Piilevä

piilevät
Marine diatoms Photo Credit: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University, USA
tieteellinen luokittelu
alue: Eukaryota kuningaskunta: Chromalveolata pääjakso: Heterokontophyta Luokka: Bacillariophyceae
määräykset
Centrales Pennales

piilevä on yleisnimitys yksisoluisten tai (harvemmin) kolonialististen levien pääryhmälle, joka koostuu protistisesta taksonista Bacillariophyceae (tai Bacillariophyta), jolle on ominaista ainutlaatuiset piidioksidista (hydratoidusta piidioksidista) koostuvat soluseinät. Frustuleksi kutsutut soluseinät koostuvat yleensä kahdesta päällekkäisestä ja toisiinsa limittyvästä epäsymmetrisestä sivusta, joiden välissä on ilmeinen halkeama.tästä johtuu ryhmän nimi ”diatom”, joka tulee kreikan sanasta διά (dia), joka tarkoittaa ”läpi”, ja τέμνειν (temnein), joka tarkoittaa ”leikata” ja siten ”leikata kahtia.”Useimmat piilevät ovat mikroskooppisia.

piilevien piidioksidikuoret (frustulukset) ovat muodoltaan hyvin moninaisia, jotkut melko monimutkaisia ja koristeellisia. Mikroskoopilla havaittu näiden eliöiden kauneus on johtanut siihen, että niitä sanotaan ”meren jalokiviksi.”

nämä eukaryootit ovat yksi yleisimmistä kasviplanktonilajeista. Niitä esiintyy runsaasti lähes kaikissa maailman vesissä, makeassa vedessä ja suolavedessä, ja niitä on myös kosteassa maaperässä ja kasvien kosteudessa. Ekologisesti ne ovat erittäin tärkeitä ja toimivat monien eläinten ravintoketjujen pohjana erityisesti meriympäristöissä, joissa ne vastaavat suuresta osasta alkutuotantoa. Lisäksi diatomit ovat lähde paljon öljyä ja niiden talletukset muodostavat Piimaa, jota käytetään eristys, jolloin dynamiitti, suodatus tuki, lievä hioma, imukykyinen nesteitä, kissanhiekkaa, ja muihin tarkoituksiin. Elävät piileväyhteisöt ovat suosittu väline ympäristöolosuhteiden seurannassa, menneinä ja nykyisinä, ja niitä käytetään yleisesti veden laatua koskevissa tutkimuksissa.

Fossiilitodisteet viittaavat siihen, että piilevät ovat peräisin varhaiselta jurakaudelta tai sitä ennen.

yleiskuva ja kuvaus

diatomit ovat heterokontofyta-tyyppinen eukaryoottien päälinja, johon kuuluvat sekä autotrofit (esimerkiksi kultalevät) että heterotrofit (esimerkiksi vesimuotit). Useimmat ovat leviä, jotka vaihtelevat jättiläismäisistä monisoluisista levistä pääasiassa yksisoluisiin piileviin.Heterokontin Levillä on kloroplasteja, joita ympäröi neljä kalvoa. Uloimmasta sisimpään kalvoon laskettuna ensimmäinen kalvo on jatkuva isännän kloroplastisen endoplasmaisen retikulumin eli cER: n kanssa. Toinen kalvo muodostaa solukalvon endoplasmaisen retikulumin ja kloroplastin välille esteen, joka edustaa kahta seuraavaa kalvoa, joiden sisällä tylakoidikalvot ovat. Tämä kalvojen järjestely viittaa siihen, että heterokontin kloroplasteja saatiin pelkistämällä symbioottinen punainen levä eukaryootti. Kloroplasteissa on tyypillisesti klorofylli A: ta ja klorofylli C: tä sekä yleensä lisäpigmentti fukoksantiinia, joka antaa niille kullanruskean tai ruskeanvihreän värin.

useat makean veden piilevät lajit.

