Comportamentul și funcția Vibrissal

Figura 1: vibrissae faciale ale șobolanului comun.

părul tactil, sau vibrissae, sunt o caracteristică a mamiferelor găsite pe multe mamifere (Ahl, 1986). Vibrissae diferă de părul obișnuit (pelagic) prin faptul că este mai lung și mai gros, având foliculi mari care conțin țesuturi sinusale pline de sânge și având o reprezentare identificabilă în cortexul somatosenzorial. Vibrisele se găsesc pe diferite părți ale corpului, dar cele mai frecvent studiate sunt vibrisele faciale sau mistaciale, numite și mustăți. Mustățile faciale lungi, sau macrovibrissae, se găsesc la multe specii de mamifere, care se proiectează spre exterior și înainte de botul animalului pentru a forma o matrice senzorială tactilă care înconjoară capul. De exemplu, la șobolani, macrovibrisele formează o grilă bidimensională de cinci rânduri pe fiecare parte a botului, fiecare rând conținând între cinci și nouă mustăți cuprinse între ~15 și ~50 mm lungime (a se vedea Figura 1 pentru ilustrare). Macrovibrisele multor rozătoare și ale altor specii se pot deplasa înainte și înapoi cu viteză mare, explicând astfel termenul „vibrissa” care derivă din latinescul „vibrio” care înseamnă a vibra.

studiul oricărui comportament implică identificarea circumstanțelor în care apare și apoi caracterizarea naturii sale, cât mai precis posibil, în toate contextele relevante. Cu toate acestea, pe lângă descrierea a ceea ce fac animalele, știința comportamentală încearcă, de asemenea, să înțeleagă funcția comportamentului, atât ‘proximal’ în ceea ce privește consecințele sale imediate pentru animal, cât și ‘în cele din urmă’, în ceea ce privește semnificația sa adaptativă și contribuția la aptitudinea evolutivă a speciei. În contextul sistemului vibrissal, abia începem să punem cap la cap descrieri despre cum și în ce contexte animalele își folosesc mustățile. Chiar mai puțin se știe despre funcția vibrissae, dincolo de intuiția evidentă că mustățile sunt ‘pentru atingere’ la fel cum ochii sunt ‘pentru vedere’. Am dori să înțelegem mult mai multe despre contribuția specifică a vibrissae la viața animalului, atât pentru a explica apariția, prin selecție naturală, a acestui important simț al mamiferelor, cât și pentru a putea încadra ipoteze funcționale mai bune pentru fiziologii care investighează substraturile sale biologice și neuronale. Aici, oferim o scurtă prezentare comparativă și etologică a comportamentului și funcției vibrissal.

• 1 comparații între specii ale vibrissal touch
• 2 Controlul activ al mișcării vibrissal
• 3 dovezi comportamentale ale funcției vibrissal
  • 3.1 localizarea, orientarea și urmărirea
  • 3.2 discriminare tactilă
  • 3.3 locomoție
  • 3.4 comportamentul Social
• 4 dezvoltarea funcției vibrissal
• 5 concluzie
• 6 legături externe
• 7 referințe interne
• 8 referințe externe

comparațiile între specii ale atingerii vibrissal

studiile Comparative ale senzației vibrissal sunt importante, deoarece indică diferitele roluri ale atingerii vibrissal în diferite medii de mediu (de exemplu, în aer sau sub apă) și pot dezvălui convergențe și divergențe evolutive care ne permit să tragem concluzii despre generalitatea soluțiilor observate. Detectarea vibrisală este cel mai adesea studiată la rozătoare, mamifere acvatice și, cel mai recent, la șopârle (insectivore). Brecht (1997) a furnizat o analiză morfologică a sistemelor vibrissae la zece specii de mamifere, inclusiv exemple din marsupiale, rozătoare, insectivore, pinipede și primate, concluzionând că prezența mai multor rânduri de macrovibrissae care cresc în lungime de-a lungul axei rostrocaudale este o caracteristică comună a sistemelor de detectare vibrissal de mamifere. Ahl (1986, 1987) a revizuit, de asemenea, date comparative dintr-o gamă largă de grupuri de mamifere, concluzionând că există o mare variație între specii, dar o variație scăzută în cadrul speciilor și argumentând că aceste diferențe în morfologia vibrissală ar putea oferi indicii utile pentru funcționare. De exemplu, un studiu al șoarecilor de câmp din Lumea Veche (genul Apodemus) a constatat că un câmp vibrissal facial mai mic a fost asociat cu un stil de viață în vizuină și un câmp mai mare cu unul mai arboric. Funcția Vibrissal într-un număr de specialiști în detectarea tactilă este explorată în articolele despre sigilii (Hanke și Dehnhardt, 2015), lamantini (Reep și Sarko, 2009), scorpii etrusci (Roth-Alpermann și Brecht, 2009). Aceste studii oferă insule de iluminare, într-un peisaj comparativ predominant întunecat; sunt necesare cercetări suplimentare pentru a caracteriza variația naturală a sistemelor de detectare a vibrissalului în diferitele ordine de mamifere. De departe, cea mai mare cantitate de cercetare a vizat vibrisele faciale ale șoarecilor și șobolanilor, care, prin urmare, formează accentul principal al restului acestui articol.

