De diatomeas

las Diatomeas
Marina diatomeas Crédito de Foto: Prof. Gordon T. Taylor, la Universidad de Stony Brook, estados UNIDOS
Clasificación científica
Dominio: Eucariontes Reino: Chromalveolata Phylum: Heterokontophyta Clase: Bacillariophyceae
Pedidos
Centrales Pennales

Diatomeas es el nombre común de un grupo mayor de algas unicelulares o (menos comúnmente) coloniales que comprende el taxón protista Bacillariophyceae (o Bacillariophyta), caracterizado por paredes celulares únicas de sílice (dióxido de silicio hidratado). Llamadas frústulas, estas paredes celulares generalmente consisten en dos lados asimétricos superpuestos y entrelazados con una división evidente entre ellas, de ahí el nombre del grupo «diatomeas», que proviene del griego διά (dia), que significa «a través», y τέμνειν (temnein), que significa «cortar», y por lo tanto «cortar por la mitad».»La mayoría de las diatomeas son microscópicas.

Las cáscaras de sílice (frústulas) de las diatomeas muestran una amplia diversidad de formas, algunas bastante intrincadas y adornadas. La belleza de estos organismos, observada a través de un microscopio, los ha llevado a ser llamados «joyas del mar».»

Estos eucariotas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton. Se encuentran en gran número en casi todas las aguas del mundo, de agua dulce y salina, y también se encuentran en el suelo húmedo y en la humedad de las plantas. Desde el punto de vista ecológico, son muy importantes, ya que sirven de base a las cadenas alimentarias de muchos animales, en particular en los entornos oceánicos, donde son responsables de gran parte de la producción primaria. Además, las diatomeas son la fuente de gran parte del petróleo y sus depósitos forman tierra de diatomeas, que se utiliza para el aislamiento, la fabricación de dinamita, una ayuda de filtración, abrasivos suaves, un absorbente para líquidos, arena para gatos y otros fines. Las comunidades de diatomeas vivas son una herramienta popular para monitorear las condiciones ambientales, pasadas y presentes, y se usan comúnmente en estudios de calidad del agua.

La evidencia fósil sugiere que las diatomeas se originaron durante, o antes, el período Jurásico temprano.

Descripción general

Las diatomeas son un tipo de heterocontosis (filo Heterocontofita), una línea importante de eucariotas que incluye tanto autótrofos (por ejemplo, algas doradas) como heterótrofos (por ejemplo, mohos de agua). La mayoría son algas, que van desde las algas gigantes multicelulares hasta las diatomeas principalmente unicelulares.Las algas heteroconttas tienen cloroplastos que están rodeados por cuatro membranas. Contada desde la membrana más externa hasta la más interna, la primera membrana es continua con el retículo endoplásmico de cloroplastos del huésped, o rCE. La segunda membrana presenta una barrera entre el lumen del retículo endoplásmico y el cloroplasto, que representa las dos membranas siguientes, dentro de las cuales se encuentran las membranas tilacoides. Esta disposición de membranas sugiere que los cloroplastos heterocontados se obtuvieron a partir de la reducción de una eucariota de algas rojas simbióticas. Los cloroplastos contienen clorofila a y clorofila c, y generalmente el pigmento accesorio fucoxantina, dándoles un color marrón dorado o verde parduzco.

Varias especies de diatomeas de agua dulce.

Hay más de 200 géneros de diatomeas vivas, y se estima que hay aproximadamente 100.000 especies existentes (Round y Crawford 1990; Canter-Lund y Lund 1995). La mayoría de las diatomeas son unicelulares, aunque pueden existir como colonias en forma de filamentos o cintas (por ejemplo, Fragillaria), abanicos (Meridión), zigzags (Tabellaria) o colonias estrelladas (Asterionella).

