Vibrissal comportamento e função

Figura 1: Facial vibrissae comum de ratos.

os pelos tácteis, ou vibrissae, são uma característica de mamíferos encontrada em muitos mamíferos (Ahl, 1986). As vibrissas diferem dos pêlos normais (pelágicos) por serem mais longos e mais grossos, com folículos grandes contendo tecidos sinusais cheios de sangue, e por terem uma representação identificável no córtex somatosensorial. As vibrissas são encontradas em várias partes do corpo, mas as mais frequentemente estudadas são as vibrissas faciais ou mystaciais, também chamadas de bigodes. Bigodes Faciais longos, ou macrovibrissae, são encontrados em muitas espécies de mamíferos, projetando-se para fora e para a frente do focinho do animal para formar uma matriz sensorial táctil que rodeia a cabeça. Por exemplo, em ratos, o macrovibrissae formar uma grade bidimensional de cinco linhas em cada lado do focinho, cada linha contendo entre cinco e nove bigodes que variam entre ~15 ~50 mm de comprimento (veja a Figura 1 para ilustração). As macrovibrissas de muitos roedores e algumas outras espécies podem se mover para trás e para a frente em alta velocidade, explicando assim o termo “vibrissa”, que deriva do latim “vibrio” que significa vibrar.

o estudo de qualquer comportamento envolve identificar as circunstâncias sob as quais ele surge, e então caracterizar sua natureza, tão precisamente quanto possível, em todos os contextos relevantes. No entanto, além de descrever o que os animais fazem, ciência comportamental também busca compreender a função do comportamento, tanto a “proximalmente’ em termos de suas conseqüências imediatas para o animal, e ‘em última instância’, em termos de seu significado adaptativo e contribuição para a evolução adequação das espécies. No contexto do sistema vibrissal, estamos apenas começando a juntar descrições de como, e em que contextos, os animais usam seus bigodes. Ainda menos se sabe sobre a função das vibrissas, além da intuição óbvia de que os bigodes são para o toque, assim como os olhos são para a visão. Gostaríamos de compreender muito mais sobre a contribuição específica das vibrissas para a vida do animal, tanto para explicar o surgimento, através da seleção natural, deste importante sentido mamífero, e também para ser capaz de enquadrar hipóteses mais funcionais para os fisiologistas que investigam seus substratos biológicos e neurais. Aqui, nós fornecemos uma breve visão comparativa e etológica do comportamento e função vibrissais.

• 1 inter-espécies comparações de vibrissal toque a tecla
• 2 controle Ativo de vibrissal movimento
• 3 evidências Comportamentais de vibrissal função
  • 3.1 Localização, orientação e acompanhamento de
  • 3.2 discriminação Tátil
  • 3.3 Locomoção
  • 3.4 comportamento Social
• 4 Desenvolvimento de vibrissal função
• 5 Conclusão
• 6 ligações Externas
• 7 referências Internas
• 8 referências Externas

Inter-espécies comparações de vibrissal toque a tecla

estudos Comparativos de vibrissal de detecção são importantes, pois indicam as várias funções de vibrissal toque em diferentes configurações ambientais (e.g. no ar ou na água) e pode revelar evolutiva convergências e divergências, que nos permitem tirar conclusões sobre a generalidade do observado soluções. O sensor Vibrissal é mais frequentemente estudado em roedores, mamíferos aquáticos e, mais recentemente, em musaranhos (insectívoros). Brecht (1997) fez uma análise morfológica de vibrissae sistemas de dez espécies de mamíferos, incluindo exemplos de marsupiais, roedores, insectivores, pinnipeds, e primatas, concluindo que a presença de várias linhas de macrovibrissae o aumento em comprimento ao longo do eixo rostrocaudal é uma função partilhada de mamíferos vibrissal sistemas de detecção. Ahl (1986, 1987) também revisou dados comparativos de uma ampla gama de grupos de mamíferos, concluindo que há grande variação entre espécies, mas baixa variação dentro das espécies, e argumentando que essas diferenças na morfologia vibrissal poderiam fornecer pistas úteis para funcionar. Por exemplo, um estudo de ratos de campo do Velho Mundo (gênero Apodemus) descobriu que um campo vibrissal facial menor estava associado com um estilo de vida moribundo e um Campo Maior com um mais arborícola. A função Vibrissal em uma série de especialistas em sensoriamento táctil é explorada nos artigos sobre focas (Hanke e Dehnhardt, 2015), manatins (Reep e Sarko, 2009), musaranhos etruscos (Roth-Alpermann e Brecht, 2009). Estes estudos fornecem ilhas de iluminação, em uma paisagem predominantemente escura comparativa; muito mais pesquisas são necessárias para caracterizar a variação natural dos sistemas vibrissais de detecção através das diferentes ordens de mamíferos. De longe, a maior quantidade de pesquisa tem incidido sobre as vibrissas faciais de ratos e ratinhos, que, portanto, formam o foco principal do restante deste artigo.