controlul activ al mișcării vibrissal

la șobolani și șoareci mustățile faciale sunt măturate repetat și rapid înainte și înapoi, în timpul multor comportamente, inclusiv locomoție și explorare. Aceste mișcări de” șoptire „apar în general în perioade de durată variabilă și la rate cuprinse între 3 și aproximativ douăzeci și cinci de” teluri ” pe secundă (ratele fiind, în general, ceva mai rapide la șoareci decât la șobolani). Mișcările mustăților sunt, de asemenea, strâns coordonate cu cele ale capului și corpului, permițând animalului să localizeze stimuli interesanți prin contactul cu mustața, apoi să le investigheze în continuare folosind atât macrovibrisele, cât și o serie de microvibrise mai scurte, neactionate pe bărbie și buze (vezi Figura 2). Mișcarea vibrissae și măsurarea acesteia sunt discutate pe larg în Zeigler și Keller (2009) și Knutsen (2015). Un videoclip care ilustrează comportamentul de șoptire la șobolani este disponibil aici.

Figura 2: Macrovibrisele mobile sunt adesea folosite pentru a localiza obiecte care sunt apoi investigate în continuare cu microvibrisele mai scurte, neactionate pe bărbie și buze. În aceste exemple de cadre video de mare viteză, un șobolan localizează o monedă cu macrovibrissae (cadrul superior) și, în următorul ciclu de măturică (cadrul inferior), perie microvibrissae pe suprafața monedei. De la Fox și colab., 2009, vezi video.

Șoptirea este observată doar la un sub-set de animale care posedă macrovibrise proeminente. În plus față de unele specii de șobolani și șoareci, a fost raportat și la veverițele zburătoare, gerbilii, chinchilele, hamsterii, rechinii, porcupina africană și la două specii de marsupiale—Opossum monodelphis domestica cu coadă scurtă braziliană și oposumul Australian cu coadă perie (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson și colab., 2011). Deși șoptirea pare a fi cea mai proeminentă la rozătoare, există mai multe genuri de rozătoare, cum ar fi Capibara și goperii, care nu par să bată, și altele, cum ar fi cobai, care prezintă doar bătăi neregulate și relativ scurte de șoptire (Jin și colab., 2004). Comportamentul de amestecare nu a fost observat la carnivore (de exemplu, pisici, câini, ratoni, Panda), deși unele specii, cum ar fi pinipedele, au mușchi sinusali bine dezvoltați, făcând mustățile foarte mobile (Ahl, 1986). La animale precum șobolani și șoareci, care sunt capabili să șoptească la frecvențe înalte, musculatura șoptită conține o proporție mare de fibre musculare de tip 2b care pot susține contracții mai rapide decât mușchii scheletici normali (Jin și colab. 2004). Un studiu comparativ al mișcării mustății la șobolani, șoareci și marsupial M. domestica a găsit modele similare de mișcare a mustății și de control activ al mustății (vezi mai jos), la toate cele trei specii, șoptirea șoarecilor având cele mai complexe modele de mișcare. Prezența șoptirii atât la rozătoare, cât și la marsupiale implică faptul că mamiferele timpurii ar fi putut prezenta și acest comportament, cu dovezi ale asemănărilor dintre musculatura șoptită a șobolanilor și opossumul marsupial adăugând un sprijin suplimentar pentru ideea unui strămoș comun șoptit pentru mamiferele moderne (Grant și colab., 2013) (a se vedea, de asemenea, Haidarliu, 2015).

Figura 3: cadru dintr-o înregistrare video de mare viteză (cu vederi laterale și de sus în jos) care prezintă asimetrie bilaterală a mișcărilor mustății în timpul contactului cu un perete. Mustățile de pe partea botului cel mai apropiat de perete se întind mai puțin, ceea ce poate servi la reducerea îndoirii pe suprafață; mustățile de pe partea opusă se întind mai mult, ceea ce poate servi la creșterea numărului de contacte de suprafață a mustății. Din Mitchinson și colab., 2007. Vedeți acest videoclip pentru un exemplu de asimetrie.

deoarece mișcarea rapidă a vibrissae consumă energie și a necesitat evoluția musculaturii specializate, se poate presupune că șoptirea trebuie să transmită animalului unele avantaje senzoriale. Beneficiile probabile sunt că oferă mai multe grade de libertate pentru poziționarea senzorului, că permite animalului să probeze un volum mai mare de spațiu cu o densitate dată de mustăți și că permite controlul asupra vitezei cu care mustățile intră în contact cu suprafețele. În plus, capacitatea de a utiliza strategii alternative de amestecare în diferite contexte poate constitui un câștig important. Cu alte cuvinte, specialiștii vibrissal pot amesteca din același motiv pentru care oamenii își ajustează cu atenție și în mod repetat poziția degetelor în timp ce explorează obiecte cu mâinile și adoptă diferite strategii exploratorii în funcție de tipul de judecată tactilă pe care încearcă să o facă (vezi Klatzky și Reed, 2009). Atât în atingerea vibrisală, cât și în atingerea degetului, se pot obține informații tactile mai bune și mai adecvate prin exercitarea unui control precis asupra modului în care aparatul senzorial interacționează cu lumea.

