Araignées armées Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Introduction

Le genre Phoneutria est représenté par huit espèces d’araignées qui ne se rencontrent toutes naturellement qu’en Amérique centrale et en Amérique du Sud: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria perty (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins et Bertani, et Phoneutria bahaiensis Simo et Brescovit (Simo et Brescovit 2001, Vetter et Hillebrecht 2008). Collectivement, ce groupe est désigné par un certain nombre de noms communs qui incluent les araignées armées, les araignées errantes brésiliennes et les araignées bananières dans les pays anglophones. Au Brésil, ils sont connus sous le nom d' »aranha armadeira », ce qui se traduit par araignée armée (Martins et Bertani 2007).

Les phoneutries sont des chasseurs nocturnes qui se nourrissent activement et surmontent leurs proies avec un venin puissant plutôt que de s’appuyer sur une toile pour capturer leurs proies. Les membres du genre comptent parmi les araignées les plus importantes sur le plan médical au monde (Vetter et Isbister, 2008). Les espèces de Phoneutria sont de grandes araignées qui se défendent vigoureusement lorsqu’elles sont menacées. Leur venin est constitué d’un mélange de peptides et de protéines qui fonctionnent ensemble comme une neurotoxine puissante chez les mammifères (Richardson et al. 2006). Chez la plupart des araignées, le venin sert de méthode pour maîtriser les proies. Cependant, chez la phoneutrie, le venin peut avoir évolué pour remplir une fonction défensive contre les mammifères (Vetter et Isbister, 2008). Pharmacologiquement, leur venin a été largement étudié et ses composants ont des utilisations médicales et agricoles potentielles (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Les araignées phoneutriennes ont une grande importance médicale car, en plus d’avoir un venin puissant, certaines espèces se rencontrent à des densités élevées dans et autour des zones peuplées de leur aire de répartition natale. En dehors de leur aire de répartition natale, ils sont parfois importés accidentellement dans des expéditions de produits en provenance d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud (Vetter et Hillebrecht, 2008, Vetter et al. 2014).

Synonymie

Le genre Phoneutria a été décrit à l’origine par Perty en 1833 et comprenait deux espèces. Au cours du siècle suivant, divers auteurs ont déplacé l’espèce Phoneutria entre les genres Phoneutria et Ctenus. En 1936, la phoneutrie a été restaurée par Mello-Leitao (Simo et Brescovit 2009); la Phoneutrie contient actuellement huit espèces (Vetter et Hillebrecht 2008).

Répartition

Phoneutria est un genre néotropical (tropiques de l’hémisphère occidental), occupant une grande partie du nord de l’Amérique du Sud, avec une espèce, Phoneutria boliviensis s’étendant en Amérique centrale. Il existe des mentions d’espèces de Phoneutries au Brésil, en Colombie, en Équateur, au Pérou, au Surinam, au Guyana, dans le nord de l’Argentine, en Uruguay, au Paraguay, en Bolivie, au Mexique, au Panama, au Guatemala et au Costa Rica (Simo et Brescovit, 2001; Vetter et Hillebrecht, 2008). Au sein du genre, Phoneutria boliviensis est le plus répandu, avec une aire de répartition géographique qui s’étend de l’Amérique centrale au sud jusqu’à l’Argentine. Phoneutria bahaiensis a la répartition géographique la plus restreinte et ne se rencontre que dans les forêts atlantiques des États brésiliens de Bahia et d’Espirito Santo. Cette espèce est considérée comme vulnérable au Brésil (qu’on ne trouve qu’au Brésil) et, en raison de sa répartition étroite, est inscrite sur la Liste rouge des espèces menacées du Ministère brésilien de l’Environnement (Dias et al. 2011).

Description

Les espèces de Phoneutria sont de grandes araignées robustes de la famille des Ctenidae qui ressemblent superficiellement à de grandes araignées-loups. La longueur du corps de ces araignées varie de 17 à 48 mm, tandis que l’envergure des pattes peut atteindre 180 mm (Martins et Bertani 2007). La couleur dorsale globale du corps et des pattes est brun clair, marron ou gris (figures 1 et 2). Chez certaines espèces, il existe deux lignes longitudinales de taches légèrement colorées sur l’abdomen (Simo et Brescovit 2001). Au sein d’une espèce, la coloration et le motif abdominaux peuvent varier et constituent un caractère médiocre pour différencier l’espèce.

Figure 1.

Phoneutrie mâle adulte sp. de Madre de Dios, Pérou, trouvé à l’intérieur d’une tente.

Crédit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Figure 2.

