Capitolul 9-sistemul Limbic

sistemul limbic este un mod convenabil de a descrie mai multe nuclee interconectate funcțional și anatomic și structuri corticale care se află în telencefal și diencefal. Aceste nuclee îndeplinesc mai multe funcții, cu toate acestea majoritatea au legătură cu controlul funcțiilor necesare autoconservării și conservării speciilor. Acestea reglează funcția autonomă și endocrină, în special ca răspuns la stimulii emoționali. Ei stabilesc nivelul de excitare și sunt implicați în motivație și comportamente de întărire. În plus, multe dintre aceste zone sunt critice pentru anumite tipuri de memorie. Unele dintre aceste regiuni sunt strâns legate de sistemul olfactiv, deoarece acest sistem este esențial pentru supraviețuirea multor specii.

zonele care sunt de obicei incluse în sistemul limbic se încadrează în două categorii. Unele dintre acestea sunt structuri subcorticale, în timp ce multe sunt porțiuni ale cortexului cerebral. Regiunile corticale care sunt implicate în sistemul limbic includ hipocampul, precum și zonele neocortexului, inclusiv cortexul insular, cortexul frontal orbital, girusul subcalosal, girusul cingulat și girusul parahippocampal. Acest cortex a fost numit „lobul limbic”, deoarece face o margine care înconjoară corpul calos, urmând ventriculul lateral. Porțiunile subcortice ale sistemului limbic includ bulbul olfactiv, hipotalamusul, amigdala, nucleele septale și unele nuclee talamice, inclusiv nucleul anterior și, eventual, nucleul dorsomedial.

un mod în care sistemul limbic a fost conceptualizat este ca „creierul de senzație și reacție” care este interpus între „creierul gânditor” și mecanismele de ieșire ale sistemului nervos. În acest construct, sistemul limbic este de obicei sub controlul „creierului gânditor”, dar, evident, poate reacționa singur. În plus, sistemul limbic are partea sa de intrare și procesare (cortexul limbic, amigdala și hipocampul) și o parte de ieșire (nucleii septali și hipotalamusul). Majoritatea acestor regiuni sunt conectate prin căi care sunt prezentate în figura 31.

Hypothalmus

hipotalamusul, nodul primar de ieșire pentru sistemul limbic, are multe conexiuni importante. Este conectat cu lobii frontali, nucleii septali și formarea reticulară a tulpinii creierului prin intermediul mănunchiului medial al creierului anterior. De asemenea, primește intrări de la hipocampus prin fornix și amigdala prin două căi (calea amigdalofugală ventrală și stria terminalis). Hipotalamusul are centre implicate în funcția sexuală, funcția endocrină, funcția comportamentală și controlul autonom.

pentru a-și îndeplini funcțiile esențiale, hipotalamusul necesită mai multe tipuri de intrări. Există intrări din cea mai mare parte a corpului, precum și din olfacție, viscere și retină. De asemenea, are senzori interni pentru temperatură, osmolaritate, glucoză și concentrație de sodiu. În plus, există receptori pentru diferite semnale interne, în special hormoni. Acestea includ hormoni steroizi și alți hormoni, precum și semnale interne (cum ar fi hormonii implicați în controlul apetitului, cum ar fi leptina și orexina).

hipotalamusul influențează puternic multe funcții, inclusiv autonomice, funcții endocrine și comportamente. Funcțiile autonome sunt controlate prin proiecții către tulpina creierului și măduva spinării. Există zone localizate în hipotalamus care vor activa sistemul nervos simpatic și unele care vor crește activitatea parasimpatică. Funcțiile Endocrine sunt controlate fie prin conexiuni axonale directe la glanda pituitară posterioară (controlul vasopresinei și oxitocinei), fie prin eliberarea factorilor de eliberare în sistemul portal hipotalamo-hipofizar (pentru a influența funcția hipofizară anterioară). Există, de asemenea, proiecții ale formării reticulare care sunt implicate în anumite comportamente, în special reacții emoționale.

unele funcții sunt intrinseci hipotalamusului. Acestea sunt funcții care necesită o intrare directă la hipotalamus și unde răspunsul este generat direct prin ieșiri hipotalamice. Sunt incluse lucruri precum temperatura și reglarea osmolarității. Există multe funcții în care hipotalamusul monitorizează melieul intern și produce un răspuns de reglementare. Acestea includ reglarea funcțiilor endocrine și a apetitului. De exemplu, nucleul ventromedial al hipotalamusului este considerat o zonă de sațietate, în timp ce zona hipotalamică laterală este un centru de hrănire.

în plus, există multe comportamente complexe care sunt modelate de hipotalamus, inclusiv răspunsuri sexuale. Zona preoptică este una dintre zonele cu cel mai mare dimorfism sexual (adică., diferența de structură între sexe) și, împreună cu nucleele septale, este o zonă a proiecțiilor hormonului care eliberează gonadotropină în regiunea de eminență mediană a hipotalamusului. Aceste răspunsuri sexuale implică răspunsuri autonome, endocrine și comportamentale.