Las diatomeas son un grupo muy extendido y se pueden encontrar en los océanos, en lagos y arroyos de agua dulce, en suelos y en superficies húmedas. La mayoría vive pelágicamente en aguas abiertas, aunque algunos viven como películas superficiales en la interfaz agua-sedimento (bentónica), o incluso en condiciones atmosféricas húmedas. Son especialmente importantes en los océanos, donde se estima que contribuyen hasta el 45% de la producción primaria oceánica total (Mann, 1999). Aunque por lo general son microscópicas, algunas especies de diatomeas pueden alcanzar hasta 2 milímetros de longitud.

Las células de diatomeas están contenidas dentro de una pared celular única de silicato (ácido silícico) que comprende dos válvulas (o conchas) separadas. Las paredes celulares de diatomeas también se llaman frústulas o pruebas. La frustula está compuesta casi exclusivamente de sílice, hecha de ácido silícico, y está recubierta con una capa de sustancia orgánica, a veces pectina. Las dos secciones superpuestas de la estructura de la frustula son el epiteca y la hipoteca, con el epiteca superponiendo la hipoteca algo como las dos mitades superpuestas de una placa de petri. Esta característica superpuesta permite que la diatomea logre un movimiento limitado. Además, la superposición permite espacio de crecimiento interno adicional. La estructura de las frústulas también contiene muchos poros y hendiduras que proporcionan el acceso de las diatomeas al entorno externo para procesos como la eliminación de desechos y la secreción de mucílagos. La sílice biogénica de la que está compuesta la pared celular se sintetiza intracelularmente mediante la polimerización de monómeros de ácido silícico. Este material se extruye al exterior de la celda y se agrega a la pared.

En la mayoría de las especies, cuando una diatomea se divide para producir dos células hijas, cada célula mantiene una de las dos válvulas y crece una válvula más pequeña dentro de ella. Como resultado, después de cada ciclo de división, el tamaño promedio de las células de diatomeas en la población se reduce. Una vez que estas células alcanzan un cierto tamaño mínimo, en lugar de simplemente dividirse vegetativamente, invierten este declive formando una auxospora. Esto se expande en tamaño para dar lugar a una célula mucho más grande, que luego regresa a divisiones de tamaño decreciente. La producción de auxosporas casi siempre está relacionada con la meiosis y la reproducción sexual.

Los cloroplastos de color marrón amarillento de las diatomeas son típicos de los heterocontés, con cuatro membranas y que contienen pigmentos como la fucoxantina.

Los diatomas individuales generalmente carecen de flagelos, pero los flagelos están presentes en los gametos y tienen la estructura heterocontácea habitual, excepto que carecen de los pelos (mastigonemas) característicos en otros grupos. La mayoría de las diatomeas no son móviles, aunque algunas se mueven a través de la flagelación. Como sus paredes celulares relativamente densas hacen que se hundan fácilmente, las formas planctónicas en aguas abiertas generalmente dependen de la mezcla turbulenta de las capas superiores por el viento para mantenerlas suspendidas en aguas superficiales iluminadas por el sol. Algunas especies regulan activamente su flotabilidad con lípidos intracelulares para contrarrestar el hundimiento.

La descomposición y descomposición de las diatomeas da lugar a sedimentos orgánicos e inorgánicos (en forma de silicatos). El componente inorgánico de estos sedimentos puede conducir a un método de análisis de ambientes marinos pasados mediante barros de fondos oceánicos o lodos de bahía, ya que la materia inorgánica está incrustada en la deposición de arcillas y limos y forma un registro geológico permanente de dichos estratos marinos.

Clasificación

Selecciones de la Kunstformen der Natur (Formas de arte de la naturaleza) de Ernst Haeckel de 1904, mostrando frústulas pennadas (izquierda) y céntricas (derecha).

La clasificación de los heterocontés aún no está resuelta, y pueden tratarse como una división (o filo), reino o algo intermedio. En consecuencia, los grupos como las diatomeas pueden clasificarse en cualquier lugar, desde la clase (generalmente llamada Bacillariophyceae) hasta la división (generalmente llamada Bacillariophyta), con los cambios correspondientes en las filas de sus subgrupos. Las diatomeas también se conocen a veces como Diatomofíceas de clase.