Tête d’un Phoneutria sp. araignée en Guyane française, présentant des chélicères rouges et des poils jaunes sur la face inférieure des pattes antérieures.

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Lawrence Reeves, UF/IFAS

Le corps et les pattes des espèces de Phoneutria sont couverts de courts poils bruns à grisâtres (Lucas, 1988). De nombreuses espèces (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi et Phoneutria nigriventer) ont des poils rouge vif sur leurs chélicères (structures sur la face, immédiatement au-dessus des crocs, Figure 3) et des bandes apparentes noires et jaunes ou blanches sur la face inférieure des deux paires de pattes antérieures (Figure 4). Cependant, la coloration n’est pas un caractère utile pour distinguer les espèces. Les clés des espèces de Phoneutria sont disponibles dans Simo et Brescovit (2001) et Martins et Bertani (2007) et devraient être mentionnées si des identifications spécifiques sont nécessaires (Vetter et Hillebrecht 2008).

Figure 3.

Phoneutrie femelle adulte reposant sur une feuille de palmier à Madre de Dios, Pérou.

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Lawrence Reeves, UF/IFAS

Figure 4.

Les espèces de Phoneutria ont des chélicères rouges (structures sous les yeux qui maintiennent les crocs) et contrastant avec le jaune et le noir ou le blanc et le noir sur la face inférieure des pattes antérieures qui s’affichent lorsque l’araignée est menacée.

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Lawrence Reeves, UF/IFAS

La présence de scopules denses (brosses de poils) sur les pédipalpes (appendices ressemblant à des pattes le long de la bouche) et un affichage complexe de menaces sont des caractéristiques diagnostiques du genre (Lucas 1988, Martins et Bertani 2007). Les espèces de Phoneutria ressemblent aux araignées du genre Cupiennius Simon. Comme Phoneutria, Cupiennius est un membre de la famille des Ctenidae, mais est en grande partie inoffensif pour l’homme. Étant donné que les deux genres ont été détectés dans des expéditions de produits ou de marchandises en dehors de leurs aires de répartition natales, il est important de faire la distinction entre les deux. Les espèces de Cupiennius sont régulièrement importées par accident en Amérique du Nord et en Europe.

Les araignées de ce genre sont détectées dans des expéditions beaucoup plus importantes que les espèces Phoneutria. Vetter et coll. (2014) ont confirmé seulement sept importations accidentelles d’espèces de Phoneutria sur une période de 80 ans, comparativement à 39 importations accidentelles confirmées d’espèces de Cupiennius sur la même période. Les figures 5 à 7 présentent deux espèces de Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (Figure 5 et Figure 6) et Cupiennius coccineus (Pickard-Cambridge) (Figure 7) qui ont été détectées dans des cargaisons en dehors de leur aire de répartition natale. Cupiennius getazi peut être identifié par la présence de points noirs sur fond blanc sur la face inférieure des deux paires de pattes avant (Figure 6). Cupiennius coccineus peut être déterminé par le dessous rouge vif des deux paires de pattes avant. Reportez-vous à Vetter et Hillebrecht (2008) pour un résumé des caractères morphologiques supplémentaires et des origines géographiques pertinents pour différencier ces genres. Vetter et coll. (2014) fournit une clé pour les espèces d’araignées qui sont le plus souvent détectées dans les cargaisons et produisent des expéditions en dehors de leurs aires de répartition natales. Idéalement, l’identification des spécimens découverts dans des produits importés ou des cargaisons et soupçonnés d’être une espèce de Phoneutrie devrait être déterminée par un spécialiste.

Figure 5.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), une espèce étroitement apparentée mais largement inoffensive qui est souvent confondue avec Phoneutria. La couleur du corps de cette espèce est variable chez les femelles, certaines prenant une couleur rouillée et d’autres brunes.

Crédit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Figure 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) peut être identifié par les taches noires sur fond blanc sur la face inférieure de la paire de pattes avant (encart).

Crédit :

Harlan Gough, UF/IFAS

Figure 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) est une autre espèce étroitement apparentée qui pourrait être confondue avec Phoneutria dans les produits importés d’Amérique centrale.

Crédit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Cycle de vie et biologie

De l’espèce Phoneutria, seul le cycle de vie de Phoneutria nigriventer brésilien est bien connu. Les détails du cycle de vie de la phoneutrie peuvent varier en fonction de l’espèce ou de l’emplacement géographique. Au Brésil, les mâles de Phoneutria nigriventer errent largement à la recherche de femelles entre mars et mai, ce qui correspond au moment où la plupart des incidents d’envenimation humaine se produisent (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) a signalé que l’accouplement a lieu en avril et en mai. Par la suite, les œufs sont pondus et déposés dans des sacs portés par la femelle. Les araignées femelles peuvent porter jusqu’à quatre sacs d’œufs, contenant collectivement plus de 3 000 œufs. Phoneutria nigriventer immature peut capturer des proies immédiatement après avoir quitté le sac d’œufs. Au fur et à mesure que les spiderlings grandissent, ils doivent muer ou perdre leur exosquelette pour permettre une croissance ultérieure.

