Memoria pe termen scurt și hipocampul uman

fiecare student la psihologie este învățat că memoria pe termen scurt, capacitatea de a păstra temporar în minte informații din trecutul imediat (de exemplu, un număr de telefon) implică diferite procese psihologice și substraturi neuronale din memoria pe termen lung (de exemplu, amintirea a ceea ce s-a întâmplat ieri). Această relatare dihotomică a memoriei se bazează pe dovezi ale disociațiilor neuropsihologice, cum ar fi cele prezentate de pacienții cu leziuni ale lobului temporal medial (MTL), despre care până acum s-a crezut că prezintă memorie pe termen lung afectată, dar memorie normală pe termen scurt (Squire, 1992). Cu toate acestea, în ultimii ani, acest punct de vedere s-a confruntat cu provocări considerabile, având în vedere acumularea de dovezi care sugerează că memoria pe termen scurt și memoria pe termen lung, mai degrabă decât să fie distincte din punct de vedere calitativ, pot împărtăși de fapt mecanisme neuronale similare subiacente (pentru revizuire, vezi Jonides și colab., 2008).

o observație cheie recentă este că pacienții cu leziuni MTL au performanțe slabe nu numai pe sarcini de memorie pe termen lung, ci și pe sarcini de memorie pe termen scurt care implică amintirea informațiilor noi la intervale scurte. În timp ce cortexul perirhinal pare să susțină memoria pe termen scurt pentru informații despre obiecte noi (Brown și Aggleton, 2001), dovezile neuropsihologice sugerează că hipocampul este critic atunci când sunt implicate informații asociative (pentru revizuire, vezi Jonides și colab., 2008), în conformitate cu funcția sa propusă ca liant relațional în memoria pe termen lung (Cohen și Eichenbaum, 1993). De exemplu, într-un studiu recent, pacienții cu amnezie hipocampică au fost afectați la amintirea locațiilor obiectelor noi, chiar și într-o întârziere de câteva secunde (Jonides și colab., 2008).

știm din dovezile neuropsihologice, prin urmare, că hipocampul este esențial pentru memoria pe termen scurt pentru informațiile asociative. Ceea ce nu este clar din datele neuropsihologice, totuși, este modul în care hipocampul susține această funcție. Hannula și Ranganath (2008) folosesc imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI) pentru a aborda această problemă importantă prin caracterizarea activității creierului în timpul fiecărei faze a unei sarcini de memorie asociativă pe termen scurt și prin legarea unei astfel de activități neuronale de performanța comportamentală. În timp ce o abordare ulterioară a memoriei a fost utilizată pe scară largă pentru a studia memoria de recunoaștere pe termen lung, acest lucru nu a fost posibil în experimentele anterioare de memorie pe termen scurt din cauza performanței aproape de plafon obținute de obicei de subiecți. Pentru a eluda această problemă, autorii au ales o sarcină relativ dificilă pentru a se asigura că vor fi generate un număr suficient de studii corecte și incorecte.

paradigma utilizată împărtășește asemănări cu o sarcină cunoscută a fi dependentă de hipocamp pe baza datelor neuropsihologice anterioare (Hartley și colab., 2007). În timpul fazei de eșantionare a fiecărui studiu, subiecții au vizualizat o scenă nouă formată din patru obiecte (dintr-un set de nouă obiecte), fiecare într-una din cele nouă locații posibile într-o grilă de 3 centimetri3 . Pentru a încuraja utilizarea unei strategii alocentrice (sau centrate pe lume) mediate hipocampal, mai degrabă decât o strategie egocentrică (sau centrată pe spectator) despre care se crede că se bazează pe cortexurile parietale și prefrontale, subiecților li s-a cerut să formeze o imagine mentală a scenei rotită cu 90 de centime în dreapta punctului de vedere original. Apoi li s-a cerut să mențină reprezentarea rotită în timpul fazei de întârziere de 11 s care a urmat în așteptarea stimulului de testare. În timpul fazei de testare, a fost evaluată memoria subiecților pentru pozițiile obiectelor. Acest lucru s-a făcut cerându-le să clasifice, prin apăsarea butonului, stimulul de testare în funcție de faptul dacă acesta constituia (1) o „potrivire” (adică scena originală s-a rotit cu 90 de centimetrii); (2) „nepotrivire-poziție” (adică un obiect ocupa o nouă locație); (3) „nepotrivire-schimbare” (adică două obiecte schimbaseră locații”). Performanța în toate condițiile a fost semnificativ mai mare decât un nivel de șansă de 33% răspunsuri corecte: 78, 65 și 60% pe meci, nepotrivire-poziție și, respectiv, nepotrivire-afișare swap.

autorii au efectuat mai întâi o analiză ulterioară a memoriei prin contrastarea studiilor corecte cu studiile incorecte. Acest lucru a arătat că activitatea hipocampului în timpul fazei de probă a prezis judecăți de recunoaștere reușite în faza de testare . Această constatare exclude o explicație altfel problematică că o activitate neuronală mai mare în timpul fazei eșantionului prezice succesul ulterior nu prin codificarea informațiilor asociative obiect-locație, ci mai degrabă a obiectelor (de exemplu, tobe, baie de păsări) în sine. Într-adevăr, o corelație ulterioară a memoriei a fost observată selectiv în cortexul perirhinal în timpul fazei de probă, în conformitate cu propunerile că această regiune neuronală este critică pentru codificarea informațiilor specifice elementului.