Las diatomeas se dividen tradicionalmente en dos órdenes: diatomeas centricas (Centrales), que son radialmente simétricas, y diatomeas pennadas (Penales), que son bilateralmente simétricas. Los primeros son parafiléticos a los segundos. Una clasificación más reciente (Round y Crawford 1990) divide las diatomeas en tres clases: diatomeas centricas (Coscinodiscophyceae), diatomeas pennadas sin rafe (Fragilariophyceae), y diatomeas pennadas con rafe (Bacillariophyceae). Es probable que haya más revisiones a medida que aumente la comprensión de sus relaciones.

Ronda & Crawford (1990) y Hoek et al. (1995) proporcionan una cobertura más completa de la taxonomía de diatomeas.

Ecología

Un presupuesto del ciclo de silicio del océano (Treguer et al. 1995)

Las diatomeas se producen en prácticamente todos los ambientes que contienen agua. Esto incluye no solo los océanos, mares, lagos y arroyos, sino también el suelo.

Las formas planctónicas en ambientes de agua dulce y marinos a menudo exhiben un estilo de vida de» auge y caída «(o» floración y caída»). Cuando las condiciones en la capa superior mixta (nutrientes y luz) son favorables (p. ej. al comienzo de la primavera) su ventaja competitiva (Furnas 1990) les permite dominar rápidamente las comunidades de fitoplancton («boom» o «floración»). Como tales, a menudo se clasifican como estrategas oportunistas de r (es decir, aquellos organismos cuya ecología se define por una alta tasa de crecimiento, r).

Cuando las condiciones se vuelven desfavorables, por lo general al agotarse los nutrientes, las células de diatomeas suelen aumentar su velocidad de hundimiento y salir de la capa mixta superior («busto»). Este hundimiento es inducido por una pérdida del control de flotabilidad, la síntesis de mucílago que une las células de diatomeas, o la producción de esporas pesadas en reposo. El hundimiento de la capa mixta superior elimina las diatomeas de las condiciones hostiles al crecimiento, incluidas las poblaciones de pastoreo y las temperaturas más altas (que de otro modo aumentarían el metabolismo celular). Las células que llegan a aguas más profundas o al fondo marino poco profundo pueden descansar hasta que las condiciones se vuelvan más favorables de nuevo. En el océano abierto, muchas células que se hunden se pierden en las profundidades, pero las poblaciones de refugio pueden persistir cerca de la termoclina.

En última instancia, las células de diatomeas en estas poblaciones en reposo vuelven a entrar en la capa mixta superior cuando la mezcla vertical las atrapa. En la mayoría de las circunstancias, esta mezcla también repone los nutrientes en la capa superior mezclada, preparando el escenario para la siguiente ronda de floraciones de diatomeas. En el océano abierto (lejos de las áreas de surgencia continua (Dugdale y Wilkerson 1998), este ciclo de floración, busto y luego retorno a las condiciones previas a la floración generalmente ocurre durante un ciclo anual, con diatomeas que solo prevalecen durante la primavera y principios del verano. En algunos lugares, sin embargo, puede ocurrir una floración de otoño, causada por la ruptura de la estratificación de verano y el arrastre de nutrientes, mientras que los niveles de luz aún son suficientes para el crecimiento. Dado que la mezcla vertical está aumentando y los niveles de luz están disminuyendo a medida que se acerca el invierno, estas floraciones son más pequeñas y de vida más corta que sus equivalentes de primavera.

En el océano abierto, la condición que típicamente causa que las floraciones de diatomeas (primavera) terminen es la falta de silicio. A diferencia de otros nutrientes, este es solo un requisito importante de las diatomeas y no se regenera en el ecosistema de plancton tan eficientemente como, por ejemplo, los nutrientes de nitrógeno o fósforo. Esto se puede ver en mapas de concentraciones de nutrientes en la superficie: a medida que los nutrientes disminuyen a lo largo de gradientes, el silicio suele ser el primero en agotarse (seguido normalmente por nitrógeno y luego fósforo).