controlo activo do movimento vibrissal

em ratos e ratinhos os bigodes faciais são repetitivamente e rapidamente varridos para trás e para a frente, durante muitos comportamentos, incluindo locomoção e exploração. Estes movimentos de ” whisking “geralmente ocorrem em batidas de duração variável, e em taxas entre 3 a cerca de 25″ whisks ” por segundo (com taxas geralmente sendo um pouco mais rápido em ratos do que em ratos). Os movimentos dos bigodes também são estreitamente coordenados com os da cabeça e do corpo, permitindo que o animal localize estímulos interessantes através de contato com os bigodes, em seguida, investigá-los mais usando tanto as macrovibrissae e uma série de microvibrissas mais curtas e não atuadas no queixo e lábios (ver Figura 2). O movimento das vibrissae e sua medição é discutido longamente em Zeigler e Keller (2009) e Knutsen (2015). Um vídeo ilustrando o comportamento de bigodes em ratos está disponível aqui.

Figura 2: As macrovibrissae móveis são muitas vezes usadas para localizar objetos que são então investigados com a menor, microvibrissae não atuada no queixo e lábios. Neste exemplo, molduras de vídeo de alta velocidade um rato localiza uma moeda com sua macrovibrissae (quadro superior) e, no próximo ciclo whisk (quadro inferior), escove as microvibrissas contra a superfície da moeda. Da Fox et al., 2009, see video.

Whisking é observado em apenas um sub-conjunto de animais possuindo macrovibrissae proeminentes. Além de algumas espécies de ratos e camundongos, também tem sido relatado em esquilos voadores, gérbilos, chinchilas, hamsters, musaranhos, o Africano porco-espinho, e em duas espécies de marsupiais—Brasileiro de cauda curta gambá Monodelphis domestica, e o Australiano escova-tailed possum (Arroz, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Embora o whisking pareça ser mais proeminente em roedores, existem vários gêneros de roedores, como capybara e gophers, que não parecem sussurrar, e outros, como porquinhos-da-Índia, que exibem apenas surras irregulares e relativamente curtas (Jin et al., 2004). O comportamento dos bigodes não foi observado nos carnívoros (por exemplo, gatos, cães, guaxinins, pandas), embora algumas espécies, como os pinípedes, tenham músculos sinusais bem desenvolvidos, tornando os bigodes altamente móveis (Ahl, 1986). Em animais como ratos e ratinhos, que são capazes de alcançar altas frequências, a musculatura de bigodes contém uma alta proporção de fibras musculares do tipo 2B que podem suportar contrações mais rápidas do que os músculos esqueléticos normais (Jin et al. 2004). A comparative study of whisker movement in rats, mice, and the marsupial M. domestica found similar patterns of whisker movement, and of active whisker control (see below), in all three species, with mouse whisking having the most complex movement patterns. A presença de bater em ambos os roedores e marsupiais implica que os primeiros mamíferos, podem também apresentaram esse comportamento, com evidências de semelhanças entre a bater musculatura de ratos e o marsupial gambá adição de mais apoio para a ideia de um bater ancestral comum para os modernos mamíferos (Grant et al., 2013) (Ver também Haidarliu, 2015).

Figura 3: quadro a partir de uma gravação de vídeo de alta velocidade (com vistas laterais e de cima para baixo) mostrando assimetria bilateral de movimentos de bigodes durante o contato com uma parede. Os bigodes do lado do focinho mais próximo da parede se retraem menos, o que pode servir para reduzir a flexão contra a superfície; os bigodes do lado oposto se retraem mais, o que pode servir para aumentar o número de contatos de superfície de bigodes. De Mitchinson et al., 2007. Veja este vídeo para um exemplo de assimetria sussurrante.

uma vez que o movimento rápido das vibrissas consome energia, e tem exigido a evolução da musculatura especializada, pode-se assumir que o sussurro deve transmitir algumas vantagens sensoriais para o animal. Os benefícios prováveis são que ele fornece mais graus de liberdade para posicionamento do sensor, que ele permite que o animal para amostra um maior volume de espaço com uma dada densidade de bigodes, e que ele permite o controle sobre a velocidade com que os bigodes contato superfícies. Além disso, a capacidade de empregar estratégias alternativas de whisking em diferentes contextos, pode constituir um ganho importante. Em outras palavras, vibrissal especialistas de maio de whisk, pela mesma razão que os seres humanos cuidadosamente e repetidamente ajustar a posição dos seus dedos, enquanto a exploração de objetos com as mãos, e adotar diferentes exploratório estratégias, dependendo do tipo de táteis julgamento eles estão buscando fazer (ver Klatzky e Reed, 2009). Tanto no toque vibrissal como no toque da ponta dos dedos, pode obter-se uma melhor qualidade e informação táctil mais adequada, exercendo um controlo preciso sobre a forma como o aparelho sensorial interage com o mundo.