interesant, nu au existat diferențe semnificative în activitatea hipocampului în funcție de precizie în perioada de întârziere. Deși se recomandă prudență în interpretarea unei astfel de constatări nule, acest rezultat sugerează că arderea neuronală persistentă în hipocampus nu are loc în perioada de întârziere a sarcinilor de memorie pe termen scurt, așa cum se crede că apare în cortexul entorhinal. O posibilitate este ca hipocampul să susțină memoria pe termen scurt pentru informații asociative prin modificări tranzitorii ale eficacității sinaptice, mai degrabă decât întreținerea activă (Jonides și colab., 2008). Alternativ, poate apărea o întreținere activă, dar printr-un mecanism diferit care nu poate fi detectat de fMRI (de exemplu, implicând oscilații theta/gamma).

aceste rezultate sugerează că hipocampul joacă un rol important în codificarea și recuperarea, dar poate nu menținerea activă, a informațiilor asociative noi în memoria pe termen scurt. Dar cum calculează hipocampul noutatea sau, dimpotrivă, familiaritatea stimulului de testare, astfel încât să se poată face o judecată corectă de recunoaștere? O propunere teoretică influentă este că hipocampul acționează ca un comparator (sau detector de potrivire-nepotrivire), identificând discrepanțele dintre predicțiile anterioare bazate pe experiența trecută și intrările senzoriale actuale (Norman și O ‘ Reilly, 2003) (pentru revizuire, vezi Kumaran și Maguire, 2007). O strategie pentru evaluarea validității acestei ipoteze este de a caracteriza modul în care activitatea hipocampului variază în funcție de noutatea sau familiaritatea stimulului de testare. Dovezi empirice în concordanță cu predicțiile rezultate dintr-un model comparator au fost furnizate de un studiu recent care utilizează această abordare (Kumaran și Maguire, 2006), cu activitate hipocampală observată în mod specific în condiții de nepotrivire a potrivirii și nu ca răspuns la simpla prezență a noutății în sine.

Hannula și Ranganath (2008) au adoptat o abordare similară pentru a cerceta natura semnalelor de noutate/familiaritate ale hipocampului, prin includerea a trei tipuri de teste care au variat în funcție de similitudinea lor cu stimulul eșantionului. Autorii au folosit o analiză a regiunii de interes pentru a demonstra că activarea hipocampului în timpul studiilor corecte a fost cea mai mare în raport cu afișajele de potrivire (comparativ cu afișajele de nepotrivire-poziție și nepotrivire-swap). Interesant, atunci când noutatea/familiaritatea informațiilor asociative este incidentală sarcinii la îndemână (adică subiecții nu sunt obligați să facă judecăți explicite de memorie de recunoaștere), a fost observat un model calitativ diferit de constatări cu activarea hipocampală maximă în condiții de nepotrivire, mai degrabă decât de potrivire (Kumaran și Maguire, 2006). Înainte de a apela la explicații „interesante” pentru această discrepanță, merită luată în considerare influența performanței superioare a subiecților în timpul afișărilor de meci (comparați afișajele de nepotrivire) asupra datelor neuronale observate. Deși autorii au analizat cu atenție și au redus un astfel de efect, fără date de evaluare a încrederii, este dificil să excludem în totalitate posibilitatea ca subiecții să fi fost mai încrezători în a face o potrivire (corectă), spre deosebire de nepotrivire, judecăți.

acestea fiind spuse, cea mai probabilă explicație pentru constatările observate este că amplitudinea răspunsurilor hipocampice la intrările senzoriale noi (sau familiare) depinde de sarcina specifică efectuată. Ca atare, constatările observate de Hannula și Ranganath (2008) seamănă cu fenomenul bine cunoscut de „îmbunătățire a potrivirii” observat în cortexul inferotemporal/perirhinal al maimuței în raport cu sosirea unui stimul țintă anticipat care se potrivește cu stimulul actual ținut minte (Miller și Desimone, 1994). În schimb, în timpul detectării automate a noutății în mediul înconjurător, creșterea activității neuronale în hipocampus poate reflecta semnătura relativ „pură” a unui mecanism de comparare, fără modulare prin influențe de sus în jos (Kumaran și Maguire, 2006). Prin urmare, o cale importantă pentru lucrările viitoare va fi explorarea importanței interacțiunilor reciproce dintre hipocamp și cortexurile prefrontale care variază în funcție de cerințele specifice ale sarcinii (de ex., sarcină de memorie de recunoaștere explicită) și, prin urmare, determină amplitudinea semnalelor de noutate (sau familiaritate) hipocampale observate.

pentru a rezuma, studiul realizat de Hannula și Ranganath (2008) completează frumos datele neuropsihologice existente privind importanța hipocampului pentru memoria asociativă pe termen scurt. Mai mult, dovezile furnizate oferă noi perspective asupra naturii contribuției hipocampului la memoria pe termen scurt, sugerând că participă în primul rând la codificare și recuperare, dar poate nu la menținerea activă a informațiilor asociative. O direcție importantă pentru cercetările viitoare va fi dezvoltarea și testarea empirică a modelelor computaționale formale de memorie de recunoaștere și procesare automată a noutăților folosind fMRI. În mod ideal, aceste modele ar trebui să includă componente MTL, precum și interacțiuni modulatorii specifice sarcinii cu regiuni superioare (de exemplu, cortexul prefrontal). În acest fel, poate fi posibil să se realizeze o înțelegere precisă a modului în care noutatea și familiaritatea sunt calculate în MTL și modul în care aceste semnale sunt utilizate de alte regiuni ale creierului pentru a efectua judecăți de memorie de recunoaștere cu succes și pentru a detecta automat noutatea în mediul nostru senzorial.