Armed Spiders Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Johdanto

sukuun Phoneutria kuuluu kahdeksan hämähäkkilajia, joita kaikkia esiintyy luontaisesti vain keski-ja Etelä-Amerikassa: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins ja Bertani sekä Phoneutria bahaiensis Simo ja Brescovit (Simo ja Brescovit 2001, Vetter ja hillebrecht 2008). Kollektiivisesti tähän ryhmään viitataan useilla yleisillä nimillä, joita ovat muun muassa aseistetut hämähäkit, brasilialaiset vaeltavat hämähäkit ja banaanihämähäkit englanninkielisissä maissa. Brasiliassa ne tunnetaan nimellä ”aranha armadeira”, joka tarkoittaa aseistettua hämähäkkiä (Martins and Bertani 2007).

Phoneutriat ovat yöllisiä metsästäjiä, jotka saalistavat aktiivisesti ja voittavat saaliin voimakkaalla myrkyllä sen sijaan, että turvautuisivat seittiin saaliin pyydystämisessä. Suvun jäsenet ovat maailman lääketieteellisesti tärkeimpiä hämähäkkejä (Vetter and Isbister 2008). Phoneutria-lajit ovat kookkaita hämähäkkejä, jotka puolustautuvat voimakkaasti uhattuna. Niiden myrkky koostuu peptidien ja proteiinien seoksesta, jotka yhdessä toimivat voimakkaana hermomyrkkynä nisäkkäillä (Richardson et al. 2006). Useimmilla hämähäkeillä myrkky toimii saaliin taltuttamiskeinona. Phoneutriassa myrkky on kuitenkin saattanut kehittyä puolustuskykyiseksi nisäkkäitä vastaan (Vetter and Isbister 2008). Farmakologisesti niiden myrkkyä on tutkittu laajasti ja sen komponenteilla on potentiaalisia lääketieteellisiä ja maanviljelyyn liittyviä käyttötarkoituksia (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Phoneutria-hämähäkeillä on suuri lääketieteellinen merkitys, koska sen lisäksi, että niillä on voimakas myrkky, jotkut lajit esiintyvät korkealla tiheydellä asutuilla alueilla niiden kotoperäisellä levinneisyysalueella. Kotimaansa ulkopuolella niitä tuodaan satunnaisesti vahingossa Keski-ja Etelä-Amerikasta peräisin olevissa tuotelähetyksissä (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

synonyymi

suvun Phoneutria kuvaili alun perin Perty vuonna 1833 ja siihen kuului kaksi lajia. Seuranneella vuosisadalla eri kirjailijat siirsivät Phoneutria-suvun lajeja sukujen Phoneutria ja Ctenus väliin. Vuonna 1936 Mello-Leitao restauroi Phoneutrian (Simo ja Brescovit 2009); Phoneutriaan kuuluu nykyisin kahdeksan lajia (Vetter ja Hillebrecht 2008).

levinneisyys

Phoneutria on Neotrooppinen (läntisen pallonpuoliskon tropiikissa) suku, joka käsittää suuren osan Etelä-Amerikan pohjoisosista, ja yksi laji, Phoneutria boliviensis, ulottuu Keski-Amerikkaan. Phoneutria-lajeja on löydetty Brasiliasta, Kolumbiasta, Ecuadorista, perusta, Surinamista, Guyanasta, Pohjois-Argentiinasta, Uruguaysta, Paraguaysta, Boliviasta, Meksikosta, Panamasta, Guatemalasta ja Costa Ricasta (Simo ja Brescovit 2001, Vetter ja Hillebrecht 2008). Suvun sisällä laajimmalle levinnyt on Phoneutria boliviensis, jonka levinneisyysalue ulottuu Keski-Amerikasta etelään Argentiinaan. Phoneutria bahaiensiksen maantieteellinen levinneisyys on suppein ja sitä esiintyy vain Brasilian Bahian ja Espirito Santon osavaltioiden Atlantin metsissä. Lajia pidetään precinctive (vain tavataan) Brasilia Ja koska sen kapea levinneisyys, on lueteltu Brasilian ympäristöministeriön punaisella listalla uhanalaisten lajien (Dias et al. 2011).