dovezi care să susțină această viziune de „detectare activă” (vezi Prescott, Diamond și colab. 2011; Lepora, 2015) de comportament whisking provine dintr-o serie de surse. În primul rând, studiile de condiționare au arătat că șobolanii pot fi instruiți să varieze unii dintre parametrii cheie ai amestecării, cum ar fi amplitudinea și frecvența într-o manieră dependentă de stimul (Bermejo și colab., 1996; Gao și colab., 2003). În al doilea rând, înregistrările mișcărilor mustății la animalele în mișcare liberă arată că acest lucru diferă adesea de modelul motor regulat, bilateral-simetric și sincron, care este de obicei observat la animalele reținute de cap. La animalul care se mișcă liber, s-au observat asimetrii (a se vedea, de exemplu, Figura 3), asincronii și modificări ale unghiului și temporizării protracției mustății, dintre care unele par să sporească cantitatea de informații senzoriale utile obținute de animal. De exemplu, s-a demonstrat că mișcările capului tind să direcționeze mustățile în direcția în care animalul se întoarce (Towal & Hartmann, 2006), sugerând o explorare sporită a spațiului în direcția în care animalul se mișcă. Contactul Unilateral cu o suprafață din apropiere tinde să reducă protracția mustății pe partea botului ipsilateral la acel contact și să crească protracția pe partea contralaterală (Mitchinson și colab., 2007). O astfel de strategie ar tinde să crească numărul de contacte realizate cu o suprafață de interes, asigurându-se în același timp că mustățile nu apasă puternic asupra obiectului contactat. Alte lucrări au arătat că frecvența amestecării, poziția de pornire a mușchilor (unghiul minim de protracție) sau răspândirea unghiulară între mușchi ar putea fi controlate fiecare într – un mod specific contextului sau comportamentului (Berg și Kleinfeld 2003; Carvell și Simons 1990; Sachdev și colab. 2003; Sellien și colab. 2005; Grant și colab., 2009). Poate că cea mai puternică dovadă că controlul șoptirii este intenționat, într-un sens de percepție activă, provine dintr-un studiu al șobolanilor fără vedere instruiți să alerge pe un coridor pentru hrană (Arkley și colab., 2014). Animalele care au fost antrenate să se aștepte la obstacole în locații imprevizibile de pe coridor au avut tendința de a alerga mai încet și de a-și împinge mustățile mai înainte, decât animalele antrenate să se aștepte la un coridor gol. Aceste dovezi sugerează că configurația mustăților depinde de așteptările animalului cu privire la ceea ce poate întâlni în mediu. Dovezile crescânde pentru controlul activ al mișcării mustății implică, de asemenea, că sistemul vibrissal poate oferi un model accesibil pentru studierea comportamentului intenționat la mamifere.

dovezi comportamentale ale funcției vibrissal

experimentele la șobolani și scorpii adulți care implică tăierea mustății, cauterizarea foliculului mustății, secțiunea nervilor periferici sau leziunea structurilor critice din calea vibrissal, folosind controale adecvate pentru alte modalități senzoriale, cum ar fi vederea și olfacția, au găsit deficite semnificative în explorare, tigmotaxie, locomoție, menținerea echilibrului, învățarea labirintului, înotul, localizarea peletelor alimentare și lupta (pentru RECENZII Vezi Ahl, 1982; Gustafson & felbain-keramidas, 1977). Adulții în care mustățile au fost îndepărtate prezintă, de asemenea, modificări ale posturii care au ca efect aducerea botului (și a butucilor de mustață) în contact cu suprafețele de interes (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), în timp ce animalele în care mustățile sunt smulse la scurt timp după naștere și ulterior în mod repetat prezintă compensații comportamentale pronunțate ca adulți (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), și arată un comportament modificat chiar și atunci când mustățile au voie să crească din nou (Carvell & Simons, 1996). Tăierea mustății la sugari perturbă atașamentul și strângerea mamelonului timpuriu (Ziua postnatală 3-5) (Sullivan și colab., 2003). Una dintre cele mai interesante și exigente utilizări ale sensului vibrissal este în ruinare. De exemplu, scorpii pigmei sunt cunoscuți pentru pradă insectelor, cum ar fi greierii, care sunt ei înșiși foarte agili și aproape la fel de mari ca și scorpia în sine. Anjum și colab. (2006) au demonstrat că indicii de formă tactilă sunt atât necesare, cât și suficiente pentru evocarea și controlul acestor atacuri, în timp ce indicii vizuale și olfactive nu sunt necesare (vezi Roth-Alpermann și Brecht, 2009). Șobolanii sunt, de asemenea, prădători eficienți care pot detecta, urmări și imobiliza animalele de pradă fără viziune (vezi, de exemplu, Gregoire & Smith, 1975).

