved at fange og udnytte solenergi i form af lys, som det sker i fotosyntese.

i begge tilfælde forekommer ATP-syntese ved kemiosmoseprocessen. Kemiosmose defineres som ionernes bevægelse ned ad deres koncentrationsgradient gennem en semipermeabel membran, dvs.osmose af ionerne. I denne artikel vil vi i detaljer diskutere den kemiosmotiske teori og de mekanismer, hvormed det hjælper med at gøre ATP, cellens energivaluta.

Kemiosmotisk teori

den kemiosmotiske teori blev først præsenteret af Peter D. Mitchell i 1961. Han foreslog, at det meste af ATP i de metaboliske celler syntetiseres ved at udnytte den energi, der er lagret i den elektrokemiske gradient over den indre mitokondriemembran. Denne elektrokemiske gradient blev først etableret ved hjælp af molekylerne med høj energi, NADH og FADH2. Disse forbindelser blev dannet under metabolismen af fødevaremolekyler som glukose osv.

under iltmetabolisme metaboliseres det til dannelse af acetyl CoA, som yderligere metaboliseres i mitokondriematricen. Molekylerne af acetyl CoA er genstand for iltning i en proces kaldet citronsyrecyklus. Denne cyklus er kombineret med reduktion af mellemprodukter som NAD og FAD. De mellemprodukter med høj energi (NADH og FADH2) dannet som et resultat af reduktion transporteres til elektrontransportkæden (ETC).

disse mellemprodukter med høj energi er faktisk bærere af elektroner. Elektronerne fra NADH og FADH2 doneres til elektrontransportkæden. Når elektronerne bevæger sig ned i ETC, frigives en stor mængde energi, der bruges til at producere den elektrokemiske gradient over den indre mitokondriemembran. Energien i denne gradient bruges senere til at drive en protonpumpe, som til sidst phosphorylerer ADP til ATP.

denne kemiosmotiske teori blev ikke accepteret straks, da den var imod videnskabernes synspunkter på det tidspunkt. Det blev antaget, at energien fra elektronstrømmen blev opbevaret i form af nogle mellemprodukter med høj energi, der direkte blev brugt til at fremstille ATP. Men med tiden begyndte det videnskabelige bevis at bevise den kemiosmotiske hypotese. Teorien blev accepteret, og Mitchell blev tildelt Nobelprisen i kemi i 1978.

den kemiosmotiske teori forklarer nu ATP-syntesen i mitokondrier, kloroplaster og mange bakterier. Anvendelserne af kemiosmotisk teori i alle disse organeller diskuteres detaljeret i de efterfølgende dele af denne artikel.

Chemiosmosis i mitokondrier

Chemiosmosis er den største kilde til ATP under cellulær respiration i prokaryoter. Denne proces finder sted i mitokondrierne i de levende celler. Lad os forstå strukturen af mitokondrier, før vi dykker ind i kemiosmoseprocessen.

struktur af mitokondrier

mitokondrier er dobbeltmembranbundne organeller til stede i alle de eukaryote celler med nogle undtagelser. Den ydre membran er glat, mens den indre membran viser forskellige infolds. Elektrontransportkæden er placeret på den indre mitokondriemembran.

elektrontransportkæde

elektrontransportkæden er sammensat af fire proteinkomplekser indlejret i den indre mitokondriemembran.

• kompleks i: det består af NADH dehydrogenase, FMN og et jernsvovlprotein.
• kompleks iI: dette kompleks har succinatdehydrogenase, FAD og et jernsvovlprotein ligesom kompleks I.
• kompleks II: det er cytokromkompleks med cytokrom b og cytokrom c1. Cytokromer er hemeproteinerne, der fungerer som elektronbærere.
• kompleks IV: Det er et andet cytokromkompleks, der indeholder cytokrom A og cytokrom a3. Cytokrom a3 er kobberholdigt cytokrom. Derudover er et andet kobberholdigt protein CuA også til stede i dette kompleks.

er også medlem af elektrontransportkæden. Det er et kininderivat med en lang isoprenoid hale indlejret i den indre mitokondriemembran. Det er allestedsnærværende i naturen og kaldes også allestedsnærværende. På grund af dets lipidopløselighed og isoprenoidstruktur kan Coen bevæge sig frit langs den indre mitokondriemembran. Derfor betragtes det også som en fri eller mobil elektronbærer.

cytokrom c, et cytokrom, der er til stede i det intramembranøse rum, er også en komponent i elektrontransportkæden.