eläviä diatomeja on yli 200 sukua, ja lajeja arvioidaan olevan noin 100 000 (Round and Crawford 1990; Canter-Lund ja Lund 1995). Useimmat diatomit ovat yksisoluisia, joskin ne voivat esiintyä filamenttien tai nauhojen muotoisina yhdyskuntina (esimerkiksi Fragillaria), viuhkoina (Meridion), siksakkeina (Tabellaria) tai stellaattiyhdyskuntina (Asterionella).

piilevät ovat laajalle levinnyt ryhmä, ja niitä tavataan valtamerissä, makeavetisissä järvissä ja puroissa, maaperässä ja kosteilla pinnoilla. Useimmat elävät pelagisesti avovedessä, joskin jotkut elävät pintakalvoina veden ja sedimentin rajapinnassa (benthic) tai jopa kosteissa ilmakehän olosuhteissa. Ne ovat erityisen tärkeitä valtamerissä, joissa niiden arvioidaan tuottavan jopa 45 prosenttia valtameren koko alkutuotannosta (Mann 1999). Vaikka jotkin piilevät lajit ovat yleensä mikroskooppisia, ne voivat saavuttaa jopa 2 millimetrin pituuden.

piilevät kennot sijaitsevat ainutlaatuisessa silikaattisoluseinämässä, joka koostuu kahdesta erillisestä venttiilistä (tai kuoresta). Piileviä soluseiniä kutsutaan myös frustuleiksi tai testeiksi. Frustule koostuu lähes puhtaasti piidioksidista, joka on valmistettu piihaposta, ja se on päällystetty orgaanisen aineen, joskus pektiinin, kerroksella. Frustulen rakenteen kaksi päällekkäistä osaa ovat epiteca ja hypoteca, ja epiteca limittyy hypotecaan hieman samaan tapaan kuin petrimaljan kaksi päällekkäistä puoliskoa. Tämä päällekkäinen ominaisuus mahdollistaa piilevän saavuttaa rajoitettu liike. Myös päällekkäisyys mahdollistaa lisää sisäistä kasvutilaa. Frustules-rakenne sisältää myös monia huokosia ja rakoja, jotka tarjoavat piilevän pääsyn ulkoiseen ympäristöön prosesseille, kuten jätteiden poistolle ja limaneritykselle. Soluseinän muodostama biogeeninen pii syntetisoidaan solunsisäisesti polymeroimalla piihappomonomeerejä. Tämä materiaali pursotetaan solun ulkopuolelle ja lisätään seinään.

useimmilla lajeilla piilevän jakaantuessa tuottaakseen kaksi tytärsolua, kukin solu pitää toisen kahdesta venttiilistä ja kasvattaa pienemmän venttiilin sisällään. Tämän seurauksena jokaisen jakosyklin jälkeen piilevien solujen keskimääräinen koko populaatiossa pienenee. Kun tällaiset solut saavuttavat tietyn vähimmäiskoon, ne eivät vain jakaudu kasvullisesti, vaan kääntävät tämän laskun päinvastaiseksi muodostamalla auksosporen. Tämä laajenee kooltaan niin, että syntyy paljon suurempi solu, joka sitten palaa kokoa pienentäviin jakaumiin. Auxospore-tuotanto liittyy lähes aina meioosiin ja suvulliseen lisääntymiseen.

piilevien kellanruskeat kloroplastit ovat heterokonteille tyypillisiä, niissä on neljä kalvoa ja ne sisältävät pigmenttejä kuten fukoksantiinia.

yksittäisiltä diatomeilta puuttuu yleensä flagella, mutta flagelloja esiintyy sukusoluissa ja niillä on tavanomainen heterokontrakenne, paitsi että niiltä puuttuvat muille ryhmille ominaiset karvat (mastioneemit). Useimmat diatomit ovat ei-liikkuvia, joskin jotkut liikkuvat flagellaation kautta. Koska niiden suhteellisen tiheät soluseinät saavat ne helposti uppoamaan, avovedessä olevat planktoniset muodot ovat yleensä riippuvaisia ylempien kerrosten turbulenttisesta sekoittumisesta tuulen vaikutuksesta, jotta ne pysyisivät auringon valaisemissa pintavesissä. Jotkut lajit säätelevät aktiivisesti kelluvuuttaan solunsisäisillä lipideillä vajoamisen estämiseksi.

