Vibrissal käyttäytyminen ja toiminta

Kuva 1: rotan kasvovibrissat.

Tuntokarvat eli vibrissat ovat monilla nisäkkäillä esiintyvä nisäkkäiden ominaisuus (Ahl, 1986). Vibrissat eroavat tavallisista (pelagisista) karvoista siten, että ne ovat pidempiä ja paksumpia, niissä on suuria munarakkuloita, jotka sisältävät veren täyttämiä poskiontelokudoksia, ja että niillä on tunnistettava esitys somatosensorisessa aivokuoressa. Vibrissoja esiintyy eri puolilla kehoa, mutta yleisimmin tutkitut ovat kasvojen tai mystacial vibrissae, joita kutsutaan myös viiksiksi. Monilla nisäkäslajeilla esiintyy pitkiä naamaviiksiä eli makrovibrissoja, jotka ulkonevat eläimen kuonosta ulospäin ja eteenpäin muodostaen päätä ympäröivän tuntoaistin. Esimerkiksi rotilla makrovibrissat muodostavat kuonon kummallekin puolelle viiden rivin kaksiulotteisen ruudukon, jossa kussakin rivissä on viidestä yhdeksään viiksiä, joiden pituus vaihtelee ~15 ja ~50 mm välillä (KS.kuva 1). Monien jyrsijöiden ja joidenkin muiden lajien makrovibrissat voivat liikkua edestakaisin suurella nopeudella, mikä selittää termin ”vibrissa”, joka juontuu latinalaisesta ”vibrio” – sanasta, joka tarkoittaa värähtelyä.

minkä tahansa käyttäytymisen tutkimiseen kuuluu sen syntyolosuhteiden tunnistaminen ja sen luonteen luonnehtiminen mahdollisimman tarkasti kaikissa asiaankuuluvissa yhteyksissä. Käyttäytymistiede pyrkii kuitenkin eläinten toiminnan kuvaamisen lisäksi ymmärtämään käyttäytymisen toimintaa sekä ”proksimaalisesti” sen välittömien seurausten suhteen eläimelle, että ”viime kädessä” sen adaptiivisen merkityksen ja panoksen suhteen lajin evolutiiviseen soveltuvuuteen. Vibrissajärjestelmän yhteydessä alamme vasta koota yhteen kuvauksia siitä, miten ja missä yhteyksissä eläimet käyttävät viiksiään. Vibrissojen toiminnasta tiedetään vielä vähemmän sen ilmeisen intuition lisäksi, että viikset ovat ”kosketukseen” aivan kuten silmät ovat ”näkemiseen”. Haluaisimme ymmärtää paljon enemmän vibrissojen erityisestä vaikutuksesta eläimen elämään sekä selittääksemme luonnonvalinnan kautta tämän tärkeän nisäkkäiden aistin syntymisen että pystyäksemme myös laatimaan parempia toiminnallisia hypoteeseja fysiologeille, jotka tutkivat sen biologisia ja neuraalisia alustoja. Tässä, tarjoamme lyhyt vertaileva ja etologinen katsaus vibrissal käyttäytymistä ja toimintaa.

• 1 vibrissal touch
• 2 Vibrissaliikkeen Aktiivinen kontrolli
• 3 Vibrissaliikkeen käyttäytymisen näyttö
  • 3.1 paikantaminen, suuntaaminen ja seuranta
  • 3.2 Tuntoerottelu
  • 3.3 liikkuvuus
  • 3.4 sosiaalinen käyttäytyminen
• 4 vibrissaalifunktion kehitys
• 5 johtopäätös
• 6 Ulkoiset linkit
• 7 sisäiset viitteet
• 8 ulkoiset viitteet