kuvaus

Phoneutria-lajit ovat kookkaita ja vankkarakenteisia hämähäkkejä heimossa Ctenidae, jotka muistuttavat pintapuolisesti suuria susihämähäkkejä. Näiden hämähäkkien ruumiin pituus vaihtelee 17-48 mm, kun taas jalkojen jänneväli voi olla 180 mm (Martins and Bertani 2007). Ruumiin ja jalkojen selkäpuolen yleisväri on vaaleanruskea, ruskea tai harmaa (Kuvat 1 ja 2). Joillakin lajeilla vatsassa on kaksi pitkittäisjuovaa kevyesti värjättyjä täpliä (Simo ja Brescovit 2001). Lajin sisällä vatsan väritys ja kuviointi voivat vaihdella, ja se on huono merkki lajin erottamiseksi toisistaan.

Kuva 1.

Aikuinen mies Phoneutria sp. Madre de Diosista, perusta, löytyi teltan sisältä.

luotto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

kuva 2.

Phoneutria sp: n johtaja. hämähäkki Ranskan Guayanassa, jossa näkyy punaisia chelicerae ja keltaisia karvoja etujalkojen alapinnalla.

Luoto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Phoneutria-lajien ruumista ja jalkoja peittävät lyhyet ruskeat tai harmahtavat karvat (Lucas 1988). Monilla lajeilla (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi ja Phoneutria nigriventer) on kirkkaanpunaisia karvoja chelicerae-kasvoissaan (rakenteita kasvoissa, välittömästi kulmahampaiden yläpuolella, kuva 3) ja kahden etujalkaparin alapinnalla näkyviä mustia ja keltaisia tai valkoisia nauhoja (Kuva 4). Värityksestä ei kuitenkaan ole hyötyä lajien erottamisessa toisistaan. Phoneutria-lajin avaimia on saatavilla Simo ja Brescovit (2001) ja Martins ja Bertani (2007), ja niihin on viitattava, jos erityistunnistukset ovat tarpeen (Vetter ja Hillebrecht 2008).

kuva 3.

AIKUINEN Foneutrianaaras lepää palmunlehdellä Madre de Diosissa, Perussa.

luotto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Kuva 4.

Phoneutria-lajeilla on punaiset chelicerae (rakenteita silmien alla, jotka kannattelevat kulmahampaita) ja etujalkojen alapinnalla vastakkain keltainen ja musta tai valkoinen ja musta, jotka näkyvät hämähäkin ollessa uhattuna.

luotto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

läsnäolo tiheä scopulae (harjat hiukset) pedipalps (jalka-kuin lisäkkeet rinnalla suun) ja monimutkainen uhka näyttö ovat diagnostisia ominaisuuksia suvun (Lucas 1988, Martins and Bertani 2007). Phoneutria-lajit muistuttavat ”Cupiennius Simon” – suvun hämähäkkejä. Phoneutrian tavoin Cupiennius kuuluu Ctenidae-heimoon, mutta on suurelta osin vaaraton ihmisille. Koska molemmat suvut on havaittu tuotanto-tai rahdinkuljetuksissa niiden kotoperäisten levinneisyysalueiden ulkopuolella, on tärkeää erottaa ne toisistaan. Cupiennius-lajeja tuodaan rutiininomaisesti vahingossa Pohjois-Amerikkaan ja Eurooppaan.

tämän suvun hämähäkkejä havaitaan lähetyksissä huomattavasti enemmän kuin Phoneutria-lajeja. Vetter ym. (2014) vahvisti vain seitsemän vahingossa tapahtunutta Phoneutria-lajien tuontia 80 vuoden aikana, kun taas Cupiennius-lajien 39 vahvistettua vahingossa tapahtunutta tuontia samana ajanjaksona. Kuvissa 5-7 esitetään kaksi Cupiennius-lajia, Cupiennius getazi Simon (kuva 5 ja 6) ja Cupiennius coccineus (Pickard-Cambridge) (Kuva 7), joita on havaittu rahtilähetyksissä niiden kotoperäisen levinneisyysalueen ulkopuolella. Cupiennius getazi voidaan tunnistaa mustien pisteiden läsnäolosta valkoisella pohjalla kahden etujalan alapinnalla (kuva 6). Cupiennius coccineus voidaan määrittää kahden etujalan kirkkaanpunaisesta alapinnasta. Katso Vetter and Hillebrecht (2008) Yhteenveto morfologisista lisämerkeistä ja maantieteellisestä alkuperästä, joilla on merkitystä näiden sukujen erottelussa. Vetter ym. (2014) tarjoaa avaimen hämähäkkilajeille, joita useimmiten havaitaan rahdissa ja jotka tuottavat lähetyksiä kotoperäisten levinneisyysalueidensa ulkopuolella. Ihannetapauksessa tuotujen tuotteiden tai rahdin seasta löydettyjen ja Phoneutria-lajiksi epäiltyjen yksilöiden tunnistaminen olisi asiantuntijan tehtävä.