Au cours de sa première année, une araignée immature subira entre cinq et dix mues, selon la température et la quantité de nourriture consommée. À mesure qu’ils mûrissent, la fréquence de mue diminue. Au cours de leur deuxième année, les araignées en croissance mueront trois à sept fois. Au cours de leur troisième année, Phoneutria nigriventer ne mue que deux à trois fois. Après l’une de ces mues, les araignées deviennent généralement sexuellement matures. En captivité, Phoneutria nigriventer a une durée de vie pouvant aller jusqu’à six ans (Bucherl, 1969). À mesure que les araignées phoneutriennes mûrissent, les protéines présentes dans leur venin changent, devenant de plus en plus mortelles pour les vertébrés (Herzig et al. 2004).

Lorsqu’ils sont confrontés à un prédateur potentiel, tous les membres du genre présentent une menace caractéristique (Martins et Bertani, 2007) (figure 8). Les araignées phoneutriennes sont plus enclines à tenir le sol et à utiliser cet écran qu’à se retirer (Lucas, 1988). L’araignée se tient sur les deux paires de pattes postérieures, le corps étant orienté presque perpendiculairement au sol. Les deux paires de pattes antérieures sont poussées vers le haut et maintenues au-dessus du corps, affichant le dessous des pattes de couleur vive. L’araignée balance ses pattes latéralement et se déplace vers les mouvements de la menace, tout en affichant les crocs et les épines hérissées sur les jambes.

Figure 8.

Affichage caractéristique de la menace des espèces de Phoneutria. Lorsqu’elles sont confrontées à un prédateur potentiel, les araignées Phoneutriennes prennent une pose qui fait paraître l’araignée beaucoup plus grande, tout en affichant les couleurs contrastées sur la face inférieure des pattes antérieures.

Crédit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Les araignées phoneutriennes sont des chasseurs nocturnes qui ne construisent pas de toiles pour capturer leurs proies. Ils se nourrissent d’autres invertébrés et de petits vertébrés tels que les grenouilles (Pacheco et al. 2016, Foerster et coll. 2017). Phoneutria boliviensis enveloppe parfois les proies capturées dans de la soie, en les fixant sur le substrat, généralement une perche verticale (Hazzi 2014). Pendant la journée, les araignées phoneutriennes cherchent un abri dans la végétation, les crevasses dans les arbres ou à l’intérieur des termitières. Les espèces du genre se nourrissent activement d’arthropodes et de petites proies vertébrées dans la végétation du sous-étage et au sol. Certaines espèces utilisent souvent des plantes à grandes feuilles telles que les palmiers comme substrat pour la chasse. Torres-Sanchez et Gasnier (2010) émettent l’hypothèse que cela permet aux araignées immatures d’éviter les araignées plus grandes qui sont des prédateurs potentiels au sol, tout en offrant la capacité de mieux sentir les vibrations d’un prédateur qui s’approche.

Importance médicale

Dans le monde, il existe environ 40 000 espèces d’araignées décrites, dont la plupart utilisent le venin pour maîtriser leurs proies. Parmi ceux-ci, très peu sont médicalement importants pour les gens. Avant 2000, on estimait que les araignées étaient responsables de moins de 200 décès par an dans le monde (Nentwig et Kuhn-Nentwig, 2013). Par million de personnes, les araignées tuent entre 0,02 et 0,04 personne par an. En comparaison, les serpents et les scorpions causaient respectivement 20 et 0,1 à 1,4 décès par million de personnes chaque année. Les araignées les plus importantes sur le plan médical sont les araignées veuves (Latrodectus, Theridiidae), les araignées recluses (Loxosceles, Sicariidae), les araignées australiennes à toile d’entonnoir (Atrax et Hadronyche, Hexathelidae) et les araignées armées (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter et Isbister, 2008). Au cours des trois dernières décennies, il n’y a pas eu de décès confirmés dus à l’envenimation par des araignées veuves, des araignées australiennes à toile d’entonnoir ou des araignées armées (Nentwig et Kuhn-Nentwig 2013). Chez les araignées reclus, les morsures sont facilement mal diagnostiquées, ce qui rend difficile la détermination des chiffres concernant leurs morsures. Malgré la faible fréquence des décès attribués à ces taxons dans le monde, les morsures d’espèces de ces groupes, y compris les Phoneutries, peuvent être graves et nécessitent souvent un traitement médical.