evidência para apoiar esta visão de “sensoriamento activo” (ver Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) Do comportamento de whisking vem de uma série de fontes. Em primeiro lugar, estudos de condicionamento demonstraram que os ratos podem ser treinados para variar alguns dos parâmetros-chave da batedeira, tais como a amplitude e a frequência de uma forma dependente do estímulo (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). Em segundo lugar, gravações de movimentos de bigodes em animais em movimento livre, mostram que isso muitas vezes diverge do padrão motor regular, bilateralmente simétrico e síncrono que é geralmente observado em animais com retenção na cabeça. No animal em movimento livre, observaram-se assimetrias (ver, por exemplo, Figura 3), assíncronias e alterações no ângulo de protracção de whisker e no tempo, algumas das quais parecem susceptíveis de aumentar a quantidade de informações sensoriais úteis obtidas pelo animal. Por exemplo, tem sido mostrado que os movimentos da cabeça tendem a direcionar os bigodes na direção em que o animal está girando (Towal & Hartmann, 2006), sugerindo uma maior exploração do espaço na direção em que o animal está se movendo. O contato Unilateral com uma superfície próxima tende a reduzir a protração de whisker no lado do snout ipsilateral a esse contato e aumentar a protração no lado contralateral (Mitchinson et al., 2007). Tal estratégia tenderia a aumentar o número de contatos feitos com uma superfície de interesse, garantindo ao mesmo tempo que os bigodes não pressionam com força contra o objeto contatado. Outros trabalhos mostraram que a frequência dos bigodes, a posição inicial dos bigodes (o ângulo de protração mínimo), ou a propagação angular entre os bigodes, poderiam ser controlados de uma forma específica de contexto ou comportamento (Berg e Kleinfeld 2003; Carvell e Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Talvez a evidência mais forte de que o controle de whisking é purposivo, em um sentido de percepção ativa, vem de um estudo de ratos sem visão treinados para correr por um corredor para a comida (Arkley et al., 2014). Animais que foram treinados para esperar obstáculos em locais imprevisíveis no corredor tendem a correr mais lentamente, e empurrar seus bigodes mais para a frente, do que animais treinados para esperar um corredor vazio. Esta evidência sugere que a configuração dos bigodes é dependente das expectativas do animal sobre o que ele pode encontrar no ambiente. A crescente evidência de controle ativo do movimento dos bigodes também implica que o sistema vibrissal pode fornecer um modelo acessível para o estudo do comportamento purposivo em mamíferos.

evidências Comportamentais de vibrissal função

Experimentos em ratos adultos e musaranhos envolvendo o whiskers de recorte, cauterização de o whiskers folículo, secção de nervos periféricos, ou de lesão de estruturas críticas no vibrissal caminho, usando os controles apropriados para outras modalidades sensoriais, como a visão e o olfato, encontraram déficits significativos na exploração, thigmotaxis, a locomoção, a manutenção do equilíbrio, labirinto de aprendizagem, piscina, localização de alimentos de pelotas, e de luta (para revisões ver Ahl, 1982; Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977). Adultos em que o whiskers foram removidos também mostram alterações da postura que tem o efeito de trazer o focinho (e o whiskers de stubs) em contacto com superfícies de interesse (Meyer & Meyer, 1992; Vicente, 1912), enquanto os animais em que o whiskers são arrancados logo após o nascimento e repetidamente, posteriormente, apresentar pronunciado comportamental compensações, como adultos (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), e mostrar o comportamento alterado, mesmo quando o whiskers são permitidos para voltar a crescer (Carvell & Simons, 1996). Whisper clipping in infants disrupts early (post-natal day 3-5) nipple attachment and huddling (Sullivan et al., 2003). Um dos usos mais interessantes e exigentes do sentido vibrissal está na predação. Por exemplo, os musaranhos pigmeus são conhecidos por se aproveitarem de insetos como grilos que são eles mesmos altamente ágeis e quase tão grandes quanto a própria musaranho. Anjum et al. (2006) demonstraram que os sinais de forma táctil são simultaneamente necessários e suficientes para evocar e controlar estes ataques, ao passo que não são necessários sinais visuais e olfactivos (ver Roth-Alpermann e Brecht, 2009). Os ratos também são predadores eficientes que podem detectar, rastrear e imobilizar presas sem visão (ver, por exemplo Gregoire & Smith, 1975).