Vibrissaalituntemuksen lajien väliset vertailut

vibrissaalituntemuksen vertailevat tutkimukset ovat tärkeitä, koska ne osoittavat vibrissaalituntemuksen eri roolit erilaisissa ympäristöolosuhteissa (esim.ilmassa tai veden alla) ja voivat paljastaa evolutiivisia konvergensseja ja eroja, joiden perusteella voidaan tehdä johtopäätöksiä Havaittujen liuosten yleisyydestä. Vibrissaalihavaintoa on tutkittu useimmiten jyrsijöillä, vesinisäkkäillä ja viimeksi päästäisillä (hyönteissyöjillä). Brecht (1997) on esittänyt morfologisen analyysin vibrissajärjestelmistä kymmenellä nisäkäslajilla, mukaan lukien esimerkkejä pussieläimistä, jyrsijöistä, hyönteissyöjistä, eväjalkaisista ja kädellisistä, ja päätellen, että useiden rivien makrovibrissojen kasvaminen rostrocaudal-akselilla on nisäkkäiden vibrissal-aistinjärjestelmien yhteinen piirre. Ahl (1986, 1987) on myös tarkastellut vertailevia tietoja monista nisäkäsryhmistä, päätellen, että lajien välillä on suurta vaihtelua, mutta lajien sisällä vähäistä vaihtelua, ja väittäen, että nämä erot vibrissaalimorfologiassa voisivat antaa hyödyllisiä vihjeitä toiminnasta. Esimerkiksi vanhan maailman peltohiirillä (apodemus-suku) tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että pienempi kasvovibrissaalikenttä liittyi kaivautuvaan elämäntapaan ja suurempi pelto arboreaalisempaan. Vibrissalin toimintaa useissa tuntohavainnoinnin asiantuntijoissa on tutkittu hylkeitä käsittelevissä artikkeleissa (Hanke and Dehnhardt, 2015), manaatteja käsittelevissä artikkeleissa (Reep and Sarko, 2009), etruskien päästäisiä käsittelevissä artikkeleissa (Roth-Alpermann and Brecht, 2009). Nämä tutkimukset tarjoavat valaistussaarekkeita pääasiassa pimeässä vertailevassa maisemassa; tarvitaan paljon lisätutkimusta, jotta voidaan luonnehtia vibrissaalihavaintojärjestelmien luonnollista vaihtelua eri nisäkäsluokissa. Ylivoimaisesti suurin tutkimusmäärä on koskenut hiirten ja rottien kasvovibrissoja, jotka siis ovat tämän artikkelin loppuosan pääpaino.

vibrissaliikkeen aktiivinen hallinta

rotilla ja hiirillä kasvojen viikset pyyhkivät toistuvasti ja nopeasti edestakaisin monien käyttäytymismallien, kuten liikkumis-ja tutkimusmatkojen, aikana. Nämä ”vatkaus” liikkeet tapahtuvat yleensä jaksoja vaihteleva kesto, ja nopeudet välillä 3 noin kaksikymmentäviisi ”viskit” sekunnissa (nopeus on yleensä jonkin verran nopeampi hiirillä kuin rotilla). Viiksien liikkeet ovat myös tiiviisti koordinoituja pään ja ruumiin liikkeiden kanssa, jolloin eläin voi paikantaa mielenkiintoisia ärsykkeitä viiksikontaktin avulla ja tutkia niitä edelleen sekä makrovibrissojen että lyhyempien, ei-vaikuttavien mikrovibrissojen joukon avulla leuassa ja huulissa (KS.kuva 2). Vibrissan liikettä ja sen mittaamista käsitellään pitkään teoksissa Zeigler and Keller (2009) ja Knutsen (2015). Rottien viiksikäyttäytymistä havainnollistava video löytyy täältä.

kuva 2: Liikkuvien makrovibrissojen avulla etsitään usein kohteita, joita sitten tutkitaan tarkemmin leuan ja huulten lyhyemmillä, toimimattomilla mikrovibrissoilla. Näissä esimerkeissä nopea video kehyksiä rotta paikantaa kolikon makrovibrissat (yläkehys) ja, seuraavassa vispilä sykli (pohja kehys), harjaa mikrovibrissat kolikon pintaa vasten. Alkaen Fox et al., 2009, katso video.

vatkaamista esiintyy vain sellaisten eläinten alaryhmässä, joilla on huomattavia makrovibrissoja. Joidenkin rottien ja hiirien lisäksi sitä on raportoitu myös liito—Oravissa, gerbileissä, chinchilloissa, hamstereissa, päästäisissä, Afrikanpiikissä ja kahdessa pussieläinlajissa-Brasilianpikkupossum Monodelphis domesticassa ja australianpussipossumissa (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Vaikka vispaus näyttää olevan näkyvin jyrsijöillä, on olemassa useita jyrsijäsukuja, kuten kapybara ja gophers, jotka eivät näytä vispilä, ja muut, kuten marsut, jotka näyttävät vain epäsäännöllinen ja suhteellisen lyhyt vispaus jaksoja (Jin et al., 2004). Viiksikäyttäytymistä ei ole havaittu lihansyöjillä (esimerkiksi kissoilla, koirilla, supikoirilla, pandoilla), vaikka joillakin lajeilla, kuten eväjalkaisilla, on hyvin kehittyneet Poskilihakset, jotka tekevät viiksistä hyvin liikkuvia (Ahl, 1986). Eläimillä, kuten rotilla ja hiirillä, jotka kykenevät vatkaamaan korkeilla taajuuksilla, viskaava lihaksisto sisältää suuren osan tyypin 2b lihassyitä, jotka voivat tukea nopeampia supistuksia kuin normaalit luurankolihakset (Jin et al. 2004). Rotilla, hiirillä ja pussieläimillä (M. domestica) tehdyssä vertailevassa tutkimuksessa havaittiin, että kaikilla kolmella lajilla viiksien liikkeet ja aktiivinen viiksien hallinta olivat samanlaisia (KS.alla), ja hiirillä viiksien liikkeet olivat kaikkein monimutkaisimmat. Läsnäolo whisking sekä jyrsijät ja pussieläimet viittaa siihen, että varhaiset nisäkkäät voivat myös ollut esillä tätä käyttäytymistä, todisteita yhtäläisyyksiä whisking lihaksisto rottien ja pussieläinten opossum lisäämällä edelleen tukea ajatusta whisking yhteinen esi-nykyajan nisäkkäiden (Grant et al., 2013) (Katso myös Haidarliu, 2015).

