Korttidshukommelsen Og Den Menneskelige Hippocampus

Hver undergraduate psykologi student blir lært at korttidshukommelsen, evnen til midlertidig å holde i tankene informasjon fra den umiddelbare fortid (f.eks et telefonnummer) innebærer ulike psykologiske prosesser og nevrale substrater fra langtidshukommelsen (f. eks huske hva som skjedde i går). Denne dikotomiske beretningen om minne er basert på bevis på nevropsykologiske dissosiasjoner som de som er vist av pasienter med skade på medial temporal lobe (MTL), som til nå har vært antatt å vise nedsatt langtidshukommelse, men normalt korttidshukommelse (Squire, 1992). I de senere år har dette synspunktet imidlertid møtt betydelige utfordringer, gitt akkumulerende bevis som tyder på at korttidshukommelse og langtidshukommelse, i stedet for å være kvalitativt tydelig, faktisk kan dele lignende underliggende nevrale mekanismer (For gjennomgang, se Jonides et al., 2008).

en viktig nylig observasjon er at pasienter med MTL-skade utfører dårlig ikke bare på langsiktige minneoppgaver, men også på kortsiktige minneoppgaver som involverer å huske ny informasjon over korte intervaller. Mens perirhinal cortex ser ut til å støtte kortsiktig hukommelse for ny objektinformasjon (Brown og Aggleton, 2001), tyder nevropsykologiske bevis på at hippocampus er kritisk når assosiativ informasjon er involvert (for gjennomgang, se Jonides et al., 2008), i tråd med den foreslåtte funksjonen som et relasjonelt bindemiddel i langtidshukommelsen(Cohen Og Eichenbaum, 1993). For eksempel, i en nylig studie, ble pasienter med hippocampal amnesi svekket ved å huske plasseringen av nye objekter, selv over en forsinkelse på noen få sekunder (Jonides et al., 2008).

vi vet derfor fra nevropsykologiske bevis at hippocampus er kritisk for kortsiktig hukommelse for assosiativ informasjon. Det som ikke er klart fra nevropsykologiske data, er imidlertid hvordan hippocampus støtter denne funksjonen. Hannula og Ranganath (2008) bruker funksjonell magnetisk resonansavbildning (fmri) for å løse dette viktige problemet ved å karakterisere hjernens aktivitet i hver fase av en kortsiktig assosiativ minneoppgave og ved å knytte slik nevralaktivitet til atferdsytelse. Mens en etterfølgende minnetilnærming har blitt mye brukt til å studere langsiktig gjenkjenningsminne, har dette ikke vært mulig i tidligere kortsiktige minneforsøk på grunn av nærtakets ytelse som vanligvis oppnås av fag. For å omgå dette problemet valgte forfatterne en relativt vanskelig oppgave for å sikre at tilstrekkelig antall korrekte og feilaktige forsøk ville bli generert.

paradigmet som brukes deler likheter med en oppgave som er kjent for å være hippocampalavhengig basert på tidligere nevropsykologiske data (Hartley et al ., 2007). Under prøvefasen av hvert forsøk så forsøkspersonene en ny scene bestående av fire objekter (ut av et sett med ni objekter), hver på en av ni mulige steder i et 3 × 3 rutenett . For å oppmuntre til bruk av en hippocampalt mediert allocentrisk (eller verdenssentrert) strategi, i stedet for en egocentrisk (eller seer-sentrert) strategi som antas å stole på parietal og prefrontal cortices, ble fagene bedt om å danne et mentalt bilde av scenen rotert 90° til høyre for det opprinnelige synspunktet. De ble da pålagt å opprettholde den roterte representasjonen under den påfølgende 11 s forsinkelsesfasen i påvente av teststimulansen. Under testfasen ble fagets minne for posisjonene til objektene vurdert. Dette ble gjort ved å be dem om å klassifisere, med knappetrykk, teststimulansen i henhold til om den utgjorde (1) en» match «(dvs.den opprinnelige scenen roterte 90°); (2)» mismatch-posisjon «(dvs. ett objekt okkuperte et nytt sted); (3)» mismatch-swap»(dvs. to objekter hadde byttet steder»). Ytelse under alle forhold var betydelig større enn et sjansenivå på 33% korrekte svar: 78, 65 og 60% på henholdsvis match -, mismatch-posisjon og mismatch-swap-skjermer.

forfatterne utførte først en etterfølgende minneanalyse ved å kontrastere korrekte forsøk med feil forsøk. Dette viste at hippocampal aktivitet i prøvefasen forutslo vellykkede anerkjennelsesdommer i testfasen . Dette funnet utelukker en ellers problematisk forklaring på at større nevrale aktivitet i prøvefasen forutsier etterfølgende suksess, ikke gjennom kodingen av objekt – lokaliseringsassosiativ informasjon, men heller objektene (f.eks. trommer, fuglbad) selv. Faktisk ble en etterfølgende minnekorrelasjon observert i perirhinal cortex selektivt i prøvefasen, i tråd med forslag om at denne nevrale regionen er kritisk for kodingen av elementspesifikk informasjon.