Debido a este estilo de vida floreciente, se cree que las diatomeas desempeñan un papel desproporcionadamente importante en la exportación de carbono de las aguas superficiales oceánicas (Smetacek 1985; Dugdale y Wilkerson 1998). Significativamente, también desempeñan un papel clave en la regulación del ciclo biogeoquímico del silicio en el océano moderno (Treguer et al. 1995; Yool y Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

Muchos investigadores creen que el uso de silicio por diatomeas es la clave de su éxito ecológico. En un estudio ahora clásico, Egge y Aksnes (1992) encontraron que la dominancia de diatomeas de las comunidades del mesocosmos estaba directamente relacionada con la disponibilidad de silicato. Cuando el contenido de silicio se acerca a una concentración de 2 mmol m-3, las diatomeas representan típicamente más del 70 por ciento de la comunidad de fitoplancton. Raven (1983) señaló que, en relación con las paredes celulares orgánicas, las frústulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8 por ciento de una pared orgánica comparable), potencialmente un ahorro significativo en el presupuesto general de energía celular. Otros investigadores (Milligan y Morel 2002) han sugerido que la sílice biogénica en las paredes celulares de diatomeas actúa como un agente tampón de pH efectivo, facilitando la conversión de bicarbonato en CO2 disuelto (que se asimila más fácilmente). A pesar de las posibles ventajas conferidas por el silicio, las diatomeas suelen tener tasas de crecimiento más altas que otras algas del tamaño correspondiente (Furnas 1990).

Para aquellos que desean recolectar diatomeas para observación personal, las diatomeas vivas a menudo se encuentran aferradas en gran número a algas filamentosas, o formando masas gelatinosas en varias plantas sumergidas. Cladophora se cubre con frecuencia con Cocconeis, una diatomea de forma elíptica; Vaucheria se cubre a menudo con formas pequeñas. Las diatomeas se presentan con frecuencia como una capa marrón y resbaladiza sobre piedras y palos sumergidos, y se puede ver que «fluyen» con la corriente del río. El barro de la superficie de un estanque, zanja o laguna casi siempre producirá algunas diatomeas. Se pueden hacer emerger llenando un frasco con agua y barro, envolviéndolo en papel negro y dejando que la luz solar directa caiga sobre la superficie del agua. Dentro de un día, las diatomeas llegarán a la cima en forma de escoria y se pueden aislar. Además, dado que las diatomeas forman una parte importante del alimento de los moluscos, tunicados y peces, los tractos alimenticios de estos animales a menudo producen formas que no se aseguran fácilmente de otras maneras. Las diatomeas marinas se pueden recolectar por muestreo directo de agua, aunque las formas bentónicas se pueden asegurar raspando percebes, conchas de ostras y otras conchas (Chamberlain 1901).

Registro fósil

Las primeras diatomeas fósiles conocidas datan del Jurásico inferior (~185 Ma), aunque el reloj molecular y la evidencia sedimentaria sugieren un origen anterior (Kooistra y Medlin 1996; Schieber et al. 2000). Se ha sugerido que su origen puede estar relacionado con la extinción masiva del Pérmico final (~250 Ma), después de la cual se abrieron muchos nichos marinos (Medlin et al. 1997). La brecha entre este evento y el momento en que aparecieron por primera vez las diatomeas fósiles puede indicar un período en el que las diatomeas no estaban silicificadas y su evolución era críptica (Raven y Waite 2004). Desde el advenimiento de la silicificación, las diatomeas han causado una impresión significativa en el registro fósil, con depósitos importantes de diatomeas fósiles encontrados en el Cretácico inferior, y algunas rocas (tierra de diatomeas, diatomita) están compuestas casi en su totalidad de ellas.