perturbările prădării, după îndepărtarea sau deteriorarea mustății sau a altor comportamente, cum ar fi învățarea labirintului, găsirea hranei, traversarea decalajelor și lupta, sunt probabil consecința pierderii abilităților senzoriale tactile fundamentale care folosesc semnale vibrisale pentru (i) localizarea, orientarea și urmărirea obiectelor/suprafețelor din spațiu și (ii) discriminarea între obiecte/suprafețe pe baza proprietăților lor tactile. Aceste funcții perceptive vibrissale sunt luate în considerare mai detaliat în continuare.

localizarea, orientarea și urmărirea

localizarea și distanța obiectului, detectarea orientării. S-a demonstrat că șobolanii folosesc informații vibrisale în următoarele sarcini: măsurarea decalajului (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), sărituri în gol (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), măsurarea poziției unghiulare de-a lungul măturării mustății (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007) și distingerea orientării orizontale față de orientarea verticală a barelor (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman și colab. (1970) a demonstrat că șobolanii confruntați cu o stâncă vizuală nu prezintă un comportament de evitare a stâncilor decât dacă mustățile lor au fost tăiate. Această constatare ilustrează primatul senzației tactile vibrisale asupra vederii la aceste animale în ceea ce privește percepția adâncimii. Ahissar & Knutsen (2008) au propus ca identitatea mustății, intensitatea activării și calendarul contactului în raport cu ciclul de măturică, să furnizeze împreună informații suficiente pentru a localiza poziția unui contact în spațiul 3-dimensional (elevație, azimut și, respectiv, distanță radială) (vezi Ahissar și Knutsen, 2011).

orientare. Contactul macrovibrissae cu o suprafață aduce adesea orientarea către acea suprafață care este apoi explorată în continuare folosind atât macro – cât și micro – vibrissae (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant și colab. (2012b) au arătat că șobolanii se orientează în mod fiabil către cel mai apropiat contact macrovibrisal pe un obiect neașteptat, ajungând progresiv la cel mai apropiat punct de contact al obiectului în fiecare Tel ulterior. Atunci când se explorează un obiect, atingerea sau perierea microvibriselor pe suprafață este în mare parte sincronizată cu prelungirea macrovibrisală maximă și cu un model special sau o inhalare rapidă denumită „sniffing” (Welker, 1964; Hartmann, 2001). S-a demonstrat că îndepărtarea bilaterală pe termen lung a mușchilor reduce orientarea către un stimul tactil pe bot (Symons & Tees, 1990). Atunci când diferitele modulații ale controlului activ de whisking sunt considerate împreună, este posibil să le considerăm ca parte a unui sistem general de orientare care ambele mișcă „foveea” tactilă, la vârful botului, spre puncte de interes și, în același timp, modifică pozițiile mustăților în gama mai largă într-un mod care ar trebui să crească numărul de contacte de mustăți într-o zonă atențională (Mitchinson și Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

detectarea mișcării. Importanța vibrissae pentru capturarea prăzii în scorpii (Anjum și colab., 2006), și în uciderea șoarecilor la șobolani (Gregoire & Smith, 1975) sugerează că aceste animale ar putea fi capabile să estimeze unii dintre parametrii de mișcare ai țintelor lor folosind informații vibrissal. În cazul scorpiei etrusce, utilizarea eficientă a mustăților în capturarea prăzii pare a fi dependentă de experiență (Anjum și Brecht, 2012).

discriminarea tactilă

discriminarea texturii. Studii inițiale ale discriminării texturii vibrisale (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles și colab., 1989; Guic-robles și colab., 1992) a arătat că șobolanii pot fi instruiți să discrimineze în mod fiabil mai multe texturi folosind doar macrovibrisele lor și pot face distincții fine cu praguri senzoriale similare cu oamenii. Mișcarea unei mustăți individuale pe o textură s-a dovedit a da naștere unei vibrații caracteristice a mustății sau „semnătură cinetică” despre care se crede că formează baza pe care se fac discriminările senzoriale (Diamond și colab., 2008; Hipp și colab., 2006; Wolfe și colab., 2008; Arabzadeh și colab.,2009).

flux de aer/curenți de apă/vibrații. Curenții de aer sau apă sunt stimuli eficienți pentru generarea de răspunsuri la semnalele vibrissal (de exemplu, la șobolani, Hutson & Masterton, 1986; în sigilii, Dehnhardt și colab., 2001). Vibrissae de șobolan ar trebui să fie, de asemenea, capabile să discrimineze vibrațiile de frecvențe adecvate fie aplicate direct pe arborele vibrissal, fie transmise prin aer ca unde sonore (Shatz & Christensen, 2008).

