Diatomee

diatomee
diatomee Marine Credit Foto: Prof. Gordon T. Taylor, Universitatea Stony Brook, SUA
clasificare științifică
domeniu: Eukaryota Regatul: Chromalveolata filum: Heterokontophyta clasa: Bacillariophyceae
comenzi
centrale Pennales

diatomee este denumirea comună pentru un grup major de alge coloniale unicelulare sau (mai puțin frecvent) cuprinzând taxonul protist Bacillariophyceae (sau Bacillariophyta), caracterizat prin pereți celulari unici de silice (dioxid de siliciu hidratat). Numite frustule, acești pereți celulari constau de obicei din două laturi asimetrice suprapuse și interconectate, cu o împărțire evidentă între ele, de unde și numele grupului „diatomee”, care provine din grecescul „dia”, care înseamnă „prin” și „temnein”, adică „a tăia” și astfel ” a tăia în jumătate.”Majoritatea diatomeelor sunt microscopice.

cojile de silice (frustule) ale diatomeelor prezintă o mare diversitate în formă, unele destul de complicate și ornamentate. Frumusețea acestor organisme, așa cum se observă printr-un microscop, au dus la a fi numite „bijuterii ale mării.”

aceste eucariote sunt unul dintre cele mai comune tipuri de fitoplancton. Ele se găsesc în număr mare în aproape toate apele lumii, apă dulce și salină și, de asemenea, se găsesc în solul umed și în umiditatea plantelor. Din punct de vedere ecologic, acestea sunt foarte importante, servind ca bază a lanțurilor alimentare pentru multe animale, în special în mediile oceanice unde sunt responsabile pentru o mare parte din producția primară. În plus, diatomeele sunt sursa unei mari părți din petrol și depozitele lor formează pământ de diatomee, care este utilizat pentru izolare, fabricarea dinamitei, un ajutor de filtrare, abrazivi ușori, un absorbant pentru lichide, așternut de pisici și alte scopuri. Comunitățile de diatomee vii sunt un instrument popular pentru monitorizarea condițiilor de mediu, trecute și prezente și sunt utilizate în mod obișnuit în studiile privind calitatea apei.

dovezile fosile sugerează că diatomele au apărut în timpul sau înainte de perioada jurasică timpurie.

Prezentare generală și descriere

diatomele sunt un tip de heterokont (filum Heterokontophyta), o linie majoră de eucariote care include atât autotrofe (de exemplu, alge aurii), cât și heterotrofe (de exemplu, forme de apă). Majoritatea sunt alge, variind de la algele multicelulare uriașe până la diatomeele în principal unicelulare.Algele Heterokont au cloroplaste care sunt înconjurate de patru membrane. Numărată de la membrana cea mai exterioară la cea mai interioară, prima membrană este continuă cu reticulul endoplasmatic cloroplast al gazdei sau cER. A doua membrană prezintă o barieră între lumenul reticulului endoplasmatic și cloroplast, care reprezintă următoarele două membrane, în interiorul cărora se găsesc membranele tilacoide. Acest aranjament al membranelor sugerează că cloroplastele heterokont au fost obținute din reducerea unui eucariot de alge roșii simbiotice. Cloroplastele conțin în mod caracteristic clorofila A și clorofila c și, de obicei, pigmentul accesoriu fucoxantină, oferindu-le o culoare maro-aurie sau maro-verde.

mai multe specii de diatome de apă dulce.

există mai mult de 200 de genuri de diatome vii și se estimează că există aproximativ 100.000 de specii existente (Round and Crawford 1990; Canter-Lund și Lund 1995). Majoritatea diatomeelor sunt unicelulare, deși pot exista ca colonii sub formă de filamente sau panglici (de exemplu, Fragillaria), ventilatoare (Meridion), zigzaguri (Tabellaria) sau colonii stelate (Asterionella).