diatomien hajoaminen ja hajoaminen johtaa orgaaniseen ja epäorgaaniseen (silikaatteina) sedimenttiin. Näiden sedimenttien epäorgaaninen komponentti voi johtaa menetelmään, jolla aiempia meriympäristöjä analysoidaan merenpohjien tai lahdenpoukamien reunoilla, koska epäorgaaninen aine on upotettu saven ja silttien laskeumaan ja muodostaa pysyvän geologisen ennätyksen tällaisista merellisistä kerrostumista.

luokitus

valikoimat Ernst Haeckelin teoksesta ”Kunstformen der Natur” vuodelta 1904, jossa näkyy pennaatti (vasemmalla) ja keskinen (oikealla) frustules.

heterokontien luokittelu on vielä ratkaisematta, ja niitä voidaan käsitellä jakokuntana (tai pääjaksona), kuningaskuntana tai jotain siltä väliltä. Näin ollen diatomien kaltaiset ryhmät voidaan sijoittaa mihin tahansa luokkaan (yleensä bacillariophyceae) ja jakaumaan (yleensä Bacillariophyta), jolloin niiden alaryhmien riveissä tapahtuu vastaavia muutoksia. Diatomeista käytetään joskus myös nimitystä Luokka Diatomophyceae.

diatomit jaetaan perinteisesti kahteen lahkoon: sentriset diatomit (Centrales), jotka ovat säteittäisesti symmetrisiä, ja pennaattisymmetriset (Pennales), jotka ovat kaksisymmetrisiä. Edelliset ovat parafyleettisiä jälkimmäiselle. Uudemmassa luokittelussa (Round and Crawford 1990) diatomit jaetaan kolmeen luokkaan: centric diatoms (Coscinodiscophyceae), pennate diatoms without a raphe (Fragilariophyceae), ja pennate diatoms with a raphe (Bacillariophyceae). On todennäköistä, että tarkennuksia tulee lisää, kun ymmärrys heidän suhteistaan kasvaa.

kierros & Crawford (1990) ja Hoek ym. (1995) tarjoavat kattavamman kattavuuden piilevien taksonomiasta.

ekologia

valtamerten piikierron budjetti (Treguer et al. 1995)

piileviä esiintyy lähes kaikissa vettä sisältävissä ympäristöissä. Tähän kuuluvat valtamerien, merien, järvien ja purojen lisäksi myös maaperä.

makeassa ja meriympäristössä elävillä Planktonisilla muodoilla on usein ”boom and bust” (tai ”bloom and bust”) elämäntapa. Kun olosuhteet ylemmässä sekakerroksessa (ravinteet ja valo) ovat suotuisat (esim. kevään alussa) niiden kilpailuetu (Furnas 1990) antaa niille mahdollisuuden nopeasti hallita kasviplanktonyhteisöjä (”boom” tai ”bloom”). Sellaisinaan ne luokitellaan usein opportunistisiksi r-strategisteiksi (eli eliöiksi, joiden ekologia määritellään suurella kasvunopeudella, r).

olosuhteiden muuttuessa epäsuotuisiksi, yleensä ravinteiden ehtyessä, piilevien solujen uppoamisnopeus kasvaa ja ne poistuvat ylemmästä sekakerroksesta (”rintakerros”). Tämä vajoaminen johtuu joko kelluvuuden hallinnan menetyksestä, limaliman synteesistä, joka tarttuu piileviä soluja yhteen, tai raskaiden leposiittiöiden tuotannosta. Uppoaminen ylemmästä sekakerroksesta poistaa piilevät kasvuolosuhteista, kuten laiduntajapopulaatioista ja korkeammista lämpötiloista (mikä muuten lisäisi solujen aineenvaihduntaa). Syvempään veteen tai matalaan merenpohjaan pääsevät solut voivat sitten levätä, kunnes olosuhteet muuttuvat taas suotuisammiksi. Avomerellä monet uppoavat solut katoavat syvyyksiin, mutta suojapopulaatiot voivat säilyä lähellä termokliiniä.