Interrupções de predação, seguindo o whiskers de remoção ou danos, ou de outros comportamentos, tais como labirinto de aprendizagem, procura de comida, gap travessia, e a luta, presumivelmente são a conseqüência da perda de fundamental tátil capacidades sensoriais que usar vibrissal sinais de (i) localizar, orientar, e controlar objetos/superfícies no espaço, e (ii) discriminar entre objetos/superfícies baseado em suas propriedades táteis. Estas funções perceptuais vibrissais são consideradas em mais detalhe a seguir.

localização, orientação e seguimento

localização de objectos e distância, detecção de orientação. Os ratos tem sido mostrado para usar vibrissal informações nos seguintes tarefas: medição do gap (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), a diferença de salto (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), de medição de posição angular ao longo da varredura de o whiskers (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), e distinguindo a orientação horizontal versus vertical das barras (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) demonstrated that rats confronted with a visual cliff do not show cliff-avoidance behavior unless their whiskers have been trimmed. Este achado ilustra a primazia da percepção táctil vibrissal sobre a visão nesses animais no que diz respeito à percepção de profundidade. Ahissar & Knutsen (2008) propõem que o whiskers de identidade, intensidade de activação, e tempo de contato em relação ao batedor de ciclo, em conjunto, fornecem informações suficientes para localizar a posição de um contato em 3 dimensões espaciais (elevação, azimute e distância radial, respectivamente) (Ver Ahissar e Knutsen, 2011).

Orienting. O contato da macrovibrissae com uma superfície muitas vezes traz orientação para essa superfície que é então mais explorada usando tanto a macro – e micro – vibrissae (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) mostrou que os ratos orientam-se de forma fiável para o contacto macrovibrissal mais próximo num objecto inesperado, aproximando-se progressivamente do ponto de contacto mais próximo do objecto em cada whisk subsequente. Ao explorar um objeto, tocar ou escovar as microvibrissas contra a superfície é em grande parte sincronizado com a protração macrovibrissal maximal e com um padrão especial ou inalação rápida denominado “sniffing” (Welker, 1964; Hartmann, 2001). A remoção bilateral a longo prazo dos bigodes mostrou reduzir a orientação para um estímulo táctil no focinho (Symons & Tees, 1990). Quando as várias modulações do active mexendo de controle são considerados juntos, é possível considerá-los como parte de uma orientação geral do sistema que tanto move o tátil “fóvea”, na ponta do focinho, para pontos de interesse e, ao mesmo tempo modifica as posições de o whiskers em geral a matriz de uma forma que deverá aumentar o número de whiskers de contatos dentro de uma atencional (zona de Mitchinson e Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

detecção de movimentos. A importância de vibrissae para a captura de presas em musaranhos (Anjum et al., 2006), e no abate de ratos (Gregoire & Smith, 1975) sugere que estes animais podem ser capazes de estimar alguns dos parâmetros de movimento dos seus alvos usando informações vibrissais. No caso da musaranho Etrusca, o uso efetivo dos bigodes na captura de presas parece ser dependente da experiência (Anjum e Brecht, 2012).

discriminação táctil

discriminação da textura. Initial studies of vibrissal texture discrimination (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) mostrou que ratos podem ser treinados para discriminar de forma confiável várias texturas usando apenas suas macrovibrissas, e pode fazer distinções finas com limiares sensoriais semelhantes aos humanos. O movimento de um batedor individual através de uma textura tem sido mostrado dando origem a uma vibração de batedor característico ou” assinatura cinética ” que se pensa formar a base sobre a qual as discriminações sensoriais são feitas (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

fluxo de ar/correntes de água / vibrações. Ar, ou água, correntes são estímulos eficazes para gerar respostas aos sinais vibrissais (por exemplo, em ratos, Hutson & Masterton, 1986; em focas, dehnhardt et al., 2001). As vibrissas dos ratos devem também ser capazes de discriminar as vibrações de frequências apropriadas aplicadas directamente ao veio vibrissal ou transmitidas através do ar como ondas sonoras (Shatz & Christensen, 2008).

discriminação com a forma. Em comparação com a textura (microgeometria), a forma e outras propriedades macrogeométricas são relativamente pouco estudadas nos ratos. Brecht et al. (1997) mostraram que os ratos podem distinguir entre cookies triangulares e Quadrados (cada 6mm por lado) utilizando os seus bigodes, embora os dados sugiram que as microvibrissae são utilizadas nesta tarefa ao lado das macrovibrissae. Experimentos em musaranhos, usando réplicas de presas artificiais, sugerem que estes animais podem responder a algumas propriedades macrogeométricas de animais de rapina (Anjum et al., 2006). Dehnhardt e colegas de trabalho mostraram que as focas podem discriminar o tamanho e a forma com as suas vibrissas (Dehnhardt & Ducker, 1996). Experimentos com sistemas vibrissais artificiais mostram que a forma 3D de superfícies complexas pode, em princípio, ser recuperada a partir de dados vibrissais (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

discriminação numérica. Davis et al. (1989) demonstraram que ratos podem ser treinados a discriminar entre 2, 3 ou 4 ântero-posterior traços em seus vibrissae, mas não em seus flancos. Este resultado é indicativo de memória vibrissal de curto prazo e de alguma capacidade enumerativa no sistema vibrissal.