ATP-syntase

ud over elektrontransportkæden er et andet kompleks til stede i den indre mitokondriemembran kaldet kompleks V. Dette kompleks fungerer som en protonkanal og har en iboende evne til at phosphorylere ADP til ATP. Således er det også kendt som ATP-syntase.

protonkanalen i ATP-syntase er forbundet med en ring. Når protonerne passerer gennem kanalen, roterer de ringen, og der genereres energi, der bruges til at phosphorylere ADP.

Intermembranøst rum

det er et mellemrum mellem de ydre og indre mitokondrie membraner. Koncentrationen af forskellige ioner i dette rum er forskellig fra mitokondriematricen. Protonerne fra mitokondriematricen pumpes og opbevares i dette rum til kemiosmose.

proces

den kemiosmotiske proces i mitokondrier involverer følgende trin;

• elektroner leveres til elektrontransportkæden via de høje energielektronbærere som NADH og FADH2. NADH leverer elektroner til kompleks I af ETC, mens FADH2 leverer elektroner til kompleks II.
• elektronerne bevæger sig derefter ned i elektrontransportkæden og frigiver en betydelig mængde energi. Strømmen af elektroner i ETC kan repræsenteres ved følgende ligning:

kompleks i -> kompleks II -> kompleks III -> cytokrom c -> kompleks IV -> ilt

ilt fungerer som den endelige acceptor af elektroner i elektrontransportkæden.

• hydrogenionerne eller protonerne er allerede i lavere koncentration inden for mitokondriematricen. Den energi, der frigøres af elektroner, bruges til at pumpe disse protoner ind i det intermembranøse rum mod deres koncentrationsgradient. På denne måde lagres elektronernes energi i form af en elektrokemisk gradient.
• når protonerne samles i det intermembranøse rum til en bestemt koncentration, begynder de at bevæge sig ned ad deres koncentrationsgradient gennem protonkanalen i ATP-syntasen. Under denne proces roterer de protonringen og frigiver energi.
• denne energi bruges af ATP-syntase til at phosphorylere ADP til ATP på stromalsiden af den indre mitokondriemembran.

Betydning

den kemiosmotiske proces i mitokondrier er kilden til opnåelse af energi via cellulær respiration. Enhver hindring i denne proces vil gøre det umuligt at opnå energi via cellulær respiration.

inhibering

denne proces kan hæmmes af enhver hæmmer af elektrontransportkæden eller afkoblingsproteiner. Uncoupler proteinkanaler, der giver en alternativ vej til protoner til at komme ind i mitokondrie stroma uden at passere gennem ATP-syntasen. Energien i den elektrokemiske gradient spildes i form af varme, og der fremstilles ingen ATP. Nogle lægemidler fungerer også som afkoblingsproteiner som Asprin.

Kemiosmose i kloroplaster

kloroplaster er de organeller, der findes i fotosyntetiske autotrofer. Chemiosmosis i organellerne finder sted under lysafhængige reaktioner af fotosyntese, når energien af fotospændte elektroner bruges til at gøre ATP til mørke reaktioner.

lad os først forstå strukturen af kloroplaster.

struktur

ligesom mitokondrier er kloroplaster også dobbeltmembranorganeller. Imidlertid er begge membraner af kloroplaster glatte uden nogen infolds. Stroma af kloroplaster fyldte det meste af organellernes rum.

thylakoider er møntformede strukturer, der findes inde i kloroplasterne, der er stablet på hinanden for at danne grana. Thylakoider er stedet for lysafhængige reaktioner og kemiosmose. De er sammensat af et lumen bundet af en membran kaldet thylakoidmembranen.

fotosystemer af klorofylmolekyler og elektrontransportkæden er placeret på thylakoidmembranen.

elektrontransportkæde

elektrontransportkæden på thylakoidmembraner er anderledes end den, der findes i mitokondrier. Det er kombineret med de fotosystemer, der findes på thylakoidmembranerne.

fotosystemer er klyngerne af klorofylmolekyler, der samler lysenergien, bruger den til at ophidse elektronerne af klorofylmolekyler og overfører den til elektrontransportkæden.

en elektronbærer kaldet plastokinon (PK) er til stede i tæt forbindelse med fotosystemet II.

et cytokromkompleks bestående af to cytokromer er til stede ved siden af fotosystemet II.

næste i serien er fotosystemet I. et kobberholdigt protein kaldet plastocyanin (Pc) og et jernholdigt protein kaldet ferredoksin (Fd) er til stede i tæt kontakt med fotosystem I. begge disse proteiner er elektronbærerne.