näiden lepopopulaatioiden piilevät solut siirtyvät lopulta ylempään sekakerrokseen, kun vertikaalinen sekoittuminen vangitsee ne. Useimmissa olosuhteissa tämä sekoitus täydentää ravinteita myös ylemmässä sekakerroksessa, mikä luo näkymän seuraavalle piilevien kukintojen kierrokselle. Avomerellä (pois jatkuvan nousukauden alueilta (Dugdale ja Wilkerson 1998), tämä kukinta -, nurin-ja sitten paluu ennen kukintaa-olosuhteisiin tapahtuu tyypillisesti vuotuisen syklin aikana, piilevät vain ovat yleisiä kevään ja alkukesän aikana. Joillain paikoilla voi kuitenkin esiintyä syyskukintaa, joka johtuu kesän kerrostumisen katkeamisesta ja ravinteiden kiinnittymisestä valotasojen vielä riittäessä kasvuun. Koska pystysuuntainen sekoittuminen lisääntyy ja valon määrä vähenee talven lähestyessä, nämä kukinnot ovat pienempiä ja lyhytikäisempiä kuin kevätvastineensa.

avomerellä tyypillisesti piilevien (kevät) kukintojen loppumisen aiheuttava tila on piin puute. Toisin kuin muut ravinteet, tämä on vain piilevien tärkeä vaatimus, eikä se regeneroidu planktonin ekosysteemissä yhtä tehokkaasti kuin esimerkiksi typpi-tai fosforiravinteet. Tämä käy ilmi pintaravinnepitoisuuksia kuvaavista kartoista—kun ravinteet vähenevät gradientteja pitkin, piin pinta yleensä loppuu ensimmäisenä (sen jälkeen typpi ja fosfori).

tämän kukoistavan elämäntyylin vuoksi piilevien uskotaan olevan suhteettoman tärkeässä asemassa hiilen viennissä valtamerten pintavesistä (Smetacek 1985; Dugdale and Wilkerson 1998). Merkittävää on, että niillä on myös keskeinen rooli piin biogeokemiallisen kierron säätelyssä nykyaikaisessa valtameressä (Treguer et al. 1995; Yool and Tyrrell 2003).

Egge & Aksnes (1992)

monet tutkijat uskovat piilevien piin käytön olevan avain niiden ekologiseen menestykseen. Nyt klassisessa tutkimuksessa Egge and Aksnes (1992) havaitsi, että mesokosmiyhteisöjen piilevä valta-asema liittyi suoraan silikaatin saatavuuteen. Kun piipitoisuus lähestyy 2 mmol M-3: n pitoisuutta, piilevät edustavat tyypillisesti yli 70: tä prosenttia kasviplanktonyhteisöstä. Raven (1983) huomautti, että orgaanisiin soluseiniin verrattuna piidioksidin frustulukset tarvitsevat vähemmän energiaa synteeseensä (noin 8 prosenttia vastaavasta orgaanisesta seinästä), mikä saattaa säästää merkittävästi solun kokonaisenergiabudjettia. Muut tutkijat (Milligan and Morel 2002) ovat ehdottaneet, että piilevien soluseinien biogeeninen pii toimii tehokkaana pH: n puskuroijana, mikä helpottaa bikarbonaatin muuntumista liuenneeksi CO2: ksi (joka on helpommin assimiloituva). Piistä mahdollisesti saatavista eduista huolimatta piilevien kasvunopeus on yleensä suurempi kuin muiden vastaavan kokoisten levien (Furnas 1990).