kuva 3: kuva nopeasta videotallenteesta (jossa on sivuttais-ja ylhäältä alaspäin katsottavat näkymät), jossa näkyy viiksiliikkeiden molemminpuolinen epäsymmetria kosketuksessa seinään. Lähinnä seinää olevan kuonon puolella olevat viikset työntyvät vähemmän, mikä voi vähentää taivutusta pintaa vasten; vastakkaisella puolella olevat viikset työntyvät enemmän, mikä voi lisätä viiksipinnan kosketusten määrää. Mitchinson et al., 2007. Katso videolta esimerkki vatkaamisesta epäsymmetrisyydestä.

koska vibrissojen nopea liike kuluttaa energiaa ja on vaatinut erikoistuneiden lihaksiston kehittymistä, voidaan olettaa, että vatkaamisen täytyy välittää eläimelle joitakin aistinvaraisia etuja. Todennäköisiä etuja ovat se, että se tarjoaa enemmän vapausasteita anturien paikannukseen, että se antaa eläimelle mahdollisuuden ottaa näytteitä suuremmasta tilavuudesta, jolla on tietty viiksitiheys, ja että se mahdollistaa viiksien kosketusnopeuden säätelyn. Lisäksi kyky käyttää vaihtoehtoisia vatkaus strategioita eri yhteyksissä, voi olla tärkeä voitto. Toisin sanoen vibrissal-asiantuntijat voivat vispata samasta syystä, että ihmiset säätävät huolellisesti ja toistuvasti sormenpäidensä asentoa tutkiessaan esineitä käsillään ja omaksuvat erilaisia tutkimusstrategioita riippuen siitä, millaisen tuntoaistin he pyrkivät tekemään (KS.Klatzky and Reed, 2009). Sekä vibrissaalisessa että sormenpäällä tapahtuvassa kosketuksessa voidaan saada parempaa laatua ja sopivampaa tuntoaistitietoa valvomalla tarkasti sitä, miten aistilaitteisto on vuorovaikutuksessa maailman kanssa.