Diatomeele sunt un grup larg răspândit și pot fi găsite în oceane, în lacuri și cursuri de apă dulce, în soluri și pe suprafețe umede. Majoritatea trăiesc pelagic în apă deschisă, deși unii trăiesc ca filme de suprafață la interfața apă-sediment (bentic), sau chiar în condiții atmosferice umede. Acestea sunt deosebit de importante în oceane, unde se estimează că contribuie până la 45% din producția primară oceanică totală (Mann 1999). Deși de obicei microscopice, unele specii de diatomee pot ajunge până la 2 milimetris în lungime.

celulele de diatomee sunt conținute într-un perete celular unic de silicat (acid silicic) care cuprinde două supape (sau cochilii) separate. Pereții celulelor de diatomee sunt, de asemenea, numiți frustule sau teste. Frustula este compusă aproape pur din silice, obținută din acid silicic și este acoperită cu un strat de substanță organică, uneori pectină. Cele două secțiuni suprapuse ale structurii frustulei sunt epiteca și hypotheca, cu epiteca care se suprapune peste hypotheca oarecum ca cele două jumătăți suprapuse ale unui vas petri. Această caracteristică suprapusă permite diatomului să realizeze o mișcare limitată. De asemenea, suprapunerea permite o cameră suplimentară de creștere internă. Structura frustules conține, de asemenea, mulți pori și fante care asigură accesul diatomului la mediul extern pentru procese precum îndepărtarea deșeurilor și secreția mucilagiei. Silica biogenă din care este compus peretele celular este sintetizată intracelular prin polimerizarea monomerilor acidului silicic. Acest material este apoi extrudat la exteriorul celulei și adăugat la perete.

la majoritatea speciilor, când o diatomee se divide pentru a produce două celule fiice, fiecare celulă păstrează una dintre cele două supape și crește o supapă mai mică în ea. Ca urmare, după fiecare ciclu de divizare, dimensiunea medie a celulelor de diatomee din populație devine mai mică. Odată ce astfel de celule ating o anumită dimensiune minimă, mai degrabă decât să se dividă vegetativ, ele inversează acest declin formând un auxospor. Aceasta se extinde în dimensiune pentru a da naștere unei celule mult mai mari, care apoi revine la diviziuni care diminuează dimensiunea. Producția de auxospori este aproape întotdeauna legată de meioză și reproducere sexuală.

cloroplastele maro-gălbui ale diatomeei sunt tipice heterokontilor, cu patru membrane și care conțin pigmenți precum fucoxantina.

diatomeele individuale nu au de obicei flageli, dar flagelii sunt prezenți la gameți și au structura heterokont obișnuită, cu excepția faptului că le lipsesc firele de păr (mastigoneme) caracteristice în alte grupuri. Majoritatea diatomeelor sunt non-motile, deși unele se mișcă prin flagelare. Deoarece pereții lor celulari relativ densi îi determină să se scufunde ușor, formele planctonice în apă deschisă se bazează de obicei pe amestecarea turbulentă a straturilor superioare de vânt pentru a le menține suspendate în apele de suprafață luminate de soare. Unele specii își reglează activ flotabilitatea cu lipide intracelulare pentru a contracara scufundarea.

descompunerea și descompunerea diatomeelor duce la sedimente organice și anorganice (sub formă de silicați). Componenta anorganică a acestor sedimente poate duce la o metodă de analiză a mediilor marine din trecut prin corings de podele oceanice sau nămoluri de golf, deoarece materia anorganică este încorporată în depunerea de argile și nămoluri și formează o înregistrare geologică permanentă a unor astfel de straturi marine.

clasificare

selecții din Ernst Haeckel ‘ s 1904 Kunstformen der Natur (forme de artă ale naturii), arătând pennate (stânga) și centrice (dreapta) frustule.

clasificarea heterokonturilor este încă neliniștită și poate fi tratată ca o diviziune (sau filum), regat sau ceva între ele. În consecință, grupuri precum diatomee poate fi clasat oriunde din clasă (de obicei numit Bacillariophyceae) la diviziune (de obicei numit Bacillariophyta), cu modificări corespunzătoare în rândurile subgrupurilor lor. Diatomeele sunt, de asemenea, denumite uneori clasa Diatomophyceae.

Diatomeele sunt în mod tradițional împărțite în două ordine: diatomee centrice (Centrales), care sunt simetrice radial, și diatomee pennate (Pennales), care sunt simetrice bilateral. Primele sunt parafiletice față de cele din urmă. O clasificare mai recentă (Round and Crawford 1990) împarte diatomele în trei clase: diatomee centrice (Coscinodiscophyceae), diatomee pennate fără raphe (Fragilariophyceae) și diatomee pennate cu raphe (Bacillariophyceae). Este probabil că vor exista revizuiri suplimentare pe măsură ce înțelegerea relațiilor lor crește.