discriminarea formei. Comparativ cu textura (microgeometria), forma și alte proprietăți macrogeometrice sunt relativ slab studiate la șobolani. Brecht și colab. (1997) au arătat că șobolanii pot distinge între cookie-urile triunghiulare și pătrate (fiecare 6mm pe fiecare parte) folosind mustățile lor, deși dovezile sugerează că microvibrissae sunt utilizate în această sarcină alături de macrovibrissae. Experimentele pe scorpii, folosind replica artificială a prăzii, sugerează că aceste animale pot răspunde la unele proprietăți macrogeometrice ale animalelor de pradă (Anjum și colab., 2006). Dehnhardt și colegii de muncă au arătat că sigiliile pot discrimina dimensiunea și forma cu vibrisele lor (Dehnhardt & Ducker, 1996). Experimentele cu sisteme vibrissal artificiale arată că forma 3D a suprafețelor complexe poate fi, în principiu, recuperată din datele vibrissal (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

discriminare numerică. Davis și colab. (1989) au demonstrat că șobolanii pot fi instruiți să discrimineze între 2, 3 sau 4 lovituri anterioare-posterioare pe vibrisele lor, dar nu pe flancurile lor. Acest rezultat este indicativ al memoriei vibrissal pe termen scurt și al unei anumite capacități enumerative în sistemul vibrissal.

locomoție

apariția controlului activ al mustății alături de locomoție în timpul dezvoltării (Grant și colab., 2012a) sugerează o relație potențial strânsă între detectarea vibrisală și controlul locomoției. Niederschuh și colab. (2015) a studiat mișcarea ritmică a mustății alături de mersul locomotor la șobolani care rulează pe o banda de alergare cu sau fără vibrise intacte. În timp ce argumentează împotriva unei legături strânse între șoptire și alergare, ei sugerează un rol probabil pentru vibrisele mistaciale în plasarea piciorului, în plus, au descoperit că vibrisele carpiene (încheietura mâinii) pot ajuta animalul să-și monitorizeze viteza de mișcare. Această ipoteză este susținută de dovezi comparative care arată că, la unsprezece specii de mamifere mici, plasarea forepaw se încadrează în mod fiabil în zona de contact la sol a câmpului de mustăți (Grant și colab. 2018) și că dimensiunea câmpului vibrissal este în mod constant mai largă decât forepaw. Cu toate acestea, se pare că sensul vibrissal poate fi utilizat în diferite moduri în sprijinul locomoției în funcție de viteza de deplasare. Mai exact, la șobolani, mersul pe jos pare să fie însoțit de măturări largi de mustăți, în timp ce alergarea este însoțită de prelungirea mustăților în fața animalului cu o mișcare oscilatorie mult mai mică înainte și înapoi (Arkley și colab., 2014). Acest model sugerează o trecere de la utilizarea mustăților pentru a explora suprafața podelei, poate pentru a găsi locații bune pentru pași, la una în care mustățile sunt utilizate în principal pentru detectarea obstacolelor și evitarea coliziunilor. La șobolani, s-a demonstrat că o gamă cu trei mustăți de pe partea inferioară a bărbiei, numită mustăți „trident”, se trage de-a lungul solului în timpul locomoției exploratorii (TH., 2013), sugerând că aceste mustăți ar putea oferi informații animalului despre viteza și direcția sa de direcție. Valoarea mustăților în SARCINI locomotorii complexe, cum ar fi alpinismul, este indicată de dovezi că mamiferele arborice mici, în special cele nocturne, au macrovibrissae mai lungi decât speciile similare care locuiesc la sol (Ahl, 1986; Sokolov și Kulikov, 1987). Experimentele cu mișcarea pe suprafețe mai complexe și în absența luminii vor fi necesare pentru a înțelege mai bine importanța vibrissae pentru controlul locomoției la mamiferele terestre.

Figura 4: rolul vibrissae în locomoție. Stânga, atunci când explorează un mediu nou, un șobolan își păstrează de obicei botul aproape de pământ, făcând multe contacte cu mustăți și efectuând măturări largi. Centru, într-un mediu familiar, atunci când este motivat să se miște rapid, capul este ținut mai sus, cu mai puține mustăți care intră în contact cu solul; vibrisele sunt împinse înainte, făcând măturări mai mici și sugerând un rol în detectarea obstacolelor și evitarea coliziunilor (vezi Arkley și colab., 2014). Dreapta, scansorial (copac-viu) și rozătoare nocturne, cum ar fi acest dormouse, au mustăți mai lungi, implicând un rol pentru vibrissae în alpinism, în special în întuneric (vezi Arkley și colab., 2017 și acest videoclip).

comportament Social

la rozătoare, vibrisele sunt utilizate și în timpul comportamentelor sociale. De obicei, în timpul întâlnirilor dintre șobolanii rezidenți și intruși, contactul fizic este adesea inițiat de contactul de la mustață la mustață, urmat de un potențial comportament agresiv. Astfel de nas-off, împreună cu alte comportamente, cum ar fi dinții-chattering și poziții de amenințare, pot fi folosite pentru a transmite semnale sociale, cum ar fi supunere sau dominanță. Un studiu al interacțiunii mustăți-mustăți la șobolani a constatat că contextul social al interacțiunii modulează activitatea legată de mustăți în cortexul somatosenzorial primar (Bobrov și colab., 2014).

dezvoltarea funcției vibrissal

Figura 5: comportamentul ghemuit al puilor de șobolan de 6 zile.