niillä, jotka haluavat kerätä piileviä henkilökohtaista tarkkailua varten, elävien piilevien tavataan usein takertuvan suurina määrinä rihmamaisiin leviin tai muodostavan hyytelömäisiä massoja erilaisiin vedenalaisiin kasveihin. Kladofora on usein peitetty Cocconeis, elliptisesti muotoinen piilevä; Vaucheria on usein peitetty pieniä muotoja. Piilevät esiintyvät usein ruskeana, liukkaana pinnoitteena upoksissa olevissa kivissä ja risuissa, ja niiden voidaan nähdä ”virtaavan” jokivirralla. Lammen, ojan tai laguunin pintamulta tuottaa lähes aina jonkin verran piilevyyttä. Ne saadaan esiin täyttämällä purkki vedellä ja mudalla, käärimällä se mustaan paperiin ja antamalla suoran auringonvalon pudota veden pinnalle. Päivän kuluessa piilevät tulevat pinnalle pohjasakkana ja voidaan eristää. Lisäksi koska piilevät ovat tärkeä osa nilviäisten, vaippaeläinten ja kalojen ravintoa, näiden eläinten alkeisvarastoista syntyy usein muotoja, joita ei ole helppo saada kiinni muilla tavoin. Meren piilevät voidaan kerätä suoralla vesinäytteenotolla, joskin pohjanmuodot voidaan varmistaa kaapimalla siimajalkaisia, osterinkuoria ja muita kuoria (Chamberlain 1901).

fossiiliaineisto

varhaisimmat tunnetut fossiiliset piilevät ovat peräisin varhaiselta jurakaudelta (~185 Ma), joskin molekyylikello ja sedimenttitiedot viittaavat varhaisempaan alkuperään (Kooistra and Medlin 1996; Schieber et al. 2000). On esitetty, että niiden alkuperä saattaa liittyä lopun permikauden joukkosukupuuttoon (~250 Ma), jonka jälkeen avautui monia merellisiä lokeroita (Medlin et al. 1997). Kuilu tämän tapahtuman ja fossiilisten piilevien ensimmäisen ilmestymisajan välillä voi viitata ajanjaksoon, jolloin piilevät olivat siilittömiä ja niiden evoluutio oli kryptinen (Raven and Waite 2004). Silikatoitumisen jälkeen piilevät ovat tehneet merkittävän vaikutuksen fossiilistoon: merkittäviä fossiilisia piileviä on löydetty jo varhaiselta liitukaudelta, ja jotkin kivilajit (Piimaa, diatomiitti) koostuvat lähes kokonaan niistä.

vaikka diatomit ovat saattaneet olla olemassa jo triaskaudella, niiden nousun ja piikierron ”haltuunoton” ajoitus on myöhäisempi. Ennen Phanerotsooista (ennen 544 Ma) mikrobien tai epäorgaanisten prosessien uskotaan säätelevän heikosti meren piin kiertoa (Siever 1991; Kidder and Erwin 2001; Grenne ja Slack 2003). Myöhemmin sykli näyttää hallitsevan (ja voimakkaammin säännelty) radiolarians ja kvartsipitoiset sienet, entinen kuin eläinplankton, jälkimmäinen istumista suodattimen syöttölaitteet pääasiassa manner-hyllyt (Racki and Cordey 2000). Viimeisten 100 miljoonan vuoden aikana on arveltu, että piikierto on joutunut entistä tiukempaan valvontaan, ja että tämä johtuu piilevien ekologisesta noususta.

”haltuunoton” tarkka ajoitus on kuitenkin epäselvä, ja eri tekijöillä on ristiriitaisia tulkintoja fossiiliaineistosta. Joitakin todisteita, kuten piipitoisten sienien siirtyminen hyllyiltä (Maldonado et al. 1999), ehdottaa, että tämä haltuunotto alkoi liitukauden (146 Ma 65 Ma), kun taas todisteet radiolarians ehdottaa ”haltuunotto” ei alkanut vasta Kenozoic (65 Ma esittää) (Harper and Knoll 1975). Huolimatta ”haltuunoton” ajoituksen yksityiskohdista, on selvää, että tämä viimeisin vallankumous on asentanut paljon tiukemman biologisen kontrollin piin biogeokemialliseen kiertoon.