Round & Crawford (1990) și Hoek și colab. (1995) oferă o acoperire mai cuprinzătoare a taxonomiei diatomeelor.

Ecologie

un buget al ciclului de siliciu al Oceanului (Treguer și colab. 1995)

diatomee apar în aproape fiecare mediu care conține apă. Aceasta include nu numai oceanele, mările, lacurile și cursurile de apă, ci și solul.

formele planctonice din mediile de apă dulce și marine prezintă adesea un stil de viață „boom and bust” (sau „bloom and bust”). Când condițiile din stratul mixt superior (nutrienți și lumină) sunt favorabile (de ex. la începutul primăverii) avantajul lor competitiv (Furnas 1990) le permite să domine rapid comunitățile de fitoplancton („boom” sau „bloom”). Ca atare, ei sunt adesea clasificați ca strategi r oportuniști (adică acele organisme a căror Ecologie este definită de o rată de creștere ridicată, r).

când condițiile devin nefavorabile, de obicei la epuizarea nutrienților, celulele de diatomee cresc de obicei în rata de scufundare și ies din stratul mixt superior („bust”). Această scufundare este indusă fie de pierderea controlului flotabilității, de sinteza mucilagiului care lipeste celulele diatomice împreună, fie de producerea de spori grei de repaus. Scufundarea din stratul mixt superior elimină diatomeele din condiții potrivnice creșterii, inclusiv populațiile de grazer și temperaturile mai ridicate (care altfel ar crește metabolismul celular). Celulele care ajung la apă mai adâncă sau la fundul mării puțin adânci se pot odihni până când condițiile devin din nou mai favorabile. În oceanul deschis, multe celule scufundate se pierd în adâncime, dar populațiile de refugiu pot persista în apropierea termoclinei.

în cele din urmă, celulele de diatomee din aceste populații în repaus reintră în stratul mixt superior atunci când amestecarea verticală le antrenează. În majoritatea circumstanțelor, această amestecare completează, de asemenea, substanțele nutritive din stratul mixt superior, stabilind scena pentru următoarea rundă de flori de diatomee. În oceanul deschis (departe de zonele de creștere continuă (Dugdale și Wilkerson 1998), acest ciclu de înflorire, bust, apoi revenire la condițiile de pre-înflorire apare de obicei pe parcursul unui ciclu anual, diatomeele fiind predominante doar în primăvara și începutul verii. Cu toate acestea, în unele locații, poate apărea o înflorire de toamnă, cauzată de defalcarea stratificării de vară și de antrenarea nutrienților, în timp ce nivelurile de lumină sunt încă suficiente pentru creștere. Deoarece amestecarea verticală crește, iar nivelurile de lumină scad pe măsură ce se apropie iarna, aceste flori sunt mai mici și mai scurte decât echivalentele lor de primăvară.

în oceanul deschis, condiția care determină de obicei înflorirea diatomeelor (primăvara) este lipsa de siliciu. Spre deosebire de alți nutrienți, aceasta este doar o cerință majoră a diatomeelor și nu este regenerată în ecosistemul planctonului la fel de eficient ca, de exemplu, nutrienții cu azot sau fosfor. Acest lucru poate fi văzut în hărțile concentrațiilor de nutrienți de suprafață—pe măsură ce nutrienții scad de-a lungul gradienților, siliciul este de obicei primul care este epuizat (urmat în mod normal de azot, apoi de fosfor).

din cauza acestui stil de viață înfloritor și bust, se crede că diatomeele joacă un rol disproporționat de important în exportul de carbon din apele de suprafață oceanice (Smetacek 1985; Dugdale și Wilkerson 1998). În mod semnificativ, ele joacă, de asemenea, un rol cheie în reglarea ciclului biogeochimic al siliciului în Oceanul modern (Treguer și colab. 1995; Yool și Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

