biologia Pääaineille i

kuvaa kalvojen rakennetta ja toimintaa, erityisesti fosfolipidikaksikerros

tässä lopputuloksessa tutustutaan kalvojen rakenteeseen.

solukalvon rakenne

solun plasmakalvo määrittelee solun rajan ja määrittää sen kosketuksen ympäristön kanssa. Solut sulkevat pois joitakin aineita, ottavat toisia ja erittävät vielä toisia, kaikki valvottuja määriä. Plasmakalvot sulkevat solujen rajat, mutta ne eivät ole staattinen pussi, vaan ne ovat dynaamisia ja jatkuvasti muuttuvia. Plasmakalvon on oltava riittävän joustava, jotta tietyt solut, kuten punasolut ja valkosolut, voivat muuttaa muotoaan kulkiessaan kapeiden hiussuonien läpi. Nämä ovat plasmakalvon ilmeisempiä toimintoja. Lisäksi plasmakalvon pinnalla on merkkiaineita, joiden avulla solut tunnistavat toisensa, mikä on elintärkeää kudosten ja elinten muodostuessa varhaisen kehityksen aikana, ja jolla on myöhemmin rooli immuunivasteen ”itse” ja ”ei-itse” – erottelussa.

plasmakalvossa on myös reseptoreita, jotka ovat kiinnittymispaikkoja tietyille solun kanssa vuorovaikutuksessa oleville aineille. Kukin reseptori rakentuu sitoutumaan tiettyyn aineeseen. Esimerkiksi kalvon pintareseptorit aiheuttavat muutoksia sisäosissa, kuten muutoksia metaboliareittien entsyymeissä. Nämä aineenvaihduntareitit voivat olla elintärkeitä solun energiantuotannossa, tiettyjen aineiden tuottamisessa solulle tai solujätteen tai toksiinien hajottamisessa hävitettäväksi. Plasmakalvon ulkopinnan reseptorit vuorovaikuttavat hormonien tai välittäjäaineiden kanssa ja mahdollistavat niiden viestien välittämisen soluun. Jotkin tunnistuskohteet ovat virusten käytössä kiinnityspisteinä. Vaikka patogeenit, kuten virukset, ovat hyvin spesifisiä, voivat kehittyä hyödyntämään reseptoreita päästäkseen soluun matkimalla tiettyä ainetta, jota reseptorin on tarkoitus sitoa. Tämä spesifisyys auttaa selittämään, miksi ihmisen immuunikatovirus (HIV) tai jokin viidestä hepatiittivirustyypistä tunkeutuu vain tiettyihin soluihin.

Fluid Mosaic Model

vuonna 1972 S. J. Singer ja Garth L. Nicolson ehdottivat plasmakalvolle uutta mallia, joka aikaisempaan ymmärrykseen verrattuna selittäisi paremmin sekä mikroskooppihavainnot että plasmakalvon toiminnan. Tätä kutsuttiin fluid mosaic-malliksi. Malli on kehittynyt jonkin verran ajan myötä, mutta silti parhaiten huomioi plasmakalvon rakenteen ja toiminnot sellaisina kuin me nyt ymmärrämme ne. Fluid mosaic-malli kuvaa plasmakalvon rakennetta komponenttien—kuten fosfolipidien, kolesterolin, proteiinien ja hiilihydraattien—mosaiikkina, jossa komponentit kykenevät virtaamaan ja muuttamaan asentoa säilyttäen samalla kalvon perusvarmuuden. Sekä fosfolipidimolekyylit että sulautetut proteiinit pystyvät diffuusioitumaan nopeasti ja sivusuunnassa kalvossa (Kuva 1). Plasmakalvon juoksevuus on välttämätöntä tiettyjen entsyymien ja kuljetusmolekyylien toiminnalle kalvon sisällä. Plasmakalvot ovat 5-10 nm paksuisia. Vertailun vuoksi valomikroskopialla näkyvät ihmisen punasolut ovat noin 8 µm paksuisia eli noin 1 000 kertaa plasmakalvoa paksumpia.