dezvoltarea sistemului Vibrissal a fost studiată cel mai mult la șobolani. Puii de șobolan se nasc cu un câmp de mustață intact constituit din vibrise foarte fine, imobile, care sunt invizibile cu ochiul liber. Mustățile cresc la dimensiunea lor adultă în prima lună de viață, cu toate acestea, șobolanii care susțin denervarea tamponului de mustăți cresc mustăți mai subțiri și mai mici decât cele ale adulților normali (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Baterea începe în jurul zilei postnatale 11-13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant și colab., 2012a), înainte de deschiderea ochilor și atinge amplitudini și caracteristici adulte până la sfârșitul celei de-a treia săptămâni postnatale. Debutul controlului activ de șoptire apare la câteva zile după apariția inițială a șoptirii bilaterale sincronizate (Grant și colab., 2012a). Înainte de debutul amestecării, șobolanii neonatali prezintă activare comportamentală ca răspuns la stimularea mustății și învățare tactilă într-o paradigmă clasică de evitare a condiționării (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan și colab., 2003). De asemenea, au fost observate Micro-mișcări ale vibrissae în prima săptămână de viață (Grant și colab., 2012a). Puii de șobolan sunt capabili să se orienteze către contactele cu conspecificii din apropiere înainte de a se deschide ochii, ceea ce implică un rol important pentru macrovibrissae în menținerea contactului cu conspecificii (Grant și colab., 2012b). Apariția senzației tactile vibrisale la șobolani poate fi paralelă cu creșterea treptată a capacităților motorii ale acestor animale, care permit locomoția verticală a adulților să apară în același timp cu debutul șoptirii. Experiența tactilă poate fi foarte diferită pentru șobolanii neonatali decât pentru adulți, atât din cauza dimensiunilor mici și a imobilității relative a mușchilor, cât și pentru că puii de șobolan își petrec o mare parte din timp în „ghemuri” cu colegii de gunoi, ceea ce este probabil să producă stimularea mușchilor din multe direcții diferite. Comportamentul Vibrissal la șobolani, cu vârste cuprinse între 2 și 21 de zile, este ilustrat în acest videoclip.

concluzie

interesul pentru sistemul vibrissal al rozătoarelor a rezultat adesea din accesibilitatea sa ca model de procesare senzorială a mamiferelor, mai degrabă decât din perspectiva încercării de a înțelege rolul său în viața animalului. Din acest motiv, o caracterizare exactă a contribuției atingerii vibrisale la comportamentul șobolanului sau mouse-ului este într-un fel. Susținem că o astfel de înțelegere va fi importantă pentru înțelegerea procesării semnalelor vibrissal în tot creierul; la urma urmei, pentru a înțelege cum funcționează un sistem, ar trebui să vă ajute cu siguranță să știți cum este folosit.

laborator tactil activ @ Sheffield (ATL@S). Link către laboratorul autorilor.

canalul YouTube ATL@s are videoclipuri care ilustrează comportamentul vibrissal la animale și roboți biomimetici.

mustăți! O senzație pentru întuneric. Un scurt articol despre funcția vibrissal scris pentru revista California Wild de Kathleen Wong.

referințe interne

• Ahissar, E și Knutsen, P (2011). Vibrissal locație de codificare. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Arabzadeh, e; von Heimendahl, m și Diamond, m (2009). Decodarea texturii Vibrissal. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Haidarliu, S (2015). Șoptind musculatura. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Hanke, W și Dehnhardt, G (2015). Atingere vibrisală în pinipede. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Klatzky, R și Reed, C L (2009). Explorare haptică. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Knutsen, P (2015). Șoptind cinematica. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Lepora, n (2015). Percepția tactilă activă. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Mitchinson, B (2015). Atenție tactilă în sistemul vibrissal. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Reep, R și Sarko, D K (2009). Părul tactil la lamantini. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Roth-Alpermann, C și Brecht, M (2009). Atingere vibrisală în scorpia etruscă. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)
• Zeigler, P și Keller, A (2009). Generarea modelului de amestecare. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (vezi și paginile mmm-nnn ale acestei cărți)