utilizarea siliciului de către diatome este considerată de mulți cercetători ca fiind cheia succesului lor ecologic. Într-un studiu acum clasic, Egge și Aksnes (1992) au descoperit că dominanța diatomeelor comunităților mezocosmice a fost direct legată de disponibilitatea silicatului. Când conținutul de siliciu se apropie de o concentrație de 2 mmol m-3, diatomele reprezintă de obicei mai mult de 70% din comunitatea fitoplanctonului. Raven (1983) a remarcat că, în raport cu pereții celulari organici, frustulele de silice necesită mai puțină energie pentru a sintetiza (aproximativ 8 la sută dintr-un perete organic comparabil), potențial o economie semnificativă a bugetului total al energiei celulare. Alți cercetători (Milligan și Morel 2002) au sugerat că silica biogenă din pereții celulelor de diatomee acționează ca un agent eficient de tamponare a pH-ului, facilitând conversia bicarbonatului în CO2 dizolvat (care este mai ușor asimilat). Fără a aduce atingere avantajelor posibile conferite de siliciu, diatomeele au de obicei rate de creștere mai mari decât alte alge de dimensiuni corespunzătoare (Furnas 1990).

pentru cei care doresc să colecteze diatomee pentru observarea personală, diatomeele vii sunt adesea găsite agățându-se în număr mare de alge filamentoase sau formând mase gelatinoase pe diferite plante scufundate. Cladophora este frecvent acoperită cu Cocconeis, o diatomee în formă eliptică; Vaucheria este adesea acoperită cu forme mici. Diatomele sunt frecvent prezente ca o acoperire maro, alunecoasă pe pietre și bețe scufundate și pot fi văzute că „curg” cu curent de râu. Nămolul de suprafață al unui iaz, șanț sau lagună va produce aproape întotdeauna unele diatome. Ele pot fi făcute să iasă prin umplerea unui borcan cu apă și noroi, înfășurându-l în hârtie neagră și lăsând lumina directă a soarelui să cadă pe suprafața apei. Într-o zi, diatomele vor ajunge la vârf într-o spumă și pot fi izolate. Mai mult, deoarece diatomeele formează o parte importantă a hranei moluștelor, tunicatelor și peștilor, tracturile alimentare ale acestor animale produc adesea forme care nu sunt ușor de asigurat în alte moduri. Diatomeele Marine pot fi colectate prin prelevarea directă a apei, deși formele bentonice pot fi asigurate prin răzuirea lipitorilor, scoicilor de stridii și a altor scoici (Chamberlain 1901).

fosile înregistrate

cele mai vechi diatome fosile cunoscute datează din Jurasicul timpuriu (~185 Ma), deși ceasul molecular și dovezile sedimentare sugerează o origine anterioară (Kooistra și Medlin 1996; Schieber și colab. 2000). S-a sugerat că originea lor poate fi legată de extincția în masă end-Permian (~250 Ma), după care au fost deschise multe nișe marine (Medlin și colab. 1997). Decalajul dintre acest eveniment și momentul în care apar diatomele fosile poate indica o perioadă în care diatomele au fost nesilicificate și evoluția lor a fost criptică (Raven and Waite 2004). De la apariția silicificării, diatomeele au făcut o impresie semnificativă asupra înregistrărilor fosile, cu depozite majore de diatomee fosile găsite încă din Cretacicul timpuriu, iar unele roci (pământ de diatomee, diatomit) fiind compuse aproape în întregime din ele.

deși diatomeele ar fi putut exista încă din Triasic, momentul ascensiunii și „preluării” ciclului siliciului este mai recent. Înainte de Fanerozoic (înainte de 544 Ma), se crede că procesele microbiene sau anorganice au reglat slab ciclul de siliciu al Oceanului (Siever 1991 ;Kidder și Erwin 2001; Grenne și Slack 2003). Ulterior, ciclul apare dominat (și mai puternic reglementat) de radiolari și bureți silicioși, primii ca zooplancton, cei din urmă ca alimentatori de filtre sedentari în primul rând pe rafturile continentale (Racki și Cordey 2000). În ultimii 100 de milioane de ani, se crede că ciclul siliciului a ajuns sub un control și mai strict și că acest lucru derivă din ascendența ecologică a diatomeelor.

cu toate acestea, momentul precis al „preluării” este neclar, iar diferiți autori au interpretări contradictorii ale înregistrărilor fosile. Unele dovezi, cum ar fi deplasarea bureților silicioși de pe rafturi (Maldonado și colab. 1999), sugerează că această preluare a început în Cretacic (146 Ma până la 65 Ma), în timp ce dovezile radiolarienilor sugerează că „preluarea” nu a început până la Cenozoic (65 Ma până în prezent) (Harper și Knoll 1975). Cu toate acestea, indiferent de detaliile momentului de „preluare”, este clar că această revoluție cea mai recentă a instalat un control biologic mult mai strict asupra ciclului biogeochimic al siliciului.