todisteet tämän ”active sensing” – näkemyksen tueksi (KS. Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) whisking behavior tulee useista lähteistä. Ensinnäkin, conditioning tutkimukset ovat osoittaneet, että rotat voidaan kouluttaa muuttamaan joitakin keskeisiä parametreja whisking, kuten amplitudi ja taajuus on ärsyke-riippuvainen tavalla (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). Toiseksi vapaasti liikkuvien eläinten viiksien liikkeistä tehdyt tallenteet osoittavat, että tämä poikkeaa usein säännönmukaisesta, kaksisymmetrisestä ja synkronisesta motorisesta kuviosta, joka on tavallisesti havaittu päätä rajoittavilla eläimillä. Vapaasti liikkuvassa eläimessä on havaittu epäsymmetriaa (KS.esim. kuva 3), asynkroniaa sekä viiksien hidastuskulman ja ajoituksen muutoksia, joista osa näyttää todennäköisesti lisäävän eläimen saaman hyödyllisen aistitiedon määrää. On esimerkiksi osoitettu, että pään liikkeet pyrkivät suuntaamaan viikset siihen suuntaan, johon eläin on kääntymässä (Towal & Hartmann, 2006), mikä viittaa lisääntyneeseen avaruuden tutkimiseen eläimen liikkumissuuntaan. Yksipuolinen kosketus läheiseen pintaan pyrkii vähentämään viiksisäikeitä kuonon ipsilateraalin puolella kyseiseen kosketukseen ja lisäämään pitkittymistä kontralateraalisella puolella (Mitchinson et al., 2007). Tällainen strategia olisi omiaan lisäämään kiinnostavalla pinnalla tehtyjen kontaktien määrää varmistaen samalla, että viikset eivät paina kovaa kosketettua kohdetta vasten. Toinen työ on osoittanut, että taajuus whisking, alkuasento viikset (vähintään protraction kulma), tai kulmalaajennus välillä viikset, voidaan kukin ohjata konteksti – tai käyttäytyminen-erityinen tapa (Berg and Kleinfeld 2003; Carvell and Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant ym., 2009). Ehkä vahvin todiste siitä, että whisking ohjaus on tarkoitushakuinen, aktiivisessa käsitys mielessä, tulee tutkimus sightless rotat koulutettu juosta käytävällä ruokaa (Arkley et al., 2014). Eläimet, jotka oli koulutettu odottamaan esteitä käytävässä arvaamattomissa paikoissa, pyrkivät juoksemaan hitaammin ja työntämään viiksiään eteenpäin kuin eläimet, jotka oli koulutettu odottamaan tyhjää käytävää. Nämä todisteet viittaavat siihen, että viiksien rakenne riippuu eläimen odotuksista sen suhteen, mitä se saattaa kohdata ympäristössä. Kasvava todistusaineisto viiksiliikkeiden aktiivisesta hallinnasta viittaa myös siihen, että vibrissaalijärjestelmä voi tarjota helposti saatavilla olevan mallin nisäkkäiden tarkoituksellisen käyttäytymisen tutkimiseen.

käyttäytymiseen liittyvät todisteet vibrissaalitoiminnasta

aikuisilla rotilla ja päästäisillä tehdyissä kokeissa, joihin liittyi viiksileikkausta, viiksitupen, ääreishermojen osan tai vibrissaalireitin kriittisten rakenteiden vaurioitumista, käyttäen asianmukaisia kontrolleja muihin aistimuksiin, kuten näkö-ja hajuaistiin, on havaittu merkittäviä puutteita tutkimisessa, thigmotaxis-tutkimuksessa, liikkumisessa, tasapainon ylläpidossa, sokkelo-oppimisessa, uimisessa, ravintopellettien paikantamisessa ja taistelemisessa (katsauksia varten katso Ahl, 1982; Gustafson & felbain-keramidas, 1977). Aikuisilla, joilta viikset on poistettu, esiintyy myös asennon muutoksia, jotka saattavat kuonon (ja viiksitäplät) kosketukseen kiinnostavien pintojen kanssa (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), kun taas eläimillä, joilla viikset kynitään pian syntymän jälkeen ja toistuvasti sen jälkeen, esiintyy aikuisina huomattavia käyttäytymiskompensaatioita (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), ja näyttelyä on muutettu käyttäytyminen silloinkin, kun viiksien annetaan kasvaa uudelleen (carvell & Simons, 1996). Whisker leikkaaminen pikkulapsilla häiritsee varhaista (post-natal päivä 3-5) Nänni kiinnitys ja huddling (Sullivan et al., 2003). Yksi vibrissaaliaistin mielenkiintoisimmista ja vaativimmista käyttötavoista on saalistuksessa. Esimerkiksi kääpiöpäästäisten tiedetään saalistavan hyönteisiä, kuten sirkkoja, jotka ovat itsessään erittäin ketteriä ja lähes yhtä suuria kuin päästäinen itse. Anjum ym. (2006) ovat osoittaneet, että tuntoaistimukset ovat sekä tarpeellisia että riittäviä näiden hyökkäysten herättämiseksi ja hallitsemiseksi, kun taas visuaaliset ja hajuaistimukset eivät ole tarpeen (KS.Roth-Alpermann ja Brecht, 2009). Rotat ovat myös tehokkaita petoeläimiä, jotka pystyvät havaitsemaan, jäljittämään ja lamauttamaan saaliseläimet ilman näkökykyä (KS.esim. Gregoire & Smith, 1975).

saalistushäiriöt, jotka johtuvat viiksien poistamisesta tai vahingoittumisesta tai muusta käyttäytymisestä, kuten sokkelo-oppimisesta, ruoan löytämisestä, kuilun ylittämisestä ja taistelusta, ovat oletettavasti seurausta perustavien tuntoaistin kykyjen menetyksestä, jotka käyttävät vibrissaalisia signaaleja I) paikantaakseen, suunnatakseen ja jäljittääkseen esineitä/pintoja avaruudessa ja ii) erottaakseen kohteet/pinnat niiden tunto-ominaisuuksien perusteella. Näitä vibrissaalisia havaintofunktioita tarkastellaan seuraavaksi yksityiskohtaisemmin.