referințe externe

• Ahissar, E și Knutsen, P M (2008). Localizarea obiectelor cu mustăți. Cibernetica Biologică 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Dovada utilizării vibrissae în înot în Sigmo don fulviventer. Comportamentul Animalelor 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). Rolul vibrissae în comportament – o revizuire a stării. Comunicări De Cercetare Veterinară 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Relația dintre lungimea vibrissal și obiceiurile în Sciuridae. Jurnalul de Mamologie 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van der Burg, J și Brecht, M (2006). Ghidarea tactilă a capturii prăzii în șireturile etrusce. Lucrările Academiei Naționale de științe a Statelor Unite ale Americii 103 (44): 16544-16549.
• Anjum, F și Brecht, M (2012). Experiența tactilă modelează comportamentul de captare a prăzii în șireturile etrusce. Frontiere în neuroștiința comportamentală 6: 28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B și Prescott, T J (2014). Schimbarea strategiei în detectarea activă a vibrissalului în timpul locomoției șobolanului. Biologie Actuală 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Whisker touch ghidează explorarea baldachinului într-o rozătoare nocturnă, arborică, Căminul de alun (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol Feb; 203 (2): 133-142.
• Berg, R W și Kleinfeld, D (2003). Baterea ritmică de șobolan: retragerea, precum și prelungirea vibrissae sunt sub control muscular activ. Jurnalul de Neurofiziologie 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P și Zeigler, H P (1996). Whisking condiționat în șobolan. Somatosenzorială & Cercetare Motorie 13 (3-4): 225-233.
• Bobrov, e; Wolfe, J; Rao, R P și Brecht, m (2014). Reprezentarea atingerii faciale sociale în cortexul barilului de șobolan. Biologie Actuală 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B și Merzenich, M M (1997). Arhitectura funcțională a vibrissae mistacial. Cercetarea Creierului Comportamental 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E și Simons, D J (1990). Analize biometrice ale discriminării tactile vibrisale la șobolan. Jurnalul de Neuroștiințe 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E și Simons, D J (1996). Experiența tactilă anormală la începutul vieții perturbă atingerea activă. Jurnalul de Neuroștiințe 16 (8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A și Morrison, S (1989). Discriminare numerică de către șobolani (Rattus norvegicus) folosind atingerea corpului și vibrissal. Jurnalul de Psihologie comparată 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G și Ducker, G (1996). Discriminarea tactică a mărimii și formei de către un leu de mare din California (Zalophus californianus). Învățarea Animalelor & Comportament 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W și Bleckmann, H (2001). Traseu hidrodinamic-urmărirea în sigiliile portului (Phoca vitulina). Știință 293 (5527): 102-104.
• diamant, M E; von Heimendahl, M și Arabzadeh, E (2008). Discriminarea prin textură mediată de mustăți. PLOS Biologie 6 (8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, A G și Prescott, T J (2009). Tipul de contact dependența de clasificare textura într-un robot mobil mustăți. Roboți Autonomi 26 (4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-Z.
• Gao, P; Ploog, B O și Zeigler, H P (2003). Șoptirea ca răspuns „voluntar”: controlul Operant al parametrilor de șoptire și efectele denervării mustății. Somatosenzorial & Cercetare Motorie 20 (3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C și Prescott, T J (2009). Senzor tactil activ la șobolan: Controlul anticipativ și de reglementare a mișcărilor de mustăți în timpul explorării suprafeței. Jurnalul de Neurofiziologie 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B și Prescott, T J (2012a). Dezvoltarea controlului mustății la șobolani în raport cu locomoția. Psihobiologia Dezvoltării 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L și Prescott, T J (2012b). Rolul de orientare în vibrissal touch sensing. Frontiere în neuroștiința comportamentală 6: 39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J și Prescott ,T J (2013). Evoluția senzației vibrissal active la mamifere: dovezi din musculatura vibrissal și funcția în opossum marsupial Monodelphis domestica. Jurnalul de Biologie Experimentală 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; și Prescott, T J (2018). Whisker touch sensing ghidează locomoția la mamiferele mici, patrupede. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E și Smith, D E (1975). Uciderea șoarecilor la șobolan: efectele deficitelor senzoriale asupra comportamentului de atac și a mușcăturii stereotipe. Comportamentul Animalelor 23 (Partea 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G și Valdivieso, C (1989). Șobolanii pot învăța o discriminare de rugozitate folosind doar sistemul lor vibrissal. Cercetarea Creierului Comportamental 31: 285-289.
• Guic-robles, e; Jenkins, W m și Bravo, H (1992). Discriminarea rugozității vibrisale este dependentă de barrelcortex. Cercetarea Creierului Comportamental 48 (2): 145-152.
• Gustafson, J W și Felbain-Keramidas, S L (1977). Abordări comportamentale și neuronale ale funcției vibrissae mistaciale. Buletinul Psihologic 84 (3): 477-488.
• Hartmann, M J (2001). Capabilități active de detectare a sistemului de mușchi de șobolan. Roboți Autonomi 11: 249-254.