kuva 5.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) on läheistä sukua oleva mutta suurelta osin vaaraton laji, jota usein luullaan Foneutriaksi. Lajin ruumiinväri on vaihteleva naarailla, joista osa on ruosteenvärisiä ja osa ruskeita.

luotto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

kuva 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) voidaan tunnistaa etujalkojen alapinnalla valkoisella pohjalla olevista mustista täplistä (pikkukuva).

luotto:

Harlan Gough, UF/IFAS

Kuva 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) on toinen läheistä sukua oleva laji, jota voitaisiin luulla Foneutriaksi Keski-Amerikasta tuoduissa tuotteissa.

luotto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Phoneutria-lajin elinkaari ja biologia

vain Brasilianpaskiaisen Phoneutria nigriventerin elinkaari tunnetaan hyvin. Phoneutrian elinkaaren yksityiskohdat voivat vaihdella lajista tai maantieteellisestä sijainnista riippuen. Brasiliassa Phoneutria nigriventer urokset vaeltavat laajalti etsimään naaraita maalis-toukokuussa, mikä vastaa aikaa, jolloin useimmat ihmisen envenomation tapahtumat tapahtuvat (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) raportoi parittelun tapahtuvan huhti-toukokuussa. Tämän jälkeen munat munitaan ja talletetaan pusseihin, joita naaras kuljettaa. Naarashämähäkit voivat kantaa jopa neljää munapussia, joissa on yhteensä yli 3 000 munaa. Epäkypsä Phoneutria nigriventer voi pyydystää saalista heti munapussista lähdettyään. Kun hämähäkkieläimet kasvavat, niiden on sulattava tai luovuttava tukirangastaan, jotta ne voivat kasvaa edelleen.

ensimmäisenä vuotenaan keskenkasvuinen hämähäkki käy läpi viidestä kymmeneen sulaa riippuen lämpötilasta ja kulutetun ravinnon määrästä. Kun ne kypsyvät, sulattamisen taajuus vähenee. Toisena vuotenaan kasvavat hämähäkit sulavat kolmesta seitsemään kertaa. Kolmantena vuotenaan Phoneutria nigriventer sulattelee vain kahdesta kolmeen kertaa. Hämähäkeistä tulee tyypillisesti sukukypsiä näiden sulkien jälkeen. Vankeudessa Phoneutria nigriventerin elinikä on jopa kuusi vuotta (Bucherl 1969). Phoneutria-hämähäkkien kypsyessä niiden myrkyssä olevat proteiinit muuttuvat Ja muuttuvat yhä tappavammiksi selkärankaisille (Herzig et al. 2004).

kohdatessaan mahdollisen saalistajan kaikilla suvun Jäsenillä on tunnusomainen uhkanäytös (Martins and Bertani 2007) (kuva 8). Phoneutria-hämähäkit ovat alttiimpia pitämään pintansa ja hyödyntämään tätä näyttöä kuin vetäytymään (Lucas 1988). Hämähäkki seisoo kahdella takimmaisella jalkaparilla, joiden ruumis on suunnattu lähes kohtisuoraan maahan nähden. Kaksi etujalkaparia työntyvät ylöspäin ja pidetään vartalon yläpuolella näyttäen kirkkaanväristä jalkojen alapintaa. Hämähäkki heiluttaa jalkojaan sivusuunnassa ja siirtyy kohti uhan liikkeitä näyttäen samalla jaloissa olevia kulmahampaita ja harjaksisia piikkejä.

Kuva 8.