în cele din urmă, nucleul suprachiasmatic primește o intrare directă a retinei. Acest nucleu este responsabil pentru antrenarea ritmurilor circadiene în ciclul zi-noapte.

amigdala

amigdala este o structură importantă situată în lobul temporal anterior în cadrul uncus. Amigdala face conexiuni reciproce cu multe regiuni ale creierului (figura 32), inclusiv talamusul, hipotalamusul, nucleii septali, cortexul frontal orbital, girusul cingulat, hipocampul, girusul parahippocampal și tulpina creierului. Bulbul olfactiv este singura zonă care face intrare la amigdala și nu primește proiecții reciproce de la amigdala.

amigdala este un centru critic pentru coordonarea răspunsurilor comportamentale, autonome și endocrine la stimulii de mediu, în special cei cu conținut emoțional. Este important pentru răspunsurile coordonate la stres și integrează multe reacții comportamentale implicate în supraviețuirea individului sau a speciei, în special la stres și anxietate. Leziunile amigdalei reduc răspunsurile la stres, în special răspunsurile emoționale condiționate. Stimularea amigdalei produce excitare comportamentală și poate produce reacții de furie direcționate.

diferiți stimuli produc răspunsuri mediate de amigdala. Convergența intrărilor este importantă, deoarece permite generarea de răspunsuri emoționale învățate la o varietate de situații. Amigdala răspunde la o varietate de stimuli emoționali, dar mai ales la cei legați de frică și anxietate.

hipocampul

hipocampul este o zonă antică a cortexului cerebral care are trei straturi. Acesta este situat în aspectul medial al lobului temporal, formând peretele medial al ventriculului lateral în această zonă. Hipocampul are mai multe părți. Girusul dentat conține celule granulare dens ambalate. Există o zonă curbată a cortexului numită Cornu Ammonis (ca) care este împărțită în patru regiuni numite câmpuri CA. Acestea sunt desemnate ca CA1 la CA4. Acestea conțin celule piramidale proeminente. Câmpurile CA se amestecă în subiculul adiacent, care, la rândul său, este conectat la cortexul entorhinal de pe girusul parahippocampal al lobului temporal.

există mai multe surse de aferențe hipocampale. Acestea provin în principal din Sept și hipotalamus prin fornix și din cortexul entorhinal adiacent. Această regiune corticală primește intrare din zonele difuze ale neocortexului, în special cortexul limbic, și din amigdala. Cortexul entorhinal se proiectează către girusul dentat al hipocampului prin calea perforantă, sinapsând pe celulele granulare. Aceste celule granulare se conectează la neuronii piramidali din regiunea CA3, care, la rândul lor, se proiectează prin colateralele Sheaffer la celulele piramidale CA1. Aceste celule din urmă dau naștere în primul rând fornixului. Fiziologia acestor căi a fost studiată extensiv, în special în ceea ce privește modificările fiziologice pe termen lung asociate cu memoria. Neuronii hipocampali au fost studiați extensiv în ceea ce privește potențarea pe termen lung. Aceasta necesită activarea receptorilor de glutamat și are ca rezultat modificări pe termen lung ale excitabilității neuronale prin intermediul efectelor fiziologice mediate de calciu.

ieșirile din hipocampus trec în principal prin două căi. Prima dintre aceste ieșiri este prin fornix. Aceste fibre se proiectează către corpurile mamilare prin fornixul post-comisural, către nucleele septale, către nucleul preoptic al hipotalamusului, către striatul ventral și către porțiuni ale lobului frontal prin fornixul precommisural. Există un număr mare de proiecții de la hipocampus înapoi la cortexul entorhinal.

figura 31 demonstrează multe dintre căile importante din cadrul sistemului limbic. Rețineți că hipocampul are conexiuni reciproce cu cortexul, precum și ieșiri de-a lungul fornixului. Din punct de vedere istoric, bucla începând cu hipocampul care se proiectează către corpurile mamilare, cu releu către nucleul talamic anterior, apoi girusul cingulat, cortexul entorhinal și înapoi la hipocampus a fost considerat a fi un circuit important. Aceasta a primit numele de „Papez circuit”. Cu toate acestea, natura circulară a acestei conexiuni nu pare să aibă o semnificație funcțională.

hipocampul are mai multe funcții. Ajută la controlul producției de corticosteroizi. De asemenea, are o contribuție semnificativă la înțelegerea relațiilor spațiale în mediul înconjurător. În plus, hipocampul este implicat critic în multe funcții de memorie declarativă.

există mai multe tipuri de memorie. Memoria explicită sau declarativă se referă la memoria faptelor și evenimentelor. Orice memorie care poate fi explicată complet în cuvinte este de acest tip. Memoria implicită sau non-declarativă este, de asemenea, foarte importantă. Învățarea abilităților, precum și învățarea asociativă, cum ar fi răspunsurile condiționate și emoționale sunt exemple comune de memorie non-declarativă sau implicită. Memoria explicită depinde de lobul temporal medial și de relația dintre hipocampus și regiunea entorhinală a girusului parahippocampal.

există mai multe domenii implicate în memoria explicită. Hipocampul joacă un rol critic în memoria pe termen scurt, ceea ce este absolut necesar pentru stabilirea modelelor de memorie pe termen lung. Leziunile hipocampului nu afectează amintirile vechi, stabilite. Aceste leziuni afectează noua învățare declarativă. În cele din urmă, stocarea memoriei este transferată în alte zone ale cortexului cerebral, iar localizarea codificării acestor amintiri poate fi o funcție a tipului de memorie. Amintirile stabilite implică zone de asociere în lobul frontal și cortexul de asociere parieto-temporo-occipital.

hipocampul nu este activ doar în codificarea amintirilor, ci și în recuperarea acestora. Activarea hipocampului poate fi văzută în acest caz de învățare despre împrejurimile noi și de recuperare a direcțiilor.

cortexul Limbic

cortexul prefrontal este anterior cortexului premotor. Cortexul frontal orbital este porțiunea peste orbite. Această parte a cortexului este extrem de bine dezvoltată la om și este esențială pentru judecată, înțelegere, motivație și dispoziție. De asemenea, este important pentru reacțiile emoționale condiționate. Cortexul prefrontal primește intrare din celelalte zone ale cortexului limbic, din amigdala și din nucleele septale și are conexiuni reciproce cu fiecare dintre aceste zone și cu nucleul dorsomedial al talamusului.

deteriorarea zonei prefrontale produce dificultăți cu raționamentul abstract, starea de judecată și rezolvarea puzzle-urilor. Efectul afectării lobului frontal asupra dispoziției depinde de partea specifică a cortexului prefrontal deteriorat. Comportamentul pacientului este adesea descris ca lipsit de tact. De asemenea, această parte a cortexului poate fi, de asemenea, puternic afectată de alcool.

funcția cortexului Prefrontal este anormală în tulburările de dispoziție. Depresia este cel mai adesea asociată cu o activitate crescută în porțiuni ale lobului frontal, în special regiunile mediale, inclusiv porțiunea subgenuală a cortexului cingulat anterior și scăderea activității în girusul cingulat posterior.

olfacția face legături puternice cu porțiunile anterioare ale lobului temporal și amigdala. Cortexul olfactiv este structural mai simplu decât alte porțiuni ale cortexului cerebral și se numește allocortex (vezi secțiunea XI). Acesta include cortexul prepiriform și periamygdaloid care cuprinde partea anterioară a girusului parahippocampal care acoperă uncusul. La unele specii, desigur, olfacția este mai importantă decât la altele. Filamentele olfactive traversează placa cribiformă și sinapsă cu celulele mitrale din bulbii olfactivi. Axonii din aceste celule alcătuiesc tractul olfactiv care se extinde la structurile temporale anterioare bilateral, precum și la creierul anterior bazal.

semnalele olfactive sunt transmise către alte câteva regiuni ale creierului după terminarea lor inițială în cortexul olfactiv. Cortexul olfactiv afectează lobul frontal prin conexiuni cu nucleul dorsomedial al talamusului. Proiecțiile cortexului olfactiv către amigdală pot influența reacțiile emoționale și endocrine, în special prin conexiuni cu hipotalamusul.

există mai multe sindroame interesante care elucidează aspecte ale funcțiilor limbice. Sindromul Kluver-Bucy apare cu leziuni bilaterale ale lobilor temporali. Blochează răspunsurile emoționale la animale, care devin destul de docile. Ei nu se tem de lucrurile la care specia lor ar trebui să reacționeze, de exemplu, în cazul unei maimuțe, o lungime de frânghie. Animalele devin hipersexuale și se angajează într-un comportament compulsiv de explorare, în special cu gura.

după cum s-a descris anterior, există căi prin creierul anterior care sunt implicate în întărirea comportamentelor și în „recompensă”. Stimularea electrică a acestor site-uri este foarte întăritoare pentru comportament. Multe dintre aceste căi implică dopamina și sunt frecvent afectate de droguri de dependență. Obișnuința în aceste căi cu administrarea cronică de medicamente dependente este una dintre cele mai importante ținte ale cercetării dependenței. figura 26 prezintă proiecțiile striatale ventrale către pallidul ventral care, la rândul său, se proiectează prin nucleul dorsomedial al talamusului către zonele limbice ale cortexului. Striatul ventral constă în cea mai mare parte din nucleul accumbens, care este o țintă importantă a proiecțiilor dopaminergice din zona tegmentală ventrală.

diferiți compuși dependenți afectează activitatea transmiterii dopaminei în sistemele nucleului accumbens (mezolimbic) și cortical frontal (mezocortical). În plus, aceste căi par a fi dezechilibrate funcțional la pacienții cu schizofrenie. Se pare că pacienții cu schizofrenie au diminuat efectele dopaminei prin sistemele mezocorticale la cortexul prefrontal. Acest lucru ar putea produce simptome cum ar fi retragerea socială și reducerea reacției emoționale. În același timp, există o creștere relativă a efectelor dopaminei prin intermediul sistemului mezolimbic către sistemul striatal ventral, rezultând simptome pozitive de iluzii și halucinații.