paikantaminen, suuntaaminen ja seuranta

kohteen paikantaminen ja etäisyys, suuntauksen havaitseminen. Rottien on osoitettu käyttävän vibrissaalista tietoa seuraavissa tehtävissä: gap measurement (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), gap jumping (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), measuring angular position along the sweep of the whisker (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006); Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), ja erottaa vaaka-ja pystysuuntaiset tangot (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman ym. (1970) osoitti, että rotat, jotka kohtaavat visuaalisen jyrkänteen, eivät osoita jyrkänteiden välttelyä, ellei niiden viiksiä ole leikattu. Tämä havainto havainnollistaa vibrissaalisen tuntoaistin ensisijaisuutta syvyysnäköön nähden näillä eläimillä. Ahissar & Knutsen (2008) on ehdottanut, että viiksisäikeiden identiteetti, aktivaatiovoimakkuus ja kosketuksen ajoitus suhteessa viiksikiertoon antavat yhdessä riittävät tiedot kontaktin sijainnin paikallistamiseksi 3-ulotteisessa avaruudessa (korkeussijainti, atsimuutti ja säteittäinen etäisyys) (KS.Ahissar ja Knutsen, 2011).

orientointi. Makrovibrissojen kosketus pinnan kanssa aiheuttaa usein suuntautumisen kyseiseen pintaan, jota sitten tutkitaan edelleen sekä makro – että mikrovibrissojen avulla (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant ym. (2012b) osoitti, että rotat suuntaavat luotettavasti lähimpään makrovibrissaaliseen kosketukseen odottamattomassa kohteessa ja hakeutuvat asteittain lähimpään kosketuspisteeseen kohteessa kussakin myöhemmässä vispilässä. Tutkittaessa kohdetta, mikrovibrissojen koskettelu tai harjaaminen pintaa vasten on suurelta osin synkronoitu maksimaaliseen makrovibrissaaliseen hidastumiseen ja erikoiseen kuvioon tai nopeaan sisäänhengitykseen, jota kutsutaan ”haisteluksi” (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Viiksien pitkäaikaisen molemminpuolisen poistamisen on osoitettu vähentävän suuntautumista tuntoärsykkeeseen kuonossa (Symons & Tees, 1990). Kun aktiivisen viiksiohjauksen eri modulaatioita tarkastellaan yhdessä, voidaan niitä pitää osana yleistä orientointijärjestelmää, joka sekä siirtää tuntoaistin ”fovea”, kuonon kärjessä, kohti kiintopisteitä, että muuttaa samalla viiksien asentoja laajemmassa ryhmässä siten, että viiksikoskettimien määrä tarkkaavaisuusvyöhykkeellä kasvaa (Mitchinson and Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

liikkeen havaitseminen. Vibrissojen merkitys saaliin pyydystämiseen päästäisissä (Anjum et al., 2006), ja teoksessa mouse-killing in rats (Gregoire & Smith, 1975) esitetään, että nämä eläimet saattavat pystyä arvioimaan joitakin kohteidensa liikkumisparametreja vibrissaalitietojen avulla. Etruskipäästäisen tapauksessa viiksien tehokas käyttö saaliin pyydystämisessä näyttää olevan kokemusriippuvaista (Anjum and Brecht, 2012).

Tuntosyrjintä

Tekstuurisyrjintä. Alustavat tutkimukset vibrissaalisesta tekstuurisyrjinnästä (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles ym., 1992) osoitti, että rotat voidaan kouluttaa luotettavasti erottamaan useita kuvioita käyttämällä vain niiden makrovibrissoja, ja ne voivat tehdä hienoja eroja samanlaisilla aistikynnyksillä kuin ihmiset. Yksittäisten viiksien liikkeen tekstuurin yli on osoitettu aiheuttavan ominaisen viiksivärähtelyn tai ”kineettisen jäljen”, jonka ajatellaan muodostavan perustan aistien erottelulle (Diamond et al., 2008; Hipp ym., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

ilmavirtaus/vesivirrat / tärinä. Ilma, tai vesi, virrat ovat tehokkaita ärsykkeitä tuottaa vastauksia vibrissal signaaleja (esim rotilla, Hutson & Masterton, 1986; in seals, Dehnhardt et al., 2001). Rotan vibrissojen pitäisi myös pystyä erottelemaan sopivien taajuuksien värähtelyt joko suoraan vibrissaaliakseliin kohdistettuina tai ilman kautta ääniaaltoina välitettyinä (Shatz & Christensen, 2008).