locomoção

o aparecimento de um controlo activo dos batedores juntamente com a locomoção durante o desenvolvimento (Grant et al., 2012a) sugere uma relação potencialmente próxima entre a percepção vibrissal e o controle da locomoção. Niederschuh et al. (2015) studied rhythmic whisker movement alongside locomotor gait in rats running on a treadmill with or without intact vibrissae. Embora argumentando contra um acoplamento estreito entre a batedura e a corrida, eles sugerem um papel provável para as vibrissas mystaciais na colocação dos pés, além disso, eles descobriram que as vibrissas carpais (pulso) podem ajudar o animal a monitorar sua velocidade de movimento. Esta hipótese é apoiada por evidências comparativas que mostram que, em onze espécies de pequenos mamíferos, a colocação da pata dianteira cai de forma confiável dentro da zona de contato terrestre do campo de bigodes (Grant et al. 2018) e que o tamanho do campo vibrissal é consistentemente maior do que o forepaw. No entanto, parece que o sentido vibrissal pode ser usado em diferentes modos de apoio à locomoção, dependendo da velocidade de viagem. Especificamente, em ratos, andar parece ser acompanhado por varreduras de bigodes, enquanto correr é acompanhado pela protração de bigodes na frente do animal com muito menos movimento oscilatório para frente e para trás (Arkley et al., 2014). Este padrão sugere uma mudança de usar os bigodes para explorar a superfície do chão, talvez para encontrar bons locais para quedas de pés, para um onde os bigodes são usados principalmente para detecção de obstáculos e prevenção de colisão. Em ratos, um conjunto de três bigodes na parte inferior do queixo, chamado de bigodes “trident”, tem sido mostrado para arrastar ao longo do solo durante a locomoção exploratória (Thé et al., 2013), sugerindo que esses bigodes poderiam fornecer informações ao animal sobre sua velocidade e direção. O valor dos bigodes em tarefas locomotoras complexas, como a escalada, é indicado pela evidência de que os pequenos mamíferos arborícolas, particularmente os nocturnos, têm macrovibrissae mais longas do que espécies terrestres similares (Ahl, 1986; Sokolov e Kulikov, 1987). Experiências com movimento em superfícies mais complexas, e na ausência de luz, serão necessárias para compreender melhor a importância das vibrissas para o controle da locomoção em mamíferos terrestres.

Figura 4: o papel das vibrissae na locomoção. Left, when exploring a novel environment a rat typically keeps its snout close to the ground making many whiskers contacts and performing Broads. Centro, em um ambiente familiar, quando motivado a mover-se rapidamente, a cabeça é mantida mais alto com menos bigodes entrando em contato com o chão; as vibrissae são empurradas para a frente, fazendo varreduras menores, e sugerindo um papel na detecção de obstáculos e prevenção de colisão (ver Arkley et al., 2014). Certo, os roedores scansoriais e nocturnos, como este dormitório, têm bigodes mais longos, implicando um papel para as vibrissas na escalada, particularmente na escuridão (veja Arkley et al., 2017, e este vídeo).

Comportamento Social

em roedores, as vibrissas também são usadas durante comportamentos sociais. Normalmente, durante os encontros entre ratos residentes e intrusos, o contato físico é muitas vezes iniciado por contato de whisker-para-whisker, seguido por um comportamento agressivo potencial. Tais narigudos, juntamente com outros comportamentos, tais como a tagarelice dentária e posturas de ameaça, podem ser usados para transmitir sinais sociais, tais como submissão ou dominância. Um estudo da interacção do whisker-to-whisker em ratos concluiu que o contexto social da interacção modula a actividade relacionada com o whisker no córtex somatosensorial primário (Bobrov et al., 2014).

desenvolvimento da função vibrissal

Figura 5: comportamento amontoado de filhotes de rato de 6 dias.