Kuva 1. Plasman kalvorakenteen fluid mosaiikkimalli kuvaa plasman kalvoa fosfolipidien, kolesterolin, proteiinien ja hiilihydraattien nestemäisenä yhdistelmänä.

plasmakalvo koostuu pääasiassa kaksikerroksisesta fosfolipideistä, joihin on upotettu proteiineja, hiilihydraatteja, glykolipidejä ja glykoproteiineja sekä eläinsoluissa kolesterolia. Kolesterolin määrä eläinplasman kalvoissa säätelee solukalvon juoksevuutta ja muutoksia soluympäristön lämpötilan mukaan. Toisin sanoen kolesteroli toimii pakkasnesteenä solukalvossa ja sitä on enemmän kylmässä ilmastossa elävillä eläimillä.

kalvon pääkangas koostuu kahdesta kerroksesta fosfolipidimolekyylejä, ja näiden molekyylien polaariset päät (jotka näyttävät pallokokoelmalta taiteilijan mallinnuksessa) (Kuva 1) ovat kosketuksissa vesipitoisen nesteen kanssa sekä solun sisä-että ulkopuolella. Täten plasmakalvon molemmat pinnat ovat hydrofiilisiä (”vettä rakastavia”). Sen sijaan kalvon sisäosa, sen kahden pinnan välissä, on rasvahappohännän vuoksi hydrofobinen (”vettä vihaava”) eli ei-polaarinen alue. Tällä alueella ei ole vetovoimaa vedelle tai muille polaarisille molekyyleille (käsittelemme asiaa tarkemmin seuraavalla sivulla).

proteiinit muodostavat plasman kalvojen toisen tärkeän kemiallisen komponentin. Integraaliset proteiinit ovat imeytyneet plasmakalvoon ja voivat ulottua kalvoon kokonaan tai osittain. Integraaliset proteiinit voivat toimia kanavina tai pumppuina, joilla siirretään aineita soluun tai siitä ulos. Perifeerisiä proteiineja on kalvojen ulko-tai sisäpinnoilla, jotka ovat kiinnittyneet joko integraalisiin proteiineihin tai fosfolipidimolekyyleihin. Sekä integraaliset että perifeeriset proteiinit voivat toimia entsyymeinä, tukirangan kuitujen rakenteellisina liitteinä tai osana solun tunnistuskohtia.

hiilihydraatit ovat plasman kalvojen kolmas pääkomponentti. Ne ovat aina solujen ulkopinnalla ja sitoutuvat joko proteiineihin (muodostaen glykoproteiineja) tai lipideihin (muodostaen glykolipidejä). Nämä hiilihydraattiketjut voivat koostua 2-60 monosakkaridiyksiköstä ja ne voivat olla joko suoria tai haarautuneita. Perifeeristen proteiinien ohella hiilihydraatit muodostavat solun pinnalle erikoistuneita paikkoja, joiden avulla solut tunnistavat toisensa.

kuinka virukset infektoivat tiettyjä elimiä

kuva 2. HIV kiinnittyy T-solujen pinnalla olevaan CD4-reseptoriin ja sitoutuu siihen ennen soluun tuloa tai sen tartuttamista. (luotto: Yhdysvaltain National Institutes of Health/National Institute of Allergy and Infectious Diseases)

monet virukset käyttävät hyväkseen isäntäsolujen solukalvojen pinnalta paljastuneita spesifisiä glykoproteiinimolekyylejä infektoidakseen tiettyjä elimiä. HIV pystyy esimerkiksi tunkeutumaan tietyntyyppisten valkosolujen eli T-auttajasolujen ja monosyyttien sekä joidenkin keskushermoston solujen plasmakalvoihin. Hepatiittivirus hyökkää vain maksasoluihin.

nämä virukset pystyvät tunkeutumaan näihin soluihin, koska niiden pinnoilla on sitoutumispaikkoja, joita virukset ovat hyödyntäneet ja niiden Turkissa on yhtä spesifisiä glykoproteiineja. (Kuva 2). Viruksen päällystemolekyylien matkiminen huijaa solua,ja virus pääsee soluun. Muut viruksen pinnalla olevat tunnistuspaikat ovat vuorovaikutuksessa ihmisen immuunijärjestelmän kanssa, mikä saa elimistön tuottamaan vasta-aineita. Vasta-aineita valmistetaan vasteena antigeeneille (tai invasiivisiin patogeeneihin liittyville proteiineille). Nämä samat paikat toimivat paikkoina, joihin vasta-aineet kiinnittyvät ja jotka joko tuhoavat tai estävät viruksen toimintaa. Valitettavasti nämä HIV-paikat koodataan geeneillä, jotka muuttuvat nopeasti, mikä tekee tehokkaan rokotteen tuottamisesta virusta vastaan hyvin vaikeaa. Tartunnan saaneen yksilön viruspopulaatio kehittyy nopeasti mutaation kautta eri populaatioiksi tai muunnoksiksi, jotka eroavat toisistaan näiden tunnistuskohtien eroista. Tämä viruksen pintamarkkereiden nopea muutos vähentää henkilön immuunijärjestelmän tehokkuutta viruksen kimppuun hyökkäämisessä, koska vasta-aineet eivät tunnista uusia pintamuunnoksia.