Muotosyrjintä. Rakenne (mikrogeometria), muoto ja muut makrogeometriset ominaisuudet ovat suhteellisen huonosti tutkittu rotilla. Brecht ym. (1997) ovat osoittaneet, että rotat voivat erottaa kolmionmuotoiset ja neliömäiset evästeet (kukin 6mm per sivu) käyttämällä viiksiään, vaikka todisteet viittaavat siihen, että mikrovibrissoja käytetään tässä tehtävässä makrovibrissojen rinnalla. Kokeet päästäisillä, käyttäen keinotekoista saalista replica, viittaavat siihen, että nämä eläimet voivat vastata joitakin makrogeometriset ominaisuudet saaliseläinten (Anjum et al., 2006). Dehnhardt ja työtoverit ovat osoittaneet, että hylkeet voivat erottaa koon ja muodon vibrissoillaan (Dehnhardt & Ducker, 1996). Keinotekoisilla vibrissajärjestelmillä tehdyt kokeet osoittavat, että monimutkaisten pintojen 3d-muoto voidaan periaatteessa ottaa talteen vibrissaalidatasta (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

numeerinen syrjintä. Davis ym. (1989) ovat osoittaneet, että rotat voidaan kouluttaa erottamaan 2, 3 tai 4 ETU-taka-iskua värähdyksissään, mutta ei kyljissään. Tämä tulos on osoitus vibrissal lyhyen aikavälin muistia ja joitakin enumerative kapasiteettia vibrissal järjestelmä.

Locomotion

aktiivisen viiksikontrollin syntyminen liikkumiskyvyn rinnalle kehityksen aikana (Grant ym., 2012a) viittaa mahdollisesti läheiseen suhteeseen vibrissal sensing-tunnistuksen ja locomotion-ohjauksen välillä. Niederschuh et al. (2015) tutki rytmistä viiksiliikettä ja lokomotorista kävelyä rotilla, jotka juoksivat juoksumatolla ehjillä vibrissoilla tai ilman niitä. Vaikka he väittivät vatkaamisen ja juoksemisen tiivistä yhteyttä vastaan, he ehdottivat mystacial vibrissae: n todennäköistä roolia jalkaterän sijoittelussa, lisäksi he havaitsivat, että rannevibrissae voi auttaa eläintä seuraamaan sen liikkumisnopeutta. Tätä hypoteesia tukee vertaileva näyttö, joka osoittaa, että yhdessätoista pienten nisäkkäiden lajissa etukäpälien sijoitus on luotettavasti viiksikentän maakosketusvyöhykkeellä (Grant ym. 2018) ja että vibrissaalikentän koko on jatkuvasti leveämpi kuin etukäpälä. Vaikuttaa kuitenkin siltä, että vibrissaaliaistia voidaan käyttää eri liikennemuodoissa tukemassa liikkumisnopeutta riippuen matkanopeudesta. Erityisesti, rotilla, kävely näyttää liittyvän laaja viiksien pyyhkäisee, kun taas käynnissä on mukana pidentyminen viikset edessä eläimen paljon vähemmän eteen-ja takaisin oskillatorinen liike(Arkley et al., 2014). Tämä kuvio ehdottaa siirtymistä viiksien käytöstä lattiapinnan tutkimiseen, kenties hyvien kävelypaikkojen etsimiseen, sellaiseen, jossa viiksiä käytetään pääasiassa esteiden havaitsemiseen ja törmäysten välttämiseen. Rotilla, kolme-viiksiryhmä alapinnalla leuan, kutsutaan ”trident” viikset, on osoitettu vetää pitkin maata aikana tutkimusliikunta (Thé et al., 2013), mikä viittaa siihen, että nämä viikset voisivat antaa eläimelle tietoa sen nopeudesta ja kulkusuunnasta. Viiksien arvo monimutkaisissa tuki-ja liikuntaelintehtävissä, kuten kiipeilyssä, ilmenee todisteista, joiden mukaan pienillä puuvartisilla nisäkkäillä, erityisesti yöeläimillä, on pidemmät makrovibrissat kuin vastaavilla maalla elävillä lajeilla (Ahl, 1986; Sokolov ja Kulikov, 1987). Kokeet liikkumista monimutkaisemmilla pinnoilla, ja ilman valoa, tarvitaan paremmin ymmärtämään merkitys vibrissae liikkumis ohjaus maalla nisäkkäiden.

Kuva 4: vibrissojen rooli liikkumisessa. Vasemmalla, tutkiessaan uutta ympäristöä rotta pitää tyypillisesti kuononsa lähellä maata tehden useita viiksikontakteja ja suorittaen laajoja viiksikontakteja. Keskusta, tutussa ympäristössä, kun motivoidaan liikkumaan nopeasti, päätä pidetään korkeammalla, kun vähemmän viiksiä koskettaa maata; vibrissae työnnetään eteenpäin, jolloin pienempiä pyyhkäisyjä, ja ehdottaa rooli esteen havaitseminen ja törmäyksen välttäminen (KS.Arkley et al., 2014). Aivan, scansorial (puu-elävät) ja yölliset jyrsijät, kuten tämä pähkinähiiri, on pidempi viikset, mikä viittaa rooli vibrissae kiipeilyssä, erityisesti pimeydessä (KS.Arkley et al., 2017, ja tämä video).

sosiaalinen käyttäytyminen

jyrsijöillä vibrissoja käytetään myös sosiaalisen käyttäytymisen aikana. Tyypillisesti asukas-ja tunkeilijarottien kohtaamisissa fyysinen kontakti aloitetaan usein viiksikontaktilla, jota seuraa mahdollinen aggressiivinen käytös. Tällaisia nenä-off n, yhdessä muiden käyttäytymistä, kuten hampaat-chattering ja uhka asennot, voidaan käyttää välittää sosiaalisia signaaleja, kuten alistuvaisuus tai valta-asema. Rotilla tehdyssä viiksistä viiksiin-yhteisvaikutusta koskevassa tutkimuksessa havaittiin, että yhteisvaikutuksen sosiaalinen konteksti moduloi viikseen liittyvää aktiivisuutta primaarisella somatosensorisella aivokuorella (Bobrov ym., 2014).

vibrissaalifunktion kehittäminen

kuva 5: 6 päivän ikäisten rotanpoikasten Halailukäyttäytyminen.

Vibrissaalijärjestelmän kehitystä on tutkittu eniten rotilla. Rotanpennuilla on syntyessään ehjä viiksikenttä, joka koostuu erittäin hienoista, liikkumattomista vibrissoista, jotka ovat näkymättömiä paljaalle silmälle. Viikset kasvavat aikuisen kokoonsa ensimmäisen elinkuukauden aikana, mutta viiksitaipeen denervaatiota ylläpitävillä rotilla viikset kasvavat ohuemmiksi ja pienemmiksi kuin normaaleilla aikuisilla (Landers, Hairarliu, & Ziegler, 2006). Whisking alkaa noin syntymän päivä 11-13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a) ennen silmien avaamista ja saavuttaa aikuisen amplitudit ja ominaisuudet kolmannen synnytyksen jälkeisen viikon loppuun mennessä. Aktiivisen vatkauksen hallinta alkaa muutaman päivän kuluttua synkronoidun kahdenvälisen vatkauksen alkamisesta (Grant et al., 2012a). Ennen whiskingin puhkeamista vastasyntyneet rotat osoittavat käyttäytymisaktivaatiota vastauksena viiksistimulaatioon ja tunto-oppimista klassisessa ehdollistumisen välttämisen paradigmassa (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Myös vibrissojen mikroliikkeitä ensimmäisellä elinviikolla on havaittu (Grant ym., 2012a). Rotanpennut pystyvät suuntaamaan kontaktiin läheisten lajitovereiden kanssa ennen kuin niiden silmät aukeavat, mikä merkitsee makrovibrissojen tärkeää roolia kontaktin ylläpitämisessä lajitovereihin (Grant et al., 2012b). Vibrissaalisen tuntoaistin ilmaantuminen rotilla saattaa samansuuntaisesti lisätä näiden eläinten vähitellen kasvavaa motorista kapasiteettia, joka mahdollistaa aikuisten pystyasennossa liikkumisen samoihin aikoihin kuin vatkaaminen. Vastasyntyneillä rotilla tuntoaistikokemus voi olla hyvin erilainen kuin aikuisilla sekä viiksien pienen koon ja suhteellisen liikkumattomuuden vuoksi että siksi, että rotanpoikaset viettävät suuren osan ajastaan ”kimppakämpissä” pentuetovereiden kanssa, mikä todennäköisesti saa viikset stimuloitumaan monesta eri suunnasta. Vibrissal käyttäytymistä rotilla, iältään 2-21 päivää vanha, havainnollistetaan tällä videolla.

johtopäätös

kiinnostus jyrsijävibrissajärjestelmää kohtaan on usein johtunut sen saatavuudesta nisäkkäiden aistikäsittelyn mallina, eikä siitä näkökulmasta, että olisi yritetty ymmärtää sen roolia eläimen elämässä. Tästä syystä tarkka Luonnehdinta vibrissaalikosketuksen vaikutuksesta rotan tai hiiren käyttäytymiseen on jonkin verran pielessä. Väitämme, että tällainen ymmärrys on tärkeää vibrissaalisten signaalien käsittelyn ymmärtämiseksi koko aivoissa; loppujen lopuksi järjestelmän toiminnan ymmärtämiseksi pitäisi varmasti auttaa sen tietämisessä, miten sitä käytetään.

Active Touch Laboratory @ Sheffield (ATL@S). Linkki tekijöiden laboratorioon.

ATL@S: n YouTube-kanavalla on videoita, jotka havainnollistavat vibrissaalista käyttäytymistä eläimissä ja biomimeettisissä roboteissa.

viikset! Tuntuma pimeään. Lyhyt artikkeli vibrissal funktio kirjoittanut aikakauslehti California Wild Kathleen Wong.

sisäiset viitteet

• Ahissar, E ja Knutsen, P (2011). Vibrissaalinen sijaintikoodaus. Stipendiaatti 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding.
• Arabzadeh, E; von Heimendahl, m ja Diamond, M (2009). Vibrissal tekstuuri dekoodaus. Stipendiaatti 4(4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (KS.myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)
• Haidarliu, S (2015). Viiksilihakset. Stipendiaatti 10(4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (Katso myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)
• Hanke, W ja Dehnhardt, G (2015). Vibrissal touch eväpeds. Stipendiaatti 10(3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (KS. myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)
• Klatzky, R and Reed, C L (2009). Haptinen tutkimus. Stipendiaatti 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (KS.myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)
• Knutsen, P (2015). Whisking kinematics. Stipendiaatti 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (Katso myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)
• Lepora, N (2015). Aktiivinen tuntohavainto. Stipendiaatti 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (KS. myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)
• Mitchinson, B (2015). Tuntoon huomiota vibrissal järjestelmä. Stipendiaatti 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (KS.myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)
• Reep, R ja Sarko, D K (2009). Tuntokarvat manaateilla. Stipendiaatti 4(4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees.
• Roth-Alpermann, C and Brecht, M (2009). Vibrissal touch etruski päästäinen. Stipendiaatti 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew.
• Zeigler, P and Keller, A (2009). Whisking pattern generation. Stipendiaatti 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (KS. myös tämän kirjan sivut mmm-nnn)

ulkoiset viitteet

• Ahissar, E ja Knutsen, P M (2008). Objektin lokalisointi viiksillä. Biologinen Kybernetiikka 98(6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Todisteita vibrissojen käytöstä uinnissa sigmo don fulventerissä. Eläinten Käyttäytyminen 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). Vibrissaen rooli käyttäytymisessä-tilan tarkastelu. Veterinary Research Communications 10(4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Suhde vibrissal pituus ja tottumukset Sciuridae. Journal of Mammalogy 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; torni, H; Mulder, P G; van der Burg, J and Brecht, M (2006). Tunto-opastus saaliin pyydystämisestä etruskien päästäisissä. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (44): 16544-16549.
• Anjum, F ja Brecht, M (2012). Tuntoaistimus muokkaa saaliin pyydystämiskäyttäytymistä etruskien päästäisillä. Frontiers in Behavioral Neuroscience 6: 28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2014). Strategian muutos vibrissalin aktiivisessa tunnistuksessa rotan liikkuessa. Current Biology 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Viiksikosketus ohjaa latvustojen tutkimista yöllisellä, arboreaalisella jyrsijällä, Pähkinäpensaalla (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behavior Physiol Feb;203(2):133-142.
• Berg, R w and Kleinfeld, D (2003). Rytminen vatkaus Rotalla: Vibrissan Sisäänvetäytyminen ja hidastuminen on aktiivisessa lihashallinnassa. Journal of Neurofysiology 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P and Zeigler, H P (1996). Ehdollistettu vatkaaminen rotassa. Somatosensori & Motor Research 13 (3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Wolfe, J; Rao, R P ja Brecht, M (2014). Sosiaalisen kasvokosketuksen esittämistä rotantynnyrin aivokuoressa. Current Biology 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B ja Merzenich, M M (1997). Mystacial vibrissae funktionaalinen arkkitehtuuri. Behavioral Brain Research 84 (1-2): 81-97.
• carvell, G E and Simons, D J (1990). Biometriset analyysit vibrissaalisesta tuntoerottelusta rotassa. The Journal of Neuroscience 10 (8): 2638-2648.
• carvell, G E and Simons, D J (1996). Epänormaali tuntoaistimus varhain elämässä häiritsