Kapittel 9 – Det Limbiske System

det limbiske systemet er en praktisk måte å beskrive flere funksjonelt og anatomisk sammenkoblede kjerner og kortikale strukturer som befinner seg i telencephalon og diencephalon. Disse kjernene tjener flere funksjoner, men de fleste har å gjøre med kontroll av funksjoner som er nødvendige for selvbevarelse og bevaring av arter. De regulerer autonom og endokrin funksjon, spesielt som respons på emosjonelle stimuli. De setter nivået av opphisselse og er involvert i motivasjon og forsterkende atferd. I tillegg er mange av disse områdene kritiske for bestemte typer minne. Noen av disse områdene er nært knyttet til olfaktorisk system, siden dette systemet er kritisk for overlevelse av mange arter.

Områder som vanligvis inngår i det limbiske systemet, faller inn i to kategorier. Noen av disse er subkortiske strukturer, mens mange er deler av hjernebarken. Kortikale regioner som er involvert i det limbiske systemet inkluderer hippocampus samt områder av neocortex inkludert insular cortex, orbital frontal cortex, subcallosal gyrus, cingulate gyrus og parahippocampal gyrus. Denne cortexen har blitt kalt «limbic lobe» fordi den gjør en kant rundt corpus callosum, etter lateral ventrikel. Subkortikale deler av det limbiske systemet inkluderer luktelappen, hypothalamus, amygdala, septalkjerner og noen thalamikjerner, inkludert den fremre kjernen og muligens den dorsomediale kjernen.

En måte som det limbiske systemet har blitt konseptualisert på, er som «følelsen og reagerende hjernen» som er interposed mellom «tenkende hjernen» og utgangsmekanismer i nervesystemet. I denne konstruksjonen er det limbiske systemet vanligvis under kontroll av den «tenkende hjernen», men åpenbart kan reagere alene. I tillegg har det limbiske systemet sin inngangs-og prosesseringsside (limbic cortex, amygdala og hippocampus) og en utgangsside (septal kjerner og hypothalamus). De fleste av disse områdene er forbundet med veier som er vist i figur 31.

Hypothalmus

hypothalamus, den primære utgangsnoden for det limbiske systemet, har mange viktige forbindelser. Det er forbundet med frontallappene, septal kjerner og hjernestammen retikulære formasjonen via den mediale forebrain bunt. Den mottar også innganger fra hippocampus via fornix og amygdala via to veier(ventral amygdalofugalbane og stria terminalis). Hypothalamus har sentre involvert i seksuell funksjon, endokrin funksjon, atferdsfunksjon og autonom kontroll.

for å utføre sine viktige funksjoner krever hypothalamus flere typer innganger. Det er innganger fra det meste av kroppen, så vel som fra olfaction, viscera og netthinnen. Det har også interne sensorer for temperatur, osmolaritet, glukose og natriumkonsentrasjon. I tillegg er det reseptorer for ulike interne signaler, spesielt hormoner. Disse inkluderer steroidhormoner og andre hormoner samt interne signaler(for eksempel hormoner involvert i appetittkontroll som leptin og orexin).

hypothalamus påvirker sterkt mange funksjoner, inkludert autonomi, endokrine funksjoner og atferd. Autonome funksjoner styres via fremspring til hjernestammen og ryggmargen. Det er lokaliserte områder i hypothalamus som vil aktivere det sympatiske nervesystemet og noen som vil øke parasympatisk aktivitet. Endokrine funksjoner styres enten av direkte aksonale forbindelser til bakre hypofysen (vasopressin og oksytocin kontroll) eller via frigjøring av frigjørende faktorer i hypothalamus-hypophyseal portal system (for å påvirke fremre hypofysen funksjon). Det er også fremskrivninger til retikulær formasjon som er involvert i visse atferd, spesielt følelsesmessige reaksjoner.

Noen funksjoner er iboende i hypothalamus. Dette er funksjoner som krever en direkte inngang til hypothalamus og hvor responsen genereres direkte via hypotalamiske utganger. Inkludert er slike ting som temperatur og osmolaritet regulering. Det er mange funksjoner der hypothalamus overvåker den interne melieu og produserer en regulatorisk respons. Disse inkluderer regulering av endokrine funksjoner og appetitt. For eksempel betraktes hypothalamusens ventromediale kjerne som et matningsområde, mens det laterale hypotalamiske området er et matesenter.

I Tillegg er det mange komplekse atferd som er mønstret av hypothalamus, inkludert seksuelle responser. Det preoptiske området er et av områdene med størst seksuell dimorfisme (dvs., er et område av gonadotropinfrigjørende hormonprojeksjoner til median eminensregionen av hypothalamus. Disse seksuelle responsene involverer autonome, endokrine og atferdsresponser.

endelig mottar den suprachiasmatiske kjernen direkte retinal inngang. Denne kjernen er ansvarlig for å medføre sirkadiske rytmer til dag-nattsyklusen.