cloroplastele Heterokont par a fi derivate din cele ale algelor roșii, mai degrabă decât direct din procariote, așa cum se crede că au apărut la plante. Acest lucru sugerează că au avut o origine mai recentă decât multe alte alge. Cu toate acestea, dovezile fosile sunt puține și, într-adevăr, numai cu evoluția diatomelor în sine, heterokontii fac o impresie serioasă asupra înregistrărilor fosile.

secvențierea genomului

întregul genom al diatomului centric, thalassiosira pseudonana, a fost secvențiat (Ambrust și colab. 2004), iar secvențierea unui al doilea genom de diatomee din diatomul pennat Phaeodactylum tricornutum este în desfășurare. Primele informații despre proprietățile genomului repertoriului genei P. tricornutum au fost descrise folosind 1.000 Est (Scala și colab. 2002). Ulterior, numărul est a fost extins la 12.000 și baza de date diatomee EST a fost construită pentru analize funcționale (Maheswari și colab. 2005). Aceste secvențe au fost folosite pentru a face o analiză comparativă între P. tricornutum și proteomii compleți presupuși din alga verde Chlamydomonas reinhardtii, alga roșie Cyanidioschyzon merolae și diatomul centric T. pseudonana (Montsant și colab. 2005).

Nanotehnologie cercetare

depunerea siliciului de diatomee se poate dovedi, de asemenea, utilă nanotehnologiei (Bradbury 2004). Celulele de diatomee produc în mod repetat și fiabil supape de anumite forme și dimensiuni, permițând potențial diatomeelor să producă structuri la scară micro sau nano care pot fi utilizate într – o serie de „widget-uri”, inclusiv: sisteme optice; nanolitografie semiconductoare; și chiar folosind supape de diatomee ca vehicule pentru livrarea de medicamente. Folosind o procedură de selecție artificială adecvată, diatomeele care produc supape de anumite forme și dimensiuni ar putea fi evoluate în laborator și apoi utilizate în culturile de chemostat pentru a produce în masă componente la scară nanometrică (Drum and Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. Bowler și colab. 2004. Genomul diatomului Thalassiosira pseudonana: Ecologie, evoluție și metabolism. Știință 306: 79-86. Accesat La 22 August 2008.

• Bradbury, J. 2004. Nanotehnologii naturii: dezvăluirea secretelor diatomeelor. Biologie PLoS 2: 1512-1515. Accesat La 22 August 2008.

• Canter-Lund, H. și J. W. G. Lund. 1995. Alge De Apă Dulce. Biopress Limited. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Metode în histologia plantelor. Chicago: Universitatea din Chicago Press.

• Drum, R. W. și R. Gordon. 2003. Replicatoarele Star Trek și nanotehnologia diatomeelor. Tendințe Biotehnologie 21: 325-328. Accesat La 22 August 2008.

• Dugdale, R. C. și F. P. Wilkerson. 1998. Reglementarea silicat de noi de producție în ecuatorial Pacific upwelling. Natură 391: 270-273. Accesat La 22 August 2008.

• Egge, J. K. și D. L. Aksnes. 1992. Silicatul ca nutrient de reglare în competiția fitoplanctonului. Mar. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. Accesat La 22 August 2008.

• Furnas, M. J. 1990. Ratele de creștere in situ ale fitoplanctonului marin: abordări ale măsurării, ratelor de creștere a comunității și a speciilor. J. Plancton Res. 12: 1117-1151. Accesat La 22 August 2008.

• Grenne, T. și J. F. Slack. 2003. Apă de mare bogată în silice paleozoică și mezozoică: dovezi din depozitele hematitice de chert (jaspis). Geologie 31: 319-322. Accesat La 22 August 2008.

• Harper, H. E. și A. H. Knoll. 1975. Silice, diatomee și evoluție Radiolariană Cenozoică. Geologie 3: 175-177. Accesat La 22 August 2008.

• Hoek, C. van den, D. G. Mann și H. M. Jahns. 1995. Alge: o introducere în Ficologie. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L. și D. H. Erwin. 2001. Distribuția seculară a siliciului biogenic prin Fanerozoic: Compararea fosilelor înlocuite cu silice și a cherturilor cu paturi la nivel de serie. J. Geol. 109: 509-522. Accesat La 22 August 2008.