Phoneutria-lajien tunnusomainen uhkanäyttö. Mahdollisen saalistajan kohdatessaan Phoneutria-hämähäkit asettuvat asentoon, joka saa hämähäkin näyttämään paljon suuremmalta, samalla kun etujalkojen alapinnalla näkyy vastavärejä.

luotto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Phoneutria-hämähäkit ovat yöllisiä metsästäjiä, jotka eivät rakenna verkkoja saaliin pyydystämiseksi. Ne syövät muita selkärangattomia ja pieniä selkärankaisia, kuten sammakoita (Pacheco et al. 2016, Foerster ym. 2017). Phoneutria boliviensis käärii joskus pyydystettyä saalista silkkiin kiinnittäen sen alustaan, yleensä pystyahveneen (Hazzi 2014). Phoneutria-hämähäkit etsivät päivisin suojaa kasvillisuuden sisältä, puiden raoista tai termiittikekojen sisältä. Suvun lajit saalistavat aktiivisesti niveljalkaisia ja pieniä selkärankaisia aluskasvillisuudessa ja maassa. Jotkut lajit käyttävät usein suurilehtisiä kasveja, kuten palmuja, alustanaan metsästyksessä. Torres-Sanchez and Gasnier (2010) esittää hypoteesin, jonka mukaan kypsymättömät hämähäkit voivat välttää suurempia hämähäkkejä, jotka ovat potentiaalisia saalistajia maassa, samalla kun ne pystyvät paremmin aistimaan lähestyvän saalistajan värähtelyt.

lääketieteellinen merkitys

maailmassa on noin 40 000 kuvattua hämähäkkilajia, joista useimmat käyttävät myrkkyä saaliin taltuttamiseen. Näistä hyvin harvat ovat ihmisille lääketieteellisesti tärkeitä. Ennen vuotta 2000 hämähäkkien arvioitiin aiheuttavan maailmanlaajuisesti alle 200 kuolemaa vuodessa (Nenwig ja Kuhn-Nenwig 2013). Miljoonaa ihmistä kohden hämähäkit tappavat 0,02-0,04 ihmistä vuodessa. Vertailun vuoksi käärmeet aiheuttivat vuosittain 20 ja skorpionit 0,1–1,4 kuolonuhria miljoonaa ihmistä kohti. Lääketieteellisesti merkittävimpiä hämähäkkejä ovat leskihämähäkit (Latrodectus, Theridiidae), erakkohämähäkit (Loxosceles, Sicariidae), Australiansuppilohämähäkit (Atrax ja Hadronyche, Hexathelidae) ja asehämähäkit (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter ja Isbister 2008). Viimeisen kolmen vuosikymmenen aikana ei ole vahvistettu yhtään kuolemantapausta, joka johtuisi leskihämähäkkien, australialaisten suppilohämähäkkien tai aseellisten hämähäkkien aiheuttamasta envenomaatiosta (Nenwig and Kuhn-Nenwig 2013). Erakkohämähäkkien keskuudessa puremat diagnosoidaan helposti väärin, mikä vaikeuttaa niiden puremista koskevien lukujen määrittämistä. Huolimatta näistä taksoneista johtuvien kuolemantapausten vähäisestä esiintymistiheydestä ympäri maailmaa, näiden ryhmien lajien, mukaan lukien Phoneutria, puremat voivat olla vakavia ja vaativat usein lääketieteellistä hoitoa.

kuten muillakin lääketieteellisesti tärkeillä hämähäkeillä, myrkky ruiskutetaan saaliseläimeen tai puolustautuu mahdollisiin saalistajiin torahampaiden kautta (kuva 9). Myrkky tuotetaan rauhaset sijaitsevat chelicerae (rakenteet Kasvot, välittömästi yläpuolella kulmahampaat). Phoneutria-hämähäkkien myrkky koostuu proteiinien ja peptidien sekoituksesta, jotka ovat aktiivisia sekä selkärangattomien että selkärankaisten hermostoa vastaan (Gomez et al. 2002). Suvun lajeista myrkkyjen koostumus ja voimakkuus vaihtelevat, ja Phoneutria nigriventer ja Phoneutria keyserlingi omaavat erityisen voimakkaita myrkkyjä (Vetter and Hillebrecht 2008). Vaikka nämä ja muut Phoneutria lajit liittyvät ensisijaisesti metsäisiin elinympäristöihin, Phoneutria nigriventer ja Phoneutria keyserlingi voivat vallata elinympäristöjä maaseudulla ja kaupungeissa. Molempia lajeja tavataan usein myös ihmisasumusten sisällä, missä ne saalistavat torakoita ja muita tuholaisjalkaisia. Tämän seurauksena näiden ja muiden Phoneutria-lajien puremat ovat yleisiä. Esimerkiksi vuonna 2006 pelkästään Brasiliassa hoidettiin 2 687 enmenomaatiotapausta (Bucaretchi et al. 2008).