Amygdala

amygdala er en viktig struktur som ligger i den fremre temporale lobe i uncus. Amygdala gjør gjensidige forbindelser med mange hjerneområder (figur 32), inkludert thalamus, hypothalamus, septal kjerner, orbital frontal cortex, cingulate gyrus, hippocampus, parahippocampal gyrus, og hjernestammen. Olfactory pære er det eneste området som gjør innspill til amygdala og mottar ikke gjensidige anslag fra amygdala.

amygdala er et kritisk senter for koordinering av atferdsmessige, autonome og endokrine responser på miljøstimuli, spesielt de med emosjonelt innhold. Det er viktig for de koordinerte responsene på stress og integrerer mange atferdsreaksjoner som er involvert i individets eller artens overlevelse, spesielt for stress og angst. Lesjoner av amygdala reduserer responser på stress, spesielt betingede følelsesmessige responser. Stimulering av amygdala produserer atferds opphisselse og kan produsere rettet raseri reaksjoner.

Ulike stimuli produserer responser mediert av amygdala. Konvergensen av innganger er viktig siden det tillater generering av lærte følelsesmessige svar på en rekke situasjoner. Amygdala reagerer på en rekke følelsesmessige stimuli, men for det meste de som er relatert til frykt og angst.

Hippocampus

hippocampus er et gammelt område av hjernebarken som har tre lag. Dette er plassert i medialaspektet av den temporale lobe, som danner medialveggen til lateral ventrikel i dette området. Hippocampus har flere deler. Dentate gyrus inneholder tett pakkede granulatceller. Det er et buet område av cortex kalt Cornu Ammonis (CA) som er delt inn i fire regioner kalt CA-feltene. Disse er betegnet SOM CA1 TIL CA4. Disse inneholder fremtredende pyramidale celler. CA-feltene blandes inn i det tilstøtende subikulumet, som igjen er forbundet med entorhinal cortex på parahippocampal gyrus av temporal lobe.

det er flere kilder til hippocampal afferents. Disse er hovedsakelig fra septum og hypothalamus via fornix og fra tilstøtende entorhinal cortex. Denne kortikale regionen mottar innspill fra diffuse områder av neocortex, spesielt limbic cortex, og fra amygdala. Entorhinal cortex prosjekter til dentate gyrus av hippocampus via perforant pathway, synapsing på granule celler. Disse granulatcellene kobler seg til pyramidale nevroner I CA3-regionen, som i sin tur projiserer Av Sheaffer collaterals TIL CA1 pyramidale celler. Det er disse sistnevnte cellene som gir opphav primært til fornix. Fysiologien til disse banene har blitt studert grundig, særlig når det gjelder langsiktige fysiologiske endringer knyttet til minne. Hippocampale nevroner har blitt studert mye når det gjelder langsiktig potensiering. Dette krever aktivering av glutamatreseptorer og resulterer i langsiktige endringer i neuronal excitabilitet ved hjelp av kalsiummedierte fysiologiske effekter.

Utganger fra hippocampus passerer hovedsakelig via to veier. Den første av disse utgangene er gjennom fornix. Disse fibrene prosjekt til mamillary organer via post-commissural fornix, til septal kjerner, til preoptic kjernen i hypothalamus, til ventral striatum og til deler av frontallappen gjennom precommisural fornix. Det er et stort antall fremspring fra hippocampus tilbake til entorhinal cortex.

Figur 31 demonstrerer mange av de viktige banene i det limbiske systemet. Legg merke til hippocampus har gjensidige forbindelser med cortex samt utganger langs fornix. Historisk sett var sløyfen som begynte med hippocampus som projiserte til mamillære legemer, med relay til den fremre thalamiske kjernen, deretter cingulate gyrus, entorhinal cortex og tilbake til hippocampus antatt å være en viktig krets. Dette fikk navnet «Papez circuit». Den sirkulære naturen til denne forbindelsen ser imidlertid ikke ut til å være av funksjonell betydning.

hippocampus har flere funksjoner. Det bidrar til å kontrollere kortikosteroidproduksjon. Det har også et betydelig bidrag til å forstå romlige relasjoner innenfor miljøet. I tillegg er hippocampus kritisk involvert i mange deklarative minnefunksjoner.

det finnes flere typer minne. Eksplisitt eller deklarativ minne refererer til minnet om fakta og hendelser. Ethvert minne som kan forklares helt i ord er av denne typen. Implisitt eller ikke-deklarativt minne er imidlertid også svært viktig. Læring av ferdigheter samt assosiativ læring, som betingede og følelsesmessige responser, er vanlige eksempler på ikke-deklarativ eller implisitt minne. Eksplisitt minne avhenger av medial temporal lobe og forholdet mellom hippocampus og entorhinal regionen av parahippocampal gyrus.