Heterokontin kloroplastit näyttävät olevan peräisin punalevistä eikä suoraan prokaryooteista, kuten kasveissa uskotaan tapahtuneen. Tämä viittaa siihen, että ne ovat olleet uudempaa alkuperää kuin monet muut levät. Fossiilitodisteet ovat kuitenkin niukkoja, ja heterokontit tekevät vakavan vaikutuksen fossiiliaineistoon oikeastaan vasta piilevien evoluution myötä.

genomin sekvensointi

keskeisen piilevän Thalassiosira pseudonanan koko genomi on sekvensoitu (Ambrust et al. 2004), ja pennate diatom Phaeodactylum tricornutumin toisen piilevän genomin sekvensointi on käynnissä. Ensimmäinen oivalluksia genomin ominaisuuksia P. tricornutum geenin repertuaari kuvattiin käyttäen 1,000 ESTs (Scala et al. 2002). Myöhemmin ESTs: n määrä laajennettiin 12 000: een ja rakennettiin piilevä EST-tietokanta funktionaalisia analyysejä varten (Maheswari et al. 2005). Näitä sekvenssejä on käytetty vertailevan analyysin tekemiseen P. tricornutum ja vihreästä Alga Chlamydomonas reinhardtii-levästä, punaisesta alga Cyanidioschyzon merolae-levästä ja centric diatom T. pseudonana (Montsant et al. 2005).

nanoteknologian tutkimus

piidioksidin Laskeuma piilevien avulla voi myös osoittautua hyödylliseksi nanoteknologialle (Bradbury 2004). Piileväkennot valmistavat toistuvasti ja luotettavasti tietynmuotoisia ja-kokoisia venttiilejä, joiden avulla piilevät voivat valmistaa mikro – tai nanokokoisia rakenteita, joita voidaan käyttää erilaisissa ”widgeteissä”, mukaan lukien: optiset järjestelmät; puolijohde-nanolitografia;ja jopa piileväventtiilien käyttäminen lääkkeiden toimitukseen. Käyttämällä asianmukaista keinotekoista valintamenettelyä, diatomit, jotka tuottavat venttiilit tietyn muotoisia ja kokoisia voitaisiin kehittää laboratoriossa, ja sitten käytetään kemostaattiviljelmissä massatuotantoon nanomittaisia komponentteja (Drum and Gordon 2003).

• Armbrust, E. V., J. A. Berges, C. Bowler, et al. 2004. The genome of the diatom Thalassiosira pseudonana: Ecology, evolution, and metabolism. Tiede 306: 79-86. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Bradbury, J. 2004. Nature ’ s nanotechnologists: Unveiling the secrets of diatoms. PLoS Biology 2: 1512-1515. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Canter-Lund, H. ja J. W. G. Lund. 1995. Makean Veden Levät. Biopress Limited. ISBN 0948737255.

• Chamberlain, C. 1901. Kasvien histologian menetelmät. Chicago: University of Chicago Press.

• Drum, R. W. ja R. Gordon. 2003. Star Trek replikaattoreita ja piilevää nanoteknologiaa. Trends Biotechnology 21: 325-328. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Dugdale, R. C. ja F. P. Wilkerson. 1998. Silikaatti säätely uuden tuotannon Päiväntasaajan Tyynenmeren upwelling. Nature 391: 270-273. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Egge, J. K. ja D. L. Aksnes. 1992. Silikaatti ravinteen säätelynä kasviplanktonin kilpailussa. Maaliskuuta. Ecol. Prog. Ser. 83: 281-289. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Furnas, M. J. 1990. Merten kasviplanktonin in situ – kasvunopeudet: mittausmenetelmät, yhteisön ja lajien kasvunopeudet. J. Plankton Res. 12: 1117-1151. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Grenne, T. ja J. F. Slack. 2003. Paleotsooinen ja Mesotsooinen piidioksidi-rikas merivesi: todisteita hematiittisista chert (jaspis) talletuksista. Geologia 31: 319-322. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Harper, H. E. ja A. H. Knoll. 1975. Piidioksidi, diatomit ja Kenotsooinen radiolarian evoluutio. Geologia 3: 175-177. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Hoek, C. van den, D. G. Mann ja H. M. Jahns. 1995. Levät: johdatus phycology. Cambridge University Press. ISBN 0521316871.