• Hipp, J și colab. (2006). Semnale de textură în vibrațiile mustății. Jurnalul de Neurofiziologie 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A și Masterton, R B (1986). Contribuția senzorială a barilului cortical al unei singure vibrissa. Jurnalul de Neurofiziologie 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W și Glickstein, M (2000). Mustăți, butoaie și căi eferente corticale în trecerea gap de șobolani. Jurnalul de Neurofiziologie 84 (4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V și Brecht, M (2004). Tipuri de fibre ale mușchiului intrinsec al mustății și comportamentul de șoptire. Jurnalul de Neuroștiințe 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D și Moller, R (2007). Mustăți biomimetice pentru recunoașterea formei. Robotică și sisteme autonome 55 (3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M și Ahissar, E (2006). Localizarea obiectelor haptice în sistemul vibrissal: comportament și performanță. Jurnalul de Neuroștiințe 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M și Nicolelis, M A (2001). Proprietățile comportamentale ale sistemului somatosenzorial trigeminal la șobolani care efectuează discriminări tactile dependente de mustăți. Jurnalul de Neuroștiințe 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S și Philip Zeigler, H (2006). Dezvoltarea macrovibriselor rozătoarelor: efectele denervării mustății neonatale și enuclearea bilaterală neonatală. Somatosenzorială & Cercetare Motorie 23 (1-2): 11-17.
• Landers, M s și Sullivan ,R M (1999). Vibrissae – comportament evocat și condiționare înainte de ontogenia funcțională a cortexului vibrissae somatosenzorial. Jurnalul de Neuroștiințe 19(12): 5131-5137.
• Landers, M și Zeigler, P H (2006). Dezvoltarea amestecării rozătoarelor: intrare trigeminală și generarea modelului central. Somatosenzorial & Cercetare Motorie 23 (1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A și Kleinfeld, D (2007). Percepția spațială activă în sistemul senzorimotor de scanare vibrissa. Biologie PLoS 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E și Meyer, M E (1992). Efectele vibrisotomiei bilaterale și unilaterale asupra comportamentului în mediile acvatice și terestre. Fiziologie & Comportament 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A și Prescott ,T J (2007). Controlul Feedback-ului în detectarea activă: șoptirea exploratorie a șobolanilor este modulată prin contactul cu mediul. Lucrările Societății Regale B: științe Biologice 274(1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B și colab. (2011). Detectarea vibrisală activă la rozătoare și marsupiale. Tranzacții filosofice ale Societății Regale B: științe Biologice 366(1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B și Prescott, T J (2013). Mișcările mustății dezvăluie atenția spațială: Un model de calcul unificat de control activ de detectare la șobolan. PLOS Biologie computațională 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H și Schmidt, M (2015). Rolul detectării vibrissal în controlul poziției membrelor anterioare în timpul deplasării locomoției la șobolan (Rattus norvegicus, Rodentia). Zoologie 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L și Frostig, R D (2005). Discriminarea bazată pe mustăți a orientării obiectului determinată cu o paradigmă de formare rapidă. Neurobiologia învățării și Memoriei 83 (2): 134-142.
• Prescott, T J; aripă, a și diamant, M E (2011). Senzor tactil activ. Tranzacții filosofice ale Societății Regale B: științe Biologice. 366(1581): 2989-2995.
• Orez, F L (1995). Aspecte Comparative ale structurii și dezvoltării barilului. În: De exemplu Jones și i t Diamond (Eds.), Cortexul Cerebral Volumul II: cortexul baril al rozătoarelor. New York: Plenum Press.
• Richardson, F (1909). Un studiu al controlului senzorial la șobolan. Monografiile Psihologice Completează 12 (1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D și Ebner, F F (2003). Unilateral vibrissa contact: Modificări în amplitudine, dar nu calendarul de telul ritmic. Somatosenzorială & Cercetare Motorie 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J și Neeb, R (1970). Rolul vibrissae pentru percepția adâncimii la șobolan (Rattus norvegicus). Comportamentul Animalelor 18 (Partea 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D S și Ebner, F F (2005). Compararea mișcării bilaterale a mustății în explorarea liberă și șobolanii adulți fixați cu capul. Somatosenzorială & Cercetare Motorie 22: 97-114.
• Shatz, L F și Christensen, C W (2008). Răspunsul în frecvență al vibrissae de șobolan la sunet. Jurnalul Societății acustice din America 123 (5): 2918-2927.
• Sokolov, V E și Kulikov, V F (1987). Structura și funcția aparatului vibrissal la unele rozătoare. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H și Hartmann ,M J (2006). Biomecanica: mustăți robotizate folosite pentru a simți caracteristicile. Natură 443 (7111): 525.
• Sullivan, R M și colab. (2003). Caracterizarea semnificației funcționale a vibrissae de șobolan neonatal înainte de debutul șoptirii. Somatosenzorială & Cercetare Motorie 20 (2): 157-162.
• Symons, L a și Tees, R C (1990). O examinare a consecințelor comportamentale intramodale și intermodale ale îndepărtării vibrissae pe termen lung la șobolani. Psihobiologia Dezvoltării 23 (8): 849-867.
• TH, l; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E și Brecht, m (2013). Structura, funcția și reprezentarea corticală a tridentului de mușchi submandibular de șobolan. Jurnalul de Neuroștiințe 33: 4815-4824.
• Towal, R B și Hartmann, M J (2006). Asimetriile dreapta-stânga în comportamentul de șoptire al șobolanilor anticipează mișcările capului. Jurnalul de Neuroștiințe 26 (34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). Funcția vibrissae în comportamentul șobolanului alb. Monografii De Comportament 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T și Toldi, J (1993). Compensarea unui deficit senzorial cauzat animalelor nou – născute și adulte-un studiu comportamental. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analiza adulmecării la șobolanul albino. Comportament 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Morfologia facială și mișcarea vibrissal în hamsterul de aur. Jurnalul de morfologie 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J și colab. (2008). Codificarea texturii în sistemul de mușchi de șobolan: Slip-stick versus rezonanță diferențială. PLOS Biologie 6 (8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C și Schwartz, R H (1975). Studii anatomice Comparative ale cortexului feței SmL cu referire specială la apariția „butoaielor” în stratul IV. Jurnalul de Neurologie comparativă 164(1): 79-94.