o desenvolvimento do sistema Vibrissal foi estudado mais extensivamente em ratos. Filhotes de rato nascem com um campo de bigodes intacto constituído por vibrissas muito finas e imóveis, que são invisíveis a olho nu. Os bigodes crescem até seu tamanho adulto no primeiro mês de vida, no entanto, ratos sustentando a denervação do bigodes crescem bigodes que são mais finos e menores do que os adultos normais (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Whisking começa por volta do dia 11 Ao 13 pós-natal (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), antes da abertura dos olhos, e atinge amplitudes e características adultas até o final da terceira semana pós-natal. O início do controle de whisking ativo emerge alguns dias após o aparecimento inicial de whisking bilateral sincronizado (Grant et al., 2012a). Antes do início do whisking, ratos neonatais mostram ativação comportamental em resposta à estimulação de whisker, e aprendizagem táctil em um paradigma clássico de prevenção de condicionamento (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Também foram observados Micro-movimentos das vibrissas na primeira semana de vida (Grant et al., 2012a). Os filhotes de rato são capazes de orientar-se para contatos com conspecíficos próximos antes de seus olhos abertos, implicando um papel importante para as macrovibrissas na manutenção do contato com conspecíficos (Grant et al., 2012b). O aparecimento de sensoriamento vibrissal táctil em ratos pode ser paralelo ao aumento gradual das capacidades motoras destes animais, que permitem que a locomoção em posição vertical entre adultos ocorra aproximadamente ao mesmo tempo que o aparecimento de um sinal. A experiência táctil pode ser muito diferente para ratos recém-nascidos do que para adultos, tanto devido ao pequeno tamanho e relativa imobilidade dos bigodes, e porque filhotes de rato passam grande parte do seu tempo em “huddles” com ninhadas que é provável que produzam estimulação dos bigodes de muitas direções diferentes. Comportamento Vibrissal em ratos, com idade entre 2 e 21 dias, é ilustrado neste vídeo.

Conclusão

Interesse em roedores vibrissal sistema tem, muitas vezes, vinha de sua acessibilidade como um modelo de mamíferos e sensorial de processamento, em vez de a partir da perspectiva de tentar compreender o seu papel na vida do animal. Por esta razão, uma caracterização precisa da contribuição do toque vibrissal para o comportamento do rato ou do rato está longe. Afirmamos que tal entendimento será importante para compreender o processamento de sinais vibrissais em todo o cérebro; afinal de contas, para compreender como funciona um sistema, deve certamente ajudar a saber como é utilizado.

Active Touch Laboratory @ Sheffield (ATL@s). Link para o laboratório dos autores.

o canal ATL@s YouTube tem vídeos ilustrando o comportamento vibrissal em animais e robôs biomiméticos.Bigodes! Uma sensação para o escuro. Um pequeno artigo sobre a função vibrissal escrito para a revista California Wild por Kathleen Wong.

referências Internas

• Ahissar, e e Knutsen, P (2011). Código de localização Vibrissal. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Arabzadeh, e; von Heimendahl, M and Diamond, M (2009). Descodificação de textura Vibrissal. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Haidarliu, S (2015). Com a musculatura a bater. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Hanke, W and dehnhardt, G (2015). Toque Vibrissal em pinnipedes. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Klatzky, R and Reed, C L (2009). Exploração háptica. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Knutsen, P (2015). Cinemática encantadora. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Lepora, n (2015). Percepção táctil activa. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Mitchinson, B (2015). Atenção táctil no sistema vibrissal. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (see also pages mmm-NNN of this book)
• Reep, R and Sarko, D K (2009). Cabelo táctil em manatins. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Roth-Alpermann, C and Brecht, M (2009). Toque Vibrissal na musaranho Etrusca. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (see also pages mmm-nnn of this book)
• Zeigler, P and Keller, A (2009). Geração de padrões de bigodes. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (ver também páginas mmm-nnn deste livro)