Comme pour les autres araignées d’importance médicale, le venin est injecté dans les proies ou de manière défensive dans les prédateurs potentiels par les crocs (figure 9). Le venin est produit par des glandes situées dans les chélicères (structures sur le visage, immédiatement au-dessus des crocs). Le venin des araignées phoneutriennes est constitué d’un mélange de protéines et de peptides actifs contre le système nerveux des invertébrés et des vertébrés (Gomez et al. 2002). Parmi les espèces du genre, la composition et la puissance du venin varient, Phoneutria nigriventer et Phoneutria keyserlingi ayant des venins particulièrement puissants (Vetter et Hillebrecht, 2008). Alors que ces espèces et d’autres espèces de Phoneutria sont principalement associées à des habitats forestiers, Phoneutria nigriventer et Phoneutria keyserlingi peuvent occuper des habitats dans les zones rurales et urbaines. Les deux espèces sont également fréquemment trouvées à l’intérieur des habitations humaines, où elles se nourrissent de blattes et d’autres arthropodes nuisibles. En conséquence, les morsures de ces espèces et d’autres phoneutries sont courantes. Par exemple, en 2006, 2 687 cas d’envenimation ont été traités au Brésil seulement (Bucaretchi et al. 2008).

Figure 9.

Gros plan sur les crocs, les chélicères (à noter les poils rougeâtres) et les palpes des espèces de Phoneutria.

Crédit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Au cours des 100 dernières années, 10 décès ont été attribués aux araignées phoneutriennes, principalement chez les jeunes (Nentwig et Kuhn-Nentwig 2013). En comparaison, des nombres similaires de décès sont signalés pour les araignées veuves et les araignées à toile en entonnoir australiennes. Bien que des cas de mortalité soient connus, dans la majorité des cas (90%), l’envénomation de la phoneutrie est considérée comme légère et seulement 0,5 à 3,3% sont diagnostiqués comme graves ou systémiques (Bucaretchi et al. 2008). Les effets de l’envenimation comprennent une douleur intense, une fréquence cardiaque élevée, une hypertension artérielle, une détresse cardiaque, un choc, des tremblements musculaires, un priapisme et des vomissements fréquents (Gomez et al. 2002). Ces symptômes peuvent être particulièrement prononcés chez les enfants. Au Brésil, les cas modérés et sévères (environ 3% des cas) d’envenimation sont traités avec un anti-venin mais sont autrement traités de manière symptomatique (Bucaretchi et al. 2016).

L’envenimation par les araignées phoneutriennes n’est une préoccupation raisonnable que dans leur aire de répartition natale. Ces espèces sont communes dans les habitats boisés, mais occuperont également des zones peuplées et agricoles, les mettant en contact avec l’homme. Les accidents sont particulièrement fréquents dans les bananeraies, où les araignées cherchent souvent refuge dans des bouquets de bananes pendant la journée. Ce comportement permet leur importation accidentelle dans des zones en dehors de leur distribution néotropicale naturelle. Des espèces de phoneutries ont été interceptées en Europe et en Amérique du Nord (Vetter et Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Parmi les espèces de Phoneutria, Phoneutria boliviensis est l’araignée la plus commune interceptée dans les expéditions internationales, en partie parce que c’est l’espèce la plus répandue. De nombreuses cargaisons de bananes et d’autres produits agricoles proviennent d’Amérique centrale, où cette espèce est présente.

Comparativement aux autres espèces de Phoneutria, le venin de Phoneutria boliviensis est moins puissant et les envenimations sont généralement légères (Vetter et Hillebrecht, 2008). Les espèces de Phoneutria avec les venins les plus puissants, Phoneutria nigriventer et Phoneutria keyserlingi, ne sont pas largement exportées car elles se trouvent au Brésil, où une grande partie de la culture de bananes du pays est consommée localement. En outre, la plupart des autres espèces de Phoneutries se trouvent dans des régions du Brésil ou de l’Amazonie peu peuplées et produisant peu de produits commercialisés à l’échelle internationale. Vetter et Hillebrecht (2008) mettent également en garde contre l’identification erronée de Phoneutria avec le genre essentiellement inoffensif, Cupiennius. Cupiennius partage certains caractères morphologiques avec Phoneutria, y compris une grande taille et des poils rouges sur les chélicères (chez certaines espèces). Comme la phoneutrie, ils sont communs dans les milieux agricoles, en particulier les bananeraies.

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