Fejezet 9-limbikus rendszer

a limbikus rendszer kényelmes módja számos funkcionálisan és anatómiailag összekapcsolt mag és agykérgi szerkezet leírásának, amelyek a telencephalonban és a diencephalonban helyezkednek el. Ezek az atommagok több funkciót töltenek be, azonban a legtöbb az önmegőrzéshez és a fajok megőrzéséhez szükséges funkciók ellenőrzéséhez kapcsolódik. Szabályozzák az autonóm és endokrin funkciókat, különösen az érzelmi ingerekre adott válaszként. Meghatározzák az izgalom szintjét, és részt vesznek a motivációban és a viselkedés megerősítésében. Ezen túlmenően ezen területek közül sok kritikus fontosságú a memória bizonyos típusai szempontjából. Ezen régiók egy része szorosan kapcsolódik a szaglórendszerhez, mivel ez a rendszer kritikus fontosságú sok faj túlélése szempontjából.

azok a területek, amelyek jellemzően a limbikus rendszerbe tartoznak, két kategóriába sorolhatók. Ezek közül néhány szubkortikális szerkezet, míg sok az agykéreg része. A limbikus rendszerben részt vevő kérgi régiók közé tartozik a hippocampus, valamint a neocortex területei, beleértve az insularis cortexet, az orbitális frontális cortexet, a subcallosalis gyrust, a cingulate gyrust és a parahippocampalis gyrust. Ezt a kérget “limbikus lebenynek” nevezték, mert a corpus callosumot körülvevő peremet alkotja, az oldalsó kamrát követve. A limbikus rendszer szubkortikális részei közé tartozik a szaglógumó, a hipotalamusz, az amygdala, a septummagok és néhány talamuszmag, beleértve az elülső magot és esetleg a dorsomedialis magot.

a limbikus rendszer fogalmának egyik módja az “érző és reagáló agy”, amely a “gondolkodó agy” és az idegrendszer kimeneti mechanizmusai között helyezkedik el. Ebben a konstrukcióban a limbikus rendszer általában a “gondolkodó agy” irányítása alatt áll, de nyilvánvalóan önmagában képes reagálni. Ezenkívül a limbikus rendszernek van egy bemeneti és feldolgozó oldala (a limbikus kéreg, az amygdala és a hippocampus) és egy kimeneti oldala (a septummagok és a hipotalamusz). E régiók többségét a 31. ábrán látható utak kötik össze.

Hypothalmus

a hipotalamusz, a limbikus rendszer elsődleges kimeneti csomópontja számos fontos kapcsolattal rendelkezik. A frontális lebenyekkel, a szeptális magokkal és az agytörzs retikuláris képződésével kapcsolódik a mediális előagy kötegén keresztül. A hippokampuszból is kap bemeneteket a fornix és az amygdala útján két úton (ventrális amygdalofugális út és stria terminalis). A hipotalamusznak vannak olyan központjai, amelyek részt vesznek a szexuális funkcióban, az endokrin funkcióban, a viselkedési funkcióban és az autonóm kontrollban.

alapvető funkcióinak elvégzéséhez a hipotalamusz többféle bemenetet igényel. Vannak bemenetek a test nagy részéből, valamint a szaglásból, a zsigerekből és a retinából. Belső érzékelőkkel rendelkezik a hőmérséklet, az ozmolaritás, a glükóz és a nátrium koncentráció tekintetében. Ezen kívül vannak receptorok különböző belső jelekhez, különösen hormonokhoz. Ezek közé tartoznak a szteroid hormonok és más hormonok, valamint a belső jelek (például az étvágy szabályozásában részt vevő hormonok, például a leptin és az orexin).

a hipotalamusz erősen befolyásolja számos funkciót, beleértve az autonómiát, az endokrin funkciókat és a viselkedést. Az autonóm funkciókat az agytörzs és a gerincvelő vetületei vezérlik. A hipotalamuszban vannak olyan lokalizált területek, amelyek aktiválják a szimpatikus idegrendszert, mások pedig növelik a paraszimpatikus aktivitást. Az endokrin funkciókat vagy a hátsó agyalapi mirigy közvetlen axonális kapcsolatai szabályozzák (vazopresszin és oxitocin kontroll), vagy felszabadító faktorok felszabadulása a hypothalamus-hypophysealis portális rendszerbe (az elülső hipofízis működésének befolyásolása). Vannak olyan előrejelzések is a retikuláris képződésre, amelyek részt vesznek bizonyos viselkedésekben, különösen az érzelmi reakciókban.