referências Externas

• Ahissar, e e Knutsen, P M (2008). Localização de objectos com bigodes. Biological Cybernetics 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Evidência do uso de vibrissae na natação em Sigmo don fulviventer. Animal Behaviour 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). O papel das vibrissae no comportamento-uma revisão de Estado. Veterinary Research Communications 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Relationship of vibrissal length and habits in the Sciuridae. Journal of Mammalogy 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van der Burg, J e Brecht, M (2006). Orientação táctil da captura de presas em musaranhos etruscos. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (44): 16544-16549.Anjum, F and Brecht, M (2012). A experiência táctil molda o comportamento de captura de presas em shrews etruscos. Fronteiras na neurociência comportamental 6: 28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B e Prescott, T J (2014). Mudança de estratégia no sensor vibrissal ativo durante a locomoção no rato. Current Biology 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Whisper touch guia a exploração de dossel em um roedor arborícola noturno, o dormitório Hazel (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol Fev;203(2):133-142.
• Berg, R W and Kleinfeld, D (2003). Rhythmic whisting by rat: Retraction as well as protraction of the vibrissae is under active muscle control. Journal of Neurofisiology 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P E Zeigler, H P (1996). Batedor condicionado no rato. Somatosensory & Motor Research 13 (3-4): 225-233.
• Bobrov, e; Wolfe, J; Rao, R P E Brecht, m (2014). A representação do toque facial social no córtex do cano do rato. Current Biology 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B and Merzenich, m (1997). Functional architecture of the mystacial vibrissae. Behavioural Brain Research 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E and Simons, D J (1990). Análises biométricas de discriminação vibrissal táctil no rato. The Journal of Neuroscience 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E e Simons, D J (1996). A experiência táctil anormal no início da vida perturba o toque activo. The Journal of Neuroscience 16 (8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A and Morrison, s (1989). Discriminação numérica por Ratos (Rattus norvegicus) usando o corpo e o toque vibrissal. Journal of Comparative Psychology 103 (1): 45-53.
• dehnhardt, G and Ducker, G (1996). Discriminação tácita de tamanho e forma por um leão-marinho da Califórnia (Zalophus californianus). Animal Learning & Behavior 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W e Bleckmann, H (2001). Trilha hidrodinâmica-seguindo em focas do Porto (Phoca vitulina). Science 293 (5527): 102-104.
• Diamond, M E; von Heimendahl, m and Arabzadeh, e (2008). Discriminação de textura mediada por bigodes. PLoS Biology 6 (8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, A G and Prescott, T J (2009). Dependência do tipo de contato da classificação da textura em um robô móvel de batedores. Robôs Autônomos 26 (4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-Z.
• Gao, P; Ploog, B o e Zeigler, H P (2003). Whisking as a” voluntary ” response: Operant control of whisking parameters and effects of whisker denervation. Somatosensory & Motor Research 20 (3-4): 179-189.Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C e Prescott, T J (2009). Sensor de toque activo no rato: Controlo antecipado e regulamentar dos movimentos dos bigodes durante a exploração da superfície. Journal of Neurophysiology 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B e Prescott, T J (2012a). O desenvolvimento do controlo de bigodes em ratos em relação à locomoção. Developmental Psychobiology 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L and Prescott, T J (2012b). O papel de orientação no sentido vibrissal do toque. Fronteiras na neurociência comportamental 6: 39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J And Prescott, T J (2013). The evolution of active vibrissal sensing in mammals: Evidence from vibrissal musculature and function in the marsupial opossum Monodelphis domestica. The Journal of Experimental Biology 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; and Prescott, T J (2018). O sensor de toque de bigodes orienta a locomoção em pequenos mamíferos quadrupedais. Procedimento. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, s e and Smith, D e (1975). Morte de ratos no rato: efeitos de déficits sensoriais no comportamento de ataque e mordedura estereotipada. Animal Behaviour 23(Part 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G E Valdivieso, C (1989). Os ratos podem aprender uma discriminação de rugosidade usando apenas o seu sistema vibrissal. Behavioural Brain Research 31: 285-289.
• Guic-robles, e; Jenkins, W M e Bravo, H (1992). A discriminação da aspereza Vibrissal é dependente do transporte rodoviário. Behavioural Brain Research 48 (2): 145-152.