fosfolipidit

kuten juuri saimme tietää, kalvon päärakenne koostuu kahdesta fosfolipidimolekyylikerroksesta. Näiden molekyylien hydrofiiliset eli ”vettä rakastavat” alueet (jotka näyttävät pallokokoelmalta taiteilijan mallin tulkinnassa) (Kuva 1) ovat kosketuksissa vesipitoisen nesteen kanssa sekä solun sisä-että ulkopuolella. Täten plasmakalvon molemmat pinnat ovat hydrofiilisiä. Sen sijaan kalvon sisäosa, sen kahden pinnan välissä, on hydrofobinen tai ei-polaarinen alue rasvahappohännän vuoksi. Tällä alueella ei ole vetovoimaa vedelle tai muille polaarisille molekyyleille (käsittelemme asiaa tarkemmin seuraavalla sivulla).

hydrofobiset eli vettä vihaavat molekyylit ovat yleensä ei-polaarisia. Ne vuorovaikuttavat kemiallisissa reaktioissa muiden ei-polaaristen molekyylien kanssa, mutta eivät yleensä ole vuorovaikutuksessa polaaristen molekyylien kanssa. Veteen joutuessaan hydrofobiset molekyylit tapaavat muodostaa pallon tai klusterin. Fosfolipidien hydrofiiliset alueet tapaavat muodostaa vetysidoksia veden ja muiden polaaristen molekyylien kanssa sekä solun ulko-että sisäosissa. Näin ollen solun sisä-ja ulkopuolen kalvopinnat ovat hydrofiilisiä. Sen sijaan solukalvon sisäosat ovat hydrofobisia, eivätkä ne ole vuorovaikutuksessa veden kanssa. Siksi fosfolipidit muodostavat erinomaisen kaksikerroksisen solukalvon, joka erottaa solun sisällä olevan nesteen solun ulkopuolisesta nesteestä.

kuva 3. Tämä fosfolipidimolekyyli koostuu hydrofiilisestä päästä ja kahdesta hydrofobisesta hännästä. Hydrofiilinen pääryhmä koostuu glyserolimolekyyliin kiinnittyneestä fosfaattia sisältävästä ryhmästä. Hydrofobiset hännät, joissa kussakin on joko tyydyttynyttä tai tyydyttymätöntä rasvahappoa, ovat pitkiä hiilivetyketjuja.

fosfolipidimolekyyli (kuva 3) koostuu kolmihiilisestä glyserolirungosta, jossa kaksi rasvahappomolekyyliä on kiinnittynyt hiiliin 1 ja 2, sekä fosfaattia sisältävästä ryhmästä, joka on kiinnittynyt kolmanteen hiileen.

tämä järjestely antaa kokonaismolekyylille sen pään (fosfaattia sisältävä ryhmä) kuvaaman alueen, jolla on polaarinen luonne tai negatiivinen varaus, ja alueen, jota kutsutaan pyrstöksi (rasvahapot), jolla ei ole varausta. Pää voi muodostaa vetysidoksia, mutta pyrstö ei. Molekyyliä, jossa on tällä tavalla positiivisesti tai negatiivisesti varautunut alue ja varaamaton eli ei-polaarinen alue, kutsutaan amfifiiliseksi eli ”kaksoisrakkaaksi.”

tämä ominaisuus on elintärkeä plasmakalvon rakenteelle, koska vedessä fosfolipideillä on taipumus järjestyä siten, että niiden hydrofobiset hännät ovat vastakkain ja niiden hydrofiiliset päät ulospäin. Näin ne muodostavat lipidikaksikon-esteen, joka koostuu kaksinkertaisesta fosfolipidikerroksesta, joka erottaa esteen toisella puolella olevan veden ja muut aineet vedestä ja toisella puolella olevista muista aineista. Vesiliuoksessa kuumennetuilla fosfolipideillä onkin taipumus muodostaa spontaanisti pieniä palloja tai pisaroita (misellejä tai liposomeja), joiden hydrofiilinen pää muodostaa ulkopuolen ja hydrofobinen pyrstö sisäpuolella (Kuva 4).

Kuva 4. Vesiliuoksessa fosfolipidit pyrkivät järjestäytymään siten, että niiden napapäät ovat ulospäin ja hydrofobiset hännät sisäänpäin. (luotto: Mariana Ruiz Villarealin teoksen muokkaus)

Tarkista ymmärryksesi

vastaa alla oleviin kysymyksiin nähdäksesi, kuinka hyvin ymmärrät edellisessä jaksossa käsitellyt aiheet. Tätä lyhyttä tietokilpailua ei lasketa luokan arvosanaan, ja voit ottaa sen uusintana rajattoman määrän kertoja.

käytä tätä tietokilpailua tarkistaaksesi ymmärryksesi ja päättääksesi, haluatko (1) tutkia edellistä osiota tarkemmin vai (2) siirtyä seuraavaan osioon.