• Kooistra, W. H. C. F. și L. K. Medlin. 1996. Evoluția diatomeelor( Bacillariophyta): IV. o reconstrucție a vârstei lor din regiuni mici de codificare a ARNr subunitate și înregistrarea fosilelor. Mol. Filogenet. Evol. 6: 391-407.

• de asemenea, este important să se țină cont de faptul că, în cazul în care nu există nici un fel de probleme de sănătate, este necesar să se ia în considerare faptul că, în cazul în care nu există probleme de sănătate, este necesar să se ia în considerare. 2005. Baza de date diatomee EST. Cercetarea Acizilor Nucleici 33: 344-347. Accesat La 22 August 2008.

• Maldonado, M., M. C. Carmona, J. M. Uriz și A. Cruzado. 1999. Declinul bureților de construire a recifelor mezozoice explicat prin limitarea silicatului. Natură 401: 785-788. Accesat La 22 August 2008.

• Mann, D. G. 1999. Conceptul de specie în diatome. Phycologia 38: 437-495. Accesat La 22 August 2008.

• Medlin, L. K., W. H. C. F. Kooistra, R. Gersonde, P. A. Sims și U. Wellbrock. 1997. Originea diatomeelor este legată de extincția în masă end-Permian? Nova Hedwegia 65: 1-11.

• Milligan, A. J. și F. M. M. Morel. 2002. Un rol de tamponare a protonilor pentru silice în diatome. Știință 297: 1848-1850. Accesat La 22 August 2008.

• Montsant, A., K. Jabbari, U. Maheswari și C. Bowler. 2005. Genomica comparativă a diatomului pennat Phaeodactylum tricornutum. Fiziologia Plantelor 137: 500-513. Accesat La 22 August 2008.

• Racki, G. și F. Cordey. 2000. Paleoecologia radiolariană și radiolaritele: prezentul este cheia trecutului? Recenzii Despre Știința Pământului 52: 83-120.

• Raven, J. A. 1983. Transportul și funcția siliciului în plante. Biol. Rev. 58: 179-207.

• Raven, J. A. și A. M. Waite. 2004. Evoluția silicificării în diatome: scufundarea inevitabilă și scufundarea ca evadare? Noul Fitolog 162: 45-61.

• Round, F. E., R. M. Crawford și D. G. Mann. 1990. Diatomeele. Biologia și morfologia genurilor. Cambridge University Press. ISBN 0521363187.

• Scala, S., N. Carels, A. Falciatore, M. L. Chiusano și C. Bowler. 2002. Proprietățile genomului diatomului Phaeodactylum tricornutum. Fiziologia Plantelor 129: 993-1002. Accesat La 22 August 2008.

• Schieber, J., D. Krinsley și L. Riciputi. 2000. Originea diagenetică a nămolului de cuarț în pietre de noroi și implicații pentru ciclismul de silice. Natură 406: 981-985. Accesat La 22 August 2008.

• Siever, R. 1991. Silice în oceane: interacțiune biologico-geologică. Paginile 287-295 în S. H. Schneider și P. H. Boston, eds., Oamenii De Știință De Pe Gaia. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0262193108.

• Smetacek, V. S. 1985. Rolul scufundării în ciclurile de viață-istorie ale diatomeelor: semnificație ecologică, evolutivă și geologică. Mar. Biol. 84: 239-251. Accesat La 22 August 2008.

• cu toate acestea, în cazul în care o persoană nu este în măsură să facă acest lucru, este necesar să se acorde o atenție deosebită. 1995. Echilibrul de silice din Oceanul Mondial: o reestimare. Știință 268: 375-379. Accesat La 22 August 2008.

• Yool, A. și T. Tyrrell. 2003. Rolul diatomeelor în reglarea ciclului de siliciu al Oceanului. Cicluri Biogeochimice Globale 17: 1103. Accesat La 22 August 2008.

toate linkurile preluate 24 octombrie 2017.

• simulări computerizate ale formării modelelor în diatome.
• Diatomee Genomului – Institutul Comun Genomului.
• baza de date diatomee Est – Ing.
• istoria vieții și Ecologia Diatomelor – Muzeul de Paleontologie al Universității din California.