• Gustafson, J W and Felbain-Keramidas, s l (1977). Abordagens comportamentais e neurais à função das vibrissas mystaciais. Psychological Bulletin 84 (3): 477-488.Hartmann, M J (2001). Capacidade de detecção activa do sistema de bigodes de ratos. Robôs Autônomos 11: 249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Sinais de textura em vibrações de bigodes. Journal of Neurophysiology 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A and Masterton, R B (1986). A contribuição sensorial de um único cano cortical de vibrissa. Journal of Neurophysiology 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W and Glickstein, M (2000). Bigodes, barris e vias corticais eferentes na passagem de buracos por Ratos. Journal of Neurophysiology 84 (4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V and Brecht, M (2004). Tipos de fibras do músculo bigodes intrínseco e comportamento de bigodes. The Journal of Neuroscience 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D and Moller, R (2007). Bigodes biomiméticos para reconhecimento de forma. Robótica e Sistemas Autônomos 55 (3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M and Ahissar, e (2006). Localização de objetos hápticos no sistema vibrissal: comportamento e desempenho. The Journal of Neuroscience 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M E Nicolelis, m a (2001). Propriedades comportamentais do sistema somatosensorial trigeminal em ratos a realizar discriminações tácteis dependentes do bigode. The Journal of Neuroscience 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S and Philip Zeigler, H (2006). Desenvolvimento de macrovibrissae de roedores: efeitos da denervação neonatal whisker e enucleação neonatal bilateral. Somatosensory & Motor Research 23 (1-2): 11-17.
• Landers, M s and Sullivan, R M (1999). Vibrissae – comportamento evocado e condicionamento antes da ontogenia funcional do córtex vibrissae somatosensorial. The Journal of Neuroscience 19 (12): 5131-5137.
• Landers, M and Zeigler, P H (2006). Desenvolvimento de bigodes de roedores: entrada Trigeminal e geração de padrões centrais. Somatosensory & Motor Research 23(1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A and Kleinfeld, D (2007). Percepção espacial activa no sistema vibrissa de scanning sensorimotor. PLoS Biology 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E and Meyer, M E (1992). Os efeitos da vibrissotomia bilateral e unilateral no comportamento em ambientes aquáticos e terrestres. Physiology & Behavior 51 (4): 877-880.Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A E Prescott, T J (2007). Controlo de retroacção na detecção activa: a batedeira exploratória do rato é modulada por contacto ambiental. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274(1613): 1035-1041.Mitchinson, B et al. (2011). Detecção vibrissal activa em roedores e marsupiais. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366(1581): 3037-3048.Mitchinson, B e Prescott, T J (2013). Movimentos de bigodes revelam atenção espacial: A unified computational model of active sensing control in the rat. PLOS Computational Biology 9(9): e1003236.
• Niederschuh, s J; Witte, H and Schmidt, M (2015). O papel do sensor vibrissal no controlo da posição dianteira durante a deslocação da locomoção no rato (Rattus norvegicus, Rodentia). Zoology 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L and Frostig, R D (2005). Discriminação baseada em Whisker da orientação a objetos determinada com um paradigma de treinamento rápido. Neurobiology of Learning and Memory 83 (2): 134-142.
• Prescott, T J; Wing, A and Diamond, M E (2011). Sensor de toque activo. Philosophical Transactions of Royal Society B: Biological Sciences. 366(1581): 2989-2995.
• Rice, F L (1995). Aspectos comparativos da estrutura e do desenvolvimento dos barris. In: E G Jones and I T Diamond (Eds.), Cerebral Cortex Volume II: The Barrel Cortex of roedores. New York: Plenum Press.Richardson, F (1909). Um estudo do controlo Sensorial no rato. Psychological Monographs Supplement 12 (1): 1-124.
• Sachdev, R n; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D e Ebner, F (2003). Contacto Unilateral da vibrissa: Mudanças na amplitude, mas não o tempo de sussurros rítmicos. Somatosensory & Motor Research 20: 163-169.
• Schiffman, H R; folclore, R; Passafiume, J And Neeb, R (1970). Role of vibrissae for depth perception in the rat (Rattus norvegicus). Animal Behaviour 18 (Part 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D s and Ebner, F (2005). Comparação de movimentos bilaterais de bigodes em ratos adultos de exploração livre e com cabeça fixa. Somatosensory & Motor Research 22: 97-114.
• Shatz, L F and Christensen, c W (2008). A resposta de frequência das vibrissas de rato ao som. The Journal of the Acoustical Society of America 123 (5): 2918-2927.
• Sokolov, V e Kulikov, V F (1987). A estrutura e a função do aparelho vibrissal em alguns roedores. Mammalia 51: 125-138.Solomon, J H and Hartmann, M J (2006). Biomecânica: bigodes robóticos usados para sentir características. Nature 443(7111): 525.Sullivan, R M et al. (2003). Caracterizando o significado funcional das vibrissas de rato neonatais antes do início da batedeira. Somatosensory & Motor Research 20 (2): 157-162.
• Symons, L A and Tees, R C (1990). A examination of the intramodal and intermodal behavioral consequences of long-term vibrissae removal in rats. Developmental Psychobiology 23 (8): 849-867.
• Thé, L; Wallace, M L; Chen, C H; Coreev, e e Brecht, M (2013). Estrutura, função e representação cortical do tridente submandibular do rato. The Journal of Neuroscience 33: 4815-4824.
• Towal, R B And Hartmann, M J (2006). As assimetrias direita-esquerda no comportamento de sussurros de ratos antecipam os movimentos da cabeça. The Journal of Neuroscience 26 (34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). A função das vibrissae no comportamento do rato branco. Behavior Monographs 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T e Toldi, J (1993). Compensação de um déficit sensorial infligido em animais recém-nascidos e adultos-um estudo comportamental. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Análise de farejar o rato albino. Comportamento 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Morfologia Facial e movimento vibrissal no Hamster dourado. Journal of Morphology 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J et al. (2008). Codificação da textura no sistema de bigodes de ratos: Slip-stick versus ressonância diferencial. PLoS Biology 6 (8): e215.Woolsey, T A; Welker, C and Schwartz, R H (1975). Comparative anatomical studies of the SmL face cortex with special reference to the occurrence of “barris” in layer IV. Journal of Comparative Neurology 164(1): 79-94.