det er flere områder involvert i eksplisitt minne. Hippocampus spiller en kritisk rolle i korttidshukommelsen, noe som er absolutt nødvendig hvis langtidsminne mønstre skal etableres. Lesjoner av hippocampus påvirker ikke gamle, etablerte minner. Disse lesjonene påvirker ny deklarativ læring. Til slutt overføres minnelagring til andre områder av hjernebarken, og plasseringen av koding av disse minner kan være en funksjon av typen minne. Etablerte minner involverer assosiasjonsområder i frontallappen og parieto-temporo-occipital association cortex.

hippocampus er ikke bare aktiv i koding minner, men også i gjenfinning av dem. Aktivering av hippocampus kan ses i dette tilfellet av å lære om nye omgivelser og å hente retninger.

Limbic cortex

den prefrontale cortex er anterior til premotor cortex. Orbital frontal cortex er delen over banene. Denne delen av cortex er ekstremt godt utviklet hos mennesker og er kritisk for dømmekraft, innsikt, motivasjon og humør. Det er også viktig for betingede følelsesmessige reaksjoner. Prefrontal cortex mottar innspill fra de andre områdene av limbic cortex, fra amygdala og fra septal kjerner og har gjensidige forbindelser med hvert av disse områdene og med dorsomedial kjernen i thalamus.

Skade på prefrontalområdet gir vanskeligheter med abstrakt resonnement, dømmestemning og oppgaveløsing. Effekten av frontal lobe skade på humør avhenger av den spesifikke delen av prefrontal cortex skadet. Pasientens oppførsel er ofte beskrevet som taktløs. Også denne delen av cortex kan også bli sterkt påvirket av alkohol.

Prefrontal cortex funksjon er unormal i humørsykdommer. Depresjon er oftest assosiert med økt aktivitet i deler av frontallappen, spesielt mediale regioner inkludert subgenual delen av anterior cingulate cortex, og redusert aktivitet i bakre cingulate gyrus.

Olfaction gjør sterke forbindelser med de fremre delene av temporal lobe og amygdala. Den olfaktoriske cortex er strukturelt enklere enn andre deler av hjernebarken og kalles allocortex (se avsnitt XI). Det inkluderer prepiriform og periamygdaloid cortex som omfatter den fremre delen av parahippocampal gyrus som dekker uncus. I noen arter er selvfølgelig olfaction viktigere enn i andre. Olfaktoriske filamenter krysser cribiformplaten og synaps med mitrale celler i olfaktoriske pærer. Axons fra disse cellene utgjør olfactory kanalen som strekker seg til fremre temporale strukturer bilateralt samt basal forebrain.

Olfaktoriske signaler blir videresendt til flere andre hjernegrupper etter deres første avslutning i olfaktorisk cortex. Den olfaktoriske cortex påvirker frontalloben gjennom forbindelser med den dorsomediale kjernen i thalamus. Olfactory cortex anslag til amygdala kan påvirke emosjonelle og endokrine reaksjoner spesielt via forbindelser med hypothalamus.

det er flere interessante syndromer som belyser aspekter av limbiske funksjoner. Kluver-Bucy syndromet oppstår med bilaterale lesjoner av de temporale lobes. Det blokkerer følelsesmessige responser hos dyr, som blir ganske fulle. De er ikke redd for ting som deres art skal reagere på, for eksempel i tilfelle av en ape, en lengde av tau. Dyr blir hypersexuelle og engasjerer seg i tvangsmessig utforskningsadferd, spesielt med munnen.

som tidligere beskrevet, er det veier gjennom forebrain som er involvert i forsterkning av atferd og i «belønning». Elektrisk stimulering av disse områdene er svært forsterkende for atferd. Mange av disse veiene involverer dopamin og påvirkes ofte av rusmidler. Habituation i disse veiene med kronisk administrasjon av addicting drugs er et av de viktigste målene for avhengighetsforskning. figur 26 viser ventral striatal projeksjoner til ventral pallidum som, igjen, prosjekter gjennom dorsomedial kjernen i thalamus til limbiske områder av cortex. Den ventrale striatum består hovedsakelig av nucleus accumbens, som er et viktig mål for dopaminerge fremspring fra ventral tegmental området.

Ulike vanedannende forbindelser påvirker aktiviteten til dopaminoverføringen i nucleus accumbens (mesolimbic) og frontal cortical (mesocortical) systemer. I tillegg ser disse veiene ut til å være funksjonelt ubalansert hos pasienter med schizofreni. Det ser ut til at pasienter med schizofreni har redusert dopamineffekter gjennom mesokortiske systemer til prefrontal cortex. Dette kan gi symptomer som sosial tilbaketrekning og redusert følelsesmessig respons. Samtidig er det en relativ økning i dopamineffekter via det mesolimbiske systemet til det ventrale striatale systemet, noe som resulterer i positive symptomer på vrangforestillinger og hallusinasjoner.