Kuva 9.

Foneutria-lajien kulmahampaat, chelicerae (huomaa punertavat karvat) ja palpit.

Luoto:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

viimeisen 100 vuoden aikana 10 kuolemantapausta on aiheuttanut Phoneutria spiders, enimmäkseen nuorten keskuudessa (Nenwig and Kuhn-Nenwig 2013). Vertailun vuoksi leskihämähäkkejä ja Australiansuppilohämähäkkejä on kuollut yhtä paljon. Vaikka kuolleisuus on tiedossa, useimmissa tapauksissa (90%), Phoneutria envenomation pidetään lievänä ja vain 0,5–3,3% on diagnosoitu vakava tai systeeminen (Bucaretchi et al. 2008). Envenomaation vaikutuksia ovat voimakas kipu, kohonnut syke, valtimon hypertensio, sydämen ahdinko, sokki, lihasvapina, priapismi ja usein oksentelu (Gomez et al. 2002). Nämä oireet voivat olla erityisen voimakkaita lapsilla. Brasiliassa, keskivaikea ja vaikea tapauksissa (noin 3% tapauksista) envenomation hoidetaan anti-myrkky, mutta muuten hoidetaan oireenmukaisesti (Bucaretchi et al. 2016).

Phoneutria-hämähäkkien Envenomaatio on kohtuullinen huolenaihe vain niiden kotoperäisellä levinneisyysalueella. Nämä lajit ovat yleisiä metsäisissä elinympäristöissä, mutta ne valtaavat myös asuttuja ja maanviljelysalueita saattaen ne kosketuksiin ihmisten kanssa. Onnettomuudet ovat erityisen yleisiä banaaniviljelmillä, joissa hämähäkit hakeutuvat päivisin usein suojaan banaanitertuista. Tämä käyttäytyminen mahdollistaa niiden satunnaisen tuonnin alueille, jotka eivät kuulu niiden luonnolliseen Neotrooppiseen levinneisyyteen. Phoneutria lajeja on siepattu Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Phoneutria-lajeista Phoneutria boliviensis on yleisin kansainvälisissä lähetyksissä pyydystetty hämähäkki, osittain siksi, että se on levinneisyydeltään laajin laji. Monet banaani-ja muut maatalouskuljetukset ovat peräisin Väli-Amerikasta, jossa lajia esiintyy.

muihin Phoneutria-lajeihin verrattuna Phoneutria boliviensiksen myrkky on heikompaa, ja envenomaatiot ovat tyypillisesti lieviä (Vetter and Hillebrecht 2008). Phoneutria lajit, joilla on voimakkaimmat myrkyt, Phoneutria nigriventer ja Phoneutria keyserlingi, eivät ole laajalti viety, koska niitä esiintyy Brasiliassa, jossa suuri osa maan banaanisadosta kulutetaan paikallisesti. Lisäksi useimmat muut Phoneutria-lajit esiintyvät Brasilian tai Amazonin alueilla, jotka ovat harvaan asuttuja ja tuottavat vain vähän kansainvälisesti kaupattuja tuotteita. Vetter and Hillebrecht (2008) varoittavat myös Phoneutrian virheellisestä samastumisesta lähinnä vaarattomaan sukuun, Cupienniukseen. Cupiennius jakaa joitakin morfologisia merkkejä Foneutrian kanssa, mukaan lukien suuri ruumiinkoko ja punaiset karvat chelicerae-heimossa (joillakin lajeilla). Phoneutrian tavoin ne ovat yleisiä maatalousympäristöissä, erityisesti banaaniviljelmillä.