• Kidder, D. L. ja D. H. Erwin. 2001. Biogeenisen piidioksidin sekulaarinen jakautuminen Phanerotsooisella maailmankaudella: Vertailussa piidioksidia korvaavia fossiileja ja sänkipeltoja sarjatasolla. J. Geol. 109: 509-522. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Kooistra, W. H. C. F. ja L. K. Medlin. 1996. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta): IV. rekonstruktio niiden iän pienistä alayksiköistä rRNA koodaavat alueet ja fossiilisto. Mol. Fylogeneettiä. Evol. 6: 391-407.

• Maheswari, U., A. Montsant, J. Goll, S. Krishnasamy, K. R. Rajyashri, V. M. Patell ja C. Bowler. 2005. Piilevä EST-tietokanta. Nucleic Acids Research 33: 344-347. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Maldonado, M., M. C. Carmona, J. M. Uriz ja A. Cruzado. 1999. Mesotsooisten riuttojen rakennussienien väheneminen selittyy silikaattirajoituksella. Nature 401: 785-788. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Mann, D. G. 1999. Lajikäsitys piilevissä. Phycologia 38: 437-495. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Medlin, L. K., W. H. C. F. Kooistra, R. Gersonde, P. A. Sims ja U. Wellbrock. 1997. Liittyykö piilevien alkuperä lopun permikauden joukkosukupuuttoon? Nova Hedwegia 65: 1-11.

• Milligan, A. J. ja F. M. M. Morel. 2002. Piidioksidin protonipuskuroiva rooli piilevissä aineissa. Tiede 297: 1848-1850. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Montsant, A., K. Jabbari, U. Maheswari ja C. Bowler. 2005. Vertaileva genomiikka pennate diatom Phaeodactylum tricornutum. Kasvifysiologia 137: 500-513. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Racki, G. ja F. Cordey. 2000. Radiolarian paleoekologia ja radiolariitit: onko nykyisyys avain menneisyyteen? Earth-Science Reviews 52: 83-120.

• Raven, J. A. 1983. Piin kuljetus ja toiminta kasveissa. Biol. Ilm. 58: 179-207.

• Raven, J. A. ja A. M. Waite. 2004. Evoluutio silikaatio piilevät: väistämätön uppoaminen ja uppoaminen paeta? Uusi Fytologi 162: 45-61.

• Round, F. E., R. M. Crawford ja D. G. Mann. 1990. Piilevät. Sukujen biologia ja morfologia. Cambridge University Press. ISBN 0521363187.

• Scala, S., N. Carels, A. Falciatore, M. L. Chiusano ja C. Bowler. 2002. Piilevän Phaeodactylum tricornutumin genomiominaisuudet. Kasvifysiologia 129: 993-1002. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Schieber, J., D. Krinsley ja L. Riciputi. 2000. Diageneettinen alkuperä kvartsi silt mudstones ja vaikutukset piidioksidi pyöräily. Nature 406: 981-985. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Siever, R. 1991. Silica in the oceans: biologis-geologinen vuorovaikutus. Sivut 287-295 teoksessa S. H. Schneider ja P. H. Boston, toim. Gaian Tutkijat. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0262193108.

• Smetacek, Vs. 1985. Rooli uppoaminen piilevä elämänhistorian syklit: ekologinen, evolutionaarinen ja geologinen merkitys. Maaliskuuta. Biol. 84: 239-251. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Tréguer, P., D. M. Nelson, A. J. Van Bennekom, D. J. DeMaster, A. Leynaert ja B. Queguiner. 1995. Piidioksiditasapaino maailman valtameressä: uudelleenarviointi. Science 268: 375-379. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

• Yool, A. ja T. Tyrrell. 2003. Piilevien rooli merten piikierron säätelyssä. Global Biogeochemical Cycles 17: 1103. Viitattu 22. Elokuuta 2008.

kaikki linkit haettu 24. lokakuuta 2017.

• Tietokonesimulaatioita kuvion muodostumisesta piilevissä.
• Diatom Genome-Joint Genome Institute.
• Diatom EST database-École Normale Supérieure.
• Life History and Ecology of Diatoms-University of California Museum of Paleontology.