néhány funkció a hipotalamusz belső funkciója. Ezek olyan funkciók, amelyek közvetlen bemenetet igényelnek a hipotalamuszba, ahol a válasz közvetlenül a hipotalamusz kimenetein keresztül jön létre. Ide tartoznak például a hőmérséklet és az ozmolaritás szabályozása. Számos olyan funkció létezik, ahol a hipotalamusz figyeli a belső melieu-t, és szabályozási választ ad. Ezek közé tartozik az endokrin funkciók és az étvágy szabályozása. Például a hipotalamusz ventromediális magját jóllakottsági területnek tekintik, míg az oldalsó hipotalamusz terület Táplálkozási Központ.

ezenkívül számos komplex viselkedés létezik, amelyeket a hipotalamusz mintáz, beleértve a Szexuális válaszokat is. A preoptikus terület a legnagyobb szexuális dimorfizmus egyik területe (pl. a nemi szervek közötti különbség a nemek közötti szerkezetben), valamint a szeptális magokkal együtt a gonadotropin felszabadító hormon vetületeinek területe a hypothalamus medián eminenciás régiójába. Ezek a Szexuális válaszok autonóm, endokrin és viselkedési válaszokat tartalmaznak.

végül a suprachiasmatikus mag közvetlen retina bemenetet kap. Ez a mag felelős a cirkadián ritmusok bevonásáért a nappali-éjszakai ciklusba.

Amygdala

az amygdala egy fontos szerkezet, amely az uncus elülső temporális lebenyében helyezkedik el. Az amygdala kölcsönös kapcsolatot létesít számos agyi régióval (32.ábra), beleértve a thalamust, a hypothalamust, a septummagokat, az orbitális frontális kérget, a cingulate gyrust, a hippocampust, a parahippocampalis gyrust és az agytörzset. A szaglógumó az egyetlen terület, amely bemenetet ad az amygdalába, és nem kap kölcsönös vetületeket az amygdalától.

az amygdala kritikus központ a környezeti ingerekre adott viselkedési, autonóm és endokrin válaszok koordinálásában, különösen az érzelmi tartalommal rendelkezők esetében. Fontos, hogy a koordinált válaszok a stressz és integrálja számos viselkedési reakciók részt vesz a túlélés az egyén vagy a faj, különösen a stressz és a szorongás. Az amygdala elváltozásai csökkentik a stresszre adott válaszokat, különösen a kondicionált érzelmi válaszokat. Az amygdala stimulálása viselkedési izgalmat vált ki, és irányított dühreakciókat válthat ki.

különböző ingerek az amygdala által közvetített válaszokat produkálnak. A bemenetek konvergenciája fontos, mivel lehetővé teszi a tanult érzelmi válaszok generálását különféle helyzetekre. Az amygdala számos érzelmi ingerre reagál, de leginkább a félelemmel és a szorongással kapcsolatos ingerekre.

Hippocampus

a hippocampus az agykéreg ősi területe, amelynek három rétege van. Ez a temporális lebeny mediális aspektusában helyezkedik el, ezen a területen képezi az oldalsó kamra mediális falát. A hippokampusznak több része van. A dentate gyrus sűrűn csomagolt granulátum sejteket tartalmaz. A kéregnek van egy ívelt területe, az úgynevezett Cornu Ammonis (CA), amely négy régióra oszlik, az úgynevezett CA mezőknek. Ezeket CA1-CA4-nek nevezik. Ezek kiemelkedő piramissejteket tartalmaznak. A CA mezők beleolvadnak a szomszédos subiculumba, amely viszont a temporális lebeny parahippocampalis gyrusán lévő entorhinalis kéreghez kapcsolódik.