Bucaretchi F, Bertani R, de Capitani EM, Hyslop S. 2016. Harhailevat hämähäkit (”Phoneutria” – suku).”Julkaisussa: gopalakrishnakone P. (editor). Clinical Toxinology, Springer, Berliini, Saksa.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. ”Harhailevan hämähäkin, Phoneutria nigriventerin, aiheuttama systemaattinen envenomaatio, jossa on määrällinen määrä kiertävää myrkkyä.”Clinical Toxicology 46: 885-889.

Bucherl W. 1969. ”Phoneutria -, Loxosceles -, Lycosa-ja Latrodectus-sukujen tärkeimpien eteläamerikkalaisten hämähäkkien biologia ja myrkyt.”American Zoologist 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. ”Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): endeeminen ja uhanalainen hämähäkki Brasiliasta.”Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. ”Predation on Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) Etelä-Brasiliassa.”Herpetology Notes 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. ”Phoneutria nigriventer venom: cocktail myrkkyjä, jotka vaikuttavat ionikanavia.”Cellular and Molecular Neurobiology 22: 579-588.

Hazzi NA. 2014. ”Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): Habitats, reproductive behavior, postembryonic development and prey-wraping.”Journal of Arachnology 42: 303-310.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos VF. 2002. ”Intersukupuolinen muunnelma brasilialaisen ”aseistetun” hämähäkin myrkystä, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toxicon 40: 1399-1406.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos VF. 2004. ”Ontogeneettisiä muutoksia Phoneutria nigriventerin (Araneae, Ctenidae) hämähäkin myrkyssä.”Toxicon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. ”Hämähäkkejä Brasiliassa.”Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. ”Phoneutria nigriventer small omega-phonetoxin IIA: Uusi työkalu Anti-kalsiumkanava autoantibody assays Lambert-Eaton myasteeninen oireyhtymä.”Neurobiology of Disease 22: 57-63.

Martins R, Bertani R. 2007. ”Brasilianvaellushämähäkit (”Phoneutria Perty”, 1833 (Araneae, Ctenidae), jossa on kuvaus uusista lajeista.”Zootaxa 1526: 1-36.

Nenwig W, Kuhn-Nenwig L. 2013. ”Hämähäkki myrkyttää ihmisiä.”s. 253-264. In Nenwig W (toimittaja). Springer, Berliini, Saksa: Spider-Ekofysiologia.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. ”Phoneutria nigriventerin (Araneae: Ctenidae) saalistama Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) Atlantin metsäkappaleessa Kaakkois-Brasiliassa.”Herpetology Notes 9: 315-316.

Simo M, Brescovit AD. 2001. ”Revision and cladistics analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related cteninae.”Bulletin of the British Arachnological Society 12: 67-82.

Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. ”Runsauden, elinympäristön käytön ja kehon kokorakenteen mallit Phoneutria reidyi ja P. fera (Araneae: Ctenidae) keskellä Amazonialaista metsää.”Journal of Arachnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. ”Erottaa kaksi usein väärin tunnistettua sukua (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) suurista hämähäkeistä, joita tavataan Keski-ja Etelä-Amerikan rahtikuljetuksissa.”American Entomologist 54: 88-92.

Vetter RS, Crawford RL, Buckle DJ. 2014. ”Banaaneista ja muusta kansainvälisestä rahdista löydetyt hämähäkit (Araneae), jotka on toimitettu pohjoisamerikkalaisille araknologeille tunnistettaviksi.”Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. ”Hämähäkin puremien lääketieteelliset näkökohdat.”Annual Review of Entomology 53: 409-429.

Institute of Food and Agricultural Sciences (IFA) on tasa-arvoinstituutti, jolla on oikeus tarjota tutkimus -, koulutus-ja muita palveluja ainoastaan henkilöille ja laitoksille, jotka toimivat syrjimättömästi rotuun, uskontoon, ihonväriin, uskontoon, ikään, vammaisuuteen, sukupuoleen, sukupuoliseen suuntautumiseen, siviilisäätyyn, kansalliseen alkuperään, poliittisiin mielipiteisiin tai vakaumuksiin nähden. Lisätietoja muiden UF / IFAS – laajennusjulkaisujen hankkimisesta saat läänisi UF/IFAS – laajennuskonttorista.
U. S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperative. Nick T. Place, UF/IFAS-laajennuksen dekaani.