ATP-syntase

ved siden af fotosystemet I er ATP-syntase. Det har en struktur svarende til ATP-syntasen, der er til stede i den indre mitokondriemembran. Den eneste forskel er, at protonkanalen er placeret mod lumen af thylakoid, mens F0-domænet med phosphoryleringsevne er placeret mod stroma af chloroplast.

proces

kemiosmosen på thylakoidmembraner finder sted under de lysafhængige reaktioner. Det forekommer i tilfælde af både cyklisk og ikke-cyklisk elektronstrøm.

ikke-cyklisk elektronstrøm

under denne proces bevæger fotospændte elektroner sig gennem begge fotosystemer. Det indebærer følgende trin;

• lysets fotoner falder på fotosystemerne og ophidser elektronerne.
• de fotospændte elektroner bevæger sig gennem elektrontransportkæden. Stien for disse elektroner kan repræsenteres ved følgende ligning:

fotosystem I – > Plastokinon -> Cytokromkompleks -> Plastocyanin -> fotosystem II -> FERREDOKSIN -> NADP

NADP er den endelige acceptor af elektroner.

• når elektronerne bevæger sig ned i elektrontransportkæden, frigøres energi, der bruges til at pumpe hydrogenioner fra stroma af kloroplaster ind i lumen af thylakoider.
• elektronernes energi opbevares i form af elektrokemisk gradient af protoner over thylakoidmembranen.
• disse protoner bevæger sig ned i koncentrationsgradienten tilbage i stroma, mens de passerer gennem protonkanalen i ATP-syntase. Under deres rejse roterer protonerne ringen og frigør energi.
• denne energi bruges til at phosphorylere ADP til ATP i stroma af kloroplaster.

cyklisk elektronstrøm

i den cykliske strøm passerer de fotospændte elektroner gennem elektrontransportkæden og vender tilbage til fotosystem I efter hver cyklus. Strømmen af elektroner er repræsenteret som følger:

fotosystem II -> Ferredoksin -> Cytokromkompleks -> Plastocyanin -> fotosystem II

når elektronen passerer gennem elektrontransportkæden, bruges deres energi til at pumpe protoner ind i thylakoidlumen. ATP er lavet, når disse protoner diffunderer tilbage i stroma ligesom den ikke-cykliske strøm af elektroner.

Betydning

Chemiosmosis i chloroplaster er kilden til ATP-molekyler til mørke reaktioner af fotosyntese. Hvis den kemiosmotiske proces ikke fremstiller ATP-molekyler, kan de mørke reaktioner ikke fortsætte, og organismerne fremstiller ikke glukose. Denne kemiosmotiske proces har den primære betydning i fotosynteseprocessen. Det er den proces, hvormed lysenergi omdannes til kemisk energi og opbevares som høje energibindinger i ATP-molekylerne.

Resume

Chemiosmosis er bevægelsen af protoner ned i samordningsgradienten kombineret med ATP-syntesen i cellulær respiration såvel som fotosyntese.

Peter D. Mitchell foreslog først denne hypotese i 1961. Først blev det ikke accepteret. Men efter få år blev det bredt accepteret baseret på de eksperimentelle beviser.

Chemiosmosis involverer elektrontransportkæderne placeret i mitokondrier og kloroplaster.

den kemiosmotiske proces i mitokondrier forekommer under cellulær respiration.

• NADH og FADH2 giver elektroner til ETC på den indre mitokondrie membran.
• når elektronerne bevæger sig ned i ETC, pumpes protoner mod koncentrationsgradienten.
• protonen bevæger sig tilbage i matricen ved at passere gennem ATP-syntasen.
• protonerne frigiver energi, der bruges til at fremstille ATP.

den kemiosmotiske proces i kloroplaster stakes sted under fotosyntese.

• de fotospændte elektroner bevæger sig ned i ETC på thylakoidmembranen.
• elektronens energi bruges til at pumpe proton fra stroma ind i thylakoid lumen.
• når protonerne bevæger sig tilbage til stroma, passerer de gennem ATP-syntase.
• energien eller protonerne bruges til at fremstille ATP ved ATP-syntase.

denne proces forekommer under både cyklisk og ikke-cyklisk strøm af elektroner i de lysafhængige reaktioner.