a hippokampusz afferenseinek számos forrása van. Ezek elsősorban a septumból és a hipotalamuszból származnak a fornixon keresztül és a szomszédos entorhinalis kéregből. Ez a kérgi régió a neocortex diffúz területeiről, különösen a limbikus kéregből, valamint az amygdalából kap bemenetet. Az entorhinalis kéreg a hippocampus dentate gyrusába nyúlik a perforáns útvonalon keresztül, szinapszis a granulátumsejteken. Ezek a granulátumsejtek kapcsolódnak a CA3 régió piramis idegsejtjeihez, amelyek viszont Sheaffer biztosítékokkal vetítik ki a CA1 piramis sejteket. Ezek az utóbbi sejtek elsősorban a fornixot okozzák. Ezeknek az utaknak a fiziológiáját alaposan tanulmányozták, különös tekintettel a memóriával kapcsolatos hosszú távú fiziológiai változásokra. A hippokampusz neuronjait széles körben tanulmányozták a hosszú távú potencírozás szempontjából. Ez megköveteli a glutamát receptorok aktiválását, és hosszú távú változásokat eredményez az idegsejtek ingerlékenységében a kalcium által közvetített fiziológiai hatások révén.

a hippokampusz kimenetei elsősorban két útvonalon haladnak át. Ezen kimenetek közül az első a fornix. Ezek a rostok a mamilláris testekhez nyúlnak a poszt-commissuralis fornixon keresztül, a szeptális magokhoz, a hipotalamusz preoptikus magjához, a ventrális striatumhoz és a frontális lebeny részeihez a prekommisuralis fornixon keresztül. A hippokampusztól az entorhinalis kéregig számos vetület található.

a 31. ábra a limbikus rendszer számos fontos útvonalát mutatja be. Megjegyzés: a hippokampusznak kölcsönös kapcsolatai vannak a kéreggel, valamint a fornix mentén kimenetek vannak. Történelmileg úgy gondolták, hogy a hurok, amely a hippocampustól a mamilláris testekig nyúlik ki, az elülső talamuszmaghoz, majd a cingulate gyrushoz, az entorhinalis kéreghez és vissza a hippocampushoz, fontos áramkörnek számít. Ez a “Papez circuit”nevet kapta. Ennek a kapcsolatnak a körkörös jellege azonban nem tűnik funkcionális jelentőségűnek.

a hippokampusznak számos funkciója van. Segít a kortikoszteroid termelés szabályozásában. Jelentősen hozzájárul a környezeten belüli térbeli kapcsolatok megértéséhez is. Ezenkívül a hippokampusz kritikusan részt vesz számos deklaratív memória funkcióban.

többféle memória létezik. Az Explicit vagy deklaratív memória a tények és események emlékezetére utal. Minden olyan memória, amely szavakkal teljesen megmagyarázható, ilyen típusú. Az Implicit vagy nem deklaratív memória azonban szintén nagyon fontos. A készségek megtanulása, valamint az asszociatív tanulás, például a kondicionált és az érzelmi válaszok a nem deklaratív vagy implicit memória gyakori példái. Az Explicit memória a mediális temporális lebenytől és a hippocampus és a parahippocampalis gyrus entorhinalis régiója közötti kapcsolattól függ.

az explicit memóriában több terület is részt vesz. A hippokampusz kritikus szerepet játszik a rövid távú memóriában, ami feltétlenül szükséges a hosszú távú memóriaminták kialakításához. A hippocampus elváltozásai nem befolyásolják a régi, megalapozott emlékeket. Ezek az elváltozások befolyásolják az új deklaratív tanulást. Végül a memória tárolása átkerül az agykéreg más területeire, és ezeknek az emlékeknek a kódolása a memória típusának függvénye lehet. A kialakult emlékek a frontális lebeny és a parieto-temporo-occipitalis asszociációs kéreg asszociációs területeit foglalják magukban.

a hippokampusz nemcsak az emlékek kódolásában, hanem azok visszakeresésében is aktív. A hippokampusz aktiválása ebben az esetben az új környezet megismerése és az irányok visszakeresése esetén látható.

limbikus kéreg

a prefrontális kéreg a premotoros kéreg előtt helyezkedik el. Az orbitális frontális kéreg a pályák feletti rész. Az agykéregnek ez a része rendkívül fejlett az emberekben, és kritikus fontosságú az ítélőképesség, a betekintés, a motiváció és a hangulat szempontjából. Fontos a kondicionált érzelmi reakciók szempontjából is. A prefrontális kéreg a limbikus kéreg más területeitől, az amygdalától és a septummagoktól kap bemenetet, és kölcsönös kapcsolatban áll ezekkel a területekkel és a thalamus dorsomedialis magjával.