Aunque las diatomeas pueden haber existido desde el Triásico, el momento de su ascenso y «toma de control» del ciclo del silicio es más reciente. Antes del Fanerozoico (antes de 544 Ma), se cree que los procesos microbianos o inorgánicos regulaban débilmente el ciclo de silicio del océano (Siever 1991; Kidder y Erwin 2001; Grenne y Slack 2003). Posteriormente, el ciclo aparece dominado (y más fuertemente regulado) por los radiolarios y esponjas silíceas, las primeras como zooplancton, las últimas como alimentadores de filtros sedentarios principalmente en las plataformas continentales (Racki y Cordey 2000). En los últimos 100 millones de años, se cree que el ciclo del silicio ha estado bajo un control aún más estricto, y que esto se deriva de la ascendencia ecológica de las diatomeas.

Sin embargo, el momento preciso de la «toma de posesión» no está claro, y los diferentes autores tienen interpretaciones contradictorias del registro fósil. Algunas evidencias, como el desplazamiento de esponjas silíceas de los estantes (Maldonado et al. 1999), sugiere que esta toma de control comenzó en el Cretácico (146 Ma a 65 Ma), mientras que la evidencia de los radiolarios sugiere que la «toma de control» no comenzó hasta el Cenozoico (65 Ma hasta el presente) (Harper y Knoll 1975). Sin embargo, independientemente de los detalles de la «toma de control», está claro que esta última revolución ha instalado un control biológico mucho más estricto sobre el ciclo biogeoquímico del silicio.

Los cloroplastos heterocontados parecen derivarse de los de las algas rojas, en lugar de directamente de procariotas, como se cree que ocurrió en las plantas. Esto sugiere que tenían un origen más reciente que muchas otras algas. Sin embargo, la evidencia fósil es escasa, y es realmente solo con la evolución de las propias diatomeas que los heteroconts causan una impresión seria en el registro fósil.

Secuenciación del genoma

Se ha secuenciado todo el genoma de la diatomea céntrica, Thalassiosira pseudonana (Ambrust et al. 2004), y la secuenciación de un segundo genoma de diatomeas del pennato de diatomeas Phaeodactylum tricornutum está en progreso. Los primeros datos sobre las propiedades del genoma del repertorio del gen P. tricornutum se describieron utilizando 1.000 ESTs (Scala et al. 2002). Posteriormente, el número de ESTs se amplió a 12.000 y se construyó la Base de datos de EST de Diatomeas para análisis funcionales (Maheswari et al. 2005). Estas secuencias se han utilizado para hacer un análisis comparativo entre P. tricornutum y los supuestos proteomas completos de la alga verde Chlamydomonas reinhardtii, la alga roja Cyanidioschyzon merolae y la diatomea céntrica T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

Investigación en nanotecnología

La deposición de sílice por diatomeas también puede resultar útil para la nanotecnología (Bradbury 2004). Las células de diatomeas fabrican de forma repetida y fiable válvulas de formas y tamaños particulares, lo que potencialmente permite a las diatomeas fabricar estructuras a micro o nanoescala que pueden ser útiles en una gama de» widgets » que incluyen: sistemas ópticos; nanolitografía de semiconductores; e incluso el uso de válvulas de diatomeas como vehículos para la administración de fármacos. Utilizando un procedimiento de selección artificial adecuado, las diatomeas que producen válvulas de formas y tamaños particulares podrían desarrollarse en el laboratorio y luego usarse en cultivos de quimiostatos para producir en masa componentes a nanoescala (Drum y Gordon 2003).

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Todos los enlaces recuperados el 24 de octubre de 2017.

• Simulaciones por ordenador de formación de patrones en diatomeas.
• Genoma de Diatomeas-Instituto del Genoma Conjunto.
• Diatom EST database-École Normale Supérieure.
• Historia de la vida y Ecología de las Diatomeas-Museo de Paleontología de la Universidad de California.