Interessant nok var det ingen signifikante forskjeller i hippocampal aktivitet som en funksjon av nøyaktighet i forsinkelsesperioden. Selv om forsiktighet anbefales ved tolkning av et slikt nullfunn, tyder dette resultatet på at vedvarende nevral avfyring i hippocampus ikke forekommer under forsinkelsesperioden for kortsiktige minneoppgaver, som antas å forekomme i entorhinal cortex. En mulighet er at hippocampus støtter korttidshukommelse for assosiativ informasjon gjennom forbigående endringer i synaptisk effekt, snarere enn aktivt vedlikehold (Jonides et al., 2008). Alternativt kan aktivt vedlikehold forekomme, men med en annen mekanisme som ikke kan påvises av fMRI (f.eks. involverer theta/gamma-svingninger).

disse resultatene tyder på at hippocampus spiller en viktig rolle i koding og gjenfinning, men kanskje ikke det aktive vedlikeholdet, av ny assosiativ informasjon i korttidshukommelsen. Men hvordan beregner hippocampus nyheten, eller omvendt kjennskap, av teststimulansen slik at en korrekt anerkjennelsesdom kan gjøres? Et innflytelsesrik teoretisk forslag er at hippocampus fungerer som en komparator (eller match-mismatch detector), og identifiserer avvik mellom tidligere spådommer basert på tidligere erfaringer og nåværende sensoriske innganger (Norman og O ‘ Reilly, 2003) (For gjennomgang, se Kumaran and Maguire, 2007). En strategi for å vurdere gyldigheten av denne hypotesen er å karakterisere hvordan hippocampal aktivitet varierer som en funksjon av nyheten eller kjennskap til teststimulus. Empiriske bevis i samsvar med spådommer som følge av en komparatormodell ble gitt av en nylig studie ved hjelp av Denne tilnærmingen (Kumaran Og Maguire, 2006), med hippocampal aktivitet observert spesielt under forhold med match-mismatch, og ikke som svar på bare tilstedeværelsen av nyhet i seg selv.

Hannula and Ranganath (2008) vedtok en lignende tilnærming for å undersøke naturen av hippocampal nyhet / kjennskap signaler, ved å inkludere tre typer testforsøk som varierte i henhold til deres likhet med prøvestimuleringen. Forfatterne brukte en region-of-interest analyse for å demonstrere at hippocampal aktivering under korrekte forsøk var størst i forhold til match-skjermer (sammenlignet med mismatch-posisjon og mismatch-swap-skjermer). Interessant, når nyheten / kjennskap til assosiativ informasjon er tilfeldig for oppgaven ved hånden (dvs.fag er ikke pålagt å gjøre eksplisitte anerkjennelsesminnedommer), har et kvalitativt annet mønster av funn blitt observert med hippocampal aktivering maksimalt under forhold med mismatch i stedet for kamp (Kumaran og Maguire, 2006). Før du slår til «interessante» forklaringer på dette avviket, er det verdt å vurdere påvirkning av fagenes overlegen ytelse under kamp skjermer (sammenligne mismatch skjermer) på de observerte nevrale data. Selv om forfatterne nøye vurdert og diskontert en slik effekt, uten tillit vurdering data, er det vanskelig å helt utelukke muligheten for at fag kan ha vært mer trygg i å gjøre (riktig) kamp, i motsetning til mismatch, dommer.

når det er sagt, er den mest sannsynlige forklaringen på de observerte funnene at amplituden til hippocampale responser på nye (eller kjente) sensoriske innganger avhenger av den spesifikke oppgaven som utføres. Som sådan ligner funnene Observert Av Hannula og Ranganath (2008) det velkjente fenomenet «matchforbedring» observert i monkey inferotemporal/perirhinal cortex i forhold til ankomsten av en forventet målstimulus som samsvarer med den nåværende stimulansen som holdes i tankene (Miller og Desimone, 1994). I kontrast, under automatisk deteksjon av nyhet i miljøet, kan økt nevral aktivitet i hippocampus gjenspeile den relativt «rene» signaturen til en komparatormekanisme, fri for modulering av top-down påvirkninger (Kumaran Og Maguire, 2006). En viktig vei for fremtidig arbeid vil derfor være å utforske betydningen av gjensidige interaksjoner mellom hippocampus og prefrontale cortices som varierer i henhold til spesifikke oppgavekrav (f. eks., eksplisitt anerkjennelse minne oppgave) og derfor bestemme amplituden av observerte hippocampus nyhet (eller fortrolighet) signaler.

for å oppsummere, utfyller Studien Av Hannula og Ranganath (2008) pent eksisterende nevropsykologiske data om hippocampusens betydning for kortsiktig assosiativt minne. Dess, bevisene gitt gir ny innsikt i innholdet i hippocampus bidrag til korttidshukommelsen, noe som tyder på at det deltar primært i koding og gjenfinning, men kanskje ikke aktivt vedlikehold av assosiativ informasjon. En viktig retning for fremtidig forskning vil være å utvikle og empirisk teste formelle beregningsmodeller av anerkjennelsesminne og automatisk nyhetsbehandling ved hjelp av fMRI. Ideelt sett bør DISSE modellene inkludere MTL-komponenter samt oppgavespesifikke modulatoriske interaksjoner med høyere regioner(f. eks. prefrontal cortex). På denne måten kan det være mulig å oppnå en presis forståelse av hvordan nyhet og kjennskap beregnes I MTL og hvordan disse signalene brukes av andre hjernegrupper for å påvirke vellykkede anerkjennelsesminnedommer og automatisk oppdage nyhet i vårt sensoriske miljø.