a prefrontális terület károsodása nehézségeket okoz az absztrakt érvelésben, az ítélőképességben és a puzzle-megoldásban. A frontális lebeny károsodásának hangulatra gyakorolt hatása a prefrontális kéreg sérült részétől függ. A beteg viselkedését gyakran tapintatlannak nevezik. A kéreg ezen részét az alkohol is erősen befolyásolhatja.

a prefrontális kéreg funkciója kóros a hangulati rendellenességekben. A depresszió leggyakrabban a frontális lebeny egyes részeinek fokozott aktivitásával jár, különösen a mediális régiókban, beleértve az elülső cinguláris kéreg szubgenuális részét, valamint a hátsó cinguláris gyrus csökkent aktivitásával.

a szaglás erős kapcsolatot teremt a temporális lebeny és az amygdala elülső részeivel. A szaglókéreg szerkezetileg egyszerűbb, mint az agykéreg más részei, és allocortexnek nevezik (lásd a XI.szakaszt). Ez magában foglalja a prepiriform és periamygdaloid kéreg, amely magában foglalja az elülső része a parahippocampalis gyrus, amely az uncus. Egyes fajokban természetesen a szaglás fontosabb, mint másokban. A szaglószálak keresztezik a cribiform lemezt, és szinapszisba kerülnek a szaglóhagymák mitrális sejtjeivel. Ezekből a sejtekből származó axonok alkotják a szaglási traktust, amely kétoldalúan kiterjed az elülső temporális struktúrákra, valamint a bazális előagyra.

a szaglási jeleket több más agyi régióba továbbítják, miután azok a szaglókéregben megszűntek. A szaglókéreg a thalamus dorsomedialis magjával való kapcsolatok révén befolyásolja a frontális lebenyt. Az amygdala szaglókéreg-vetületei befolyásolhatják az érzelmi és endokrin reakciókat, különösen a hipotalamusszal való kapcsolatokon keresztül.

számos érdekes szindróma létezik, amelyek tisztázzák a limbikus funkciók szempontjait. A Kluver-Bucy-szindróma a temporális lebenyek kétoldalú elváltozásaival fordul elő. Blokkolja az állatok érzelmi reakcióit, amelyek meglehetősen engedelmeskednek. Nem félnek azoktól a dolgoktól, amelyekre fajuknak reagálniuk kell, például egy majom esetében egy kötélhosszra. Az állatok hiperszexuálissá válnak, és kényszeres felfedező magatartást tanúsítanak, különösen a szájjal.

mint korábban leírtuk, vannak olyan utak az előagyon keresztül, amelyek részt vesznek a viselkedés megerősítésében és a “jutalomban”. Ezeknek a helyeknek az elektromos stimulálása nagymértékben megerősíti a viselkedést. Ezen útvonalak közül sok dopamint tartalmaz, és általában függőségi gyógyszerek befolyásolják őket. A függőség kutatásának egyik legfontosabb célja ezekben az útvonalakban a függőséget okozó gyógyszerek krónikus beadásával történő megszokás. a 26. ábra a ventrális striatális vetületeket mutatja a ventrális pallidum felé, amely viszont a thalamus dorsomedialis magján keresztül a kéreg limbikus területeire vetül ki. A ventrális striatum többnyire a nucleus accumbens-ből áll, amely a ventrális tegmentális terület dopaminerg vetületeinek fontos célpontja.

különböző addiktív vegyületek befolyásolják a dopamin transzmisszió aktivitását a nucleus accumbens (mezolimbikus) és a frontális kortikális (mezokortikális) rendszerekben. Ezenkívül úgy tűnik, hogy ezek az utak funkcionálisan kiegyensúlyozatlanok skizofréniában szenvedő betegeknél. Úgy tűnik, hogy a skizofréniában szenvedő betegek csökkent dopamin hatások a mezokortikális rendszereken keresztül a prefrontális kéregig. Ez olyan tüneteket okozhat, mint a szociális elvonás és a csökkent érzelmi reakcióképesség. Ezzel párhuzamosan a dopamin hatások relatív növekedése a mezolimbikus rendszeren keresztül a ventrális striatális rendszerbe, ami a téveszmék és hallucinációk pozitív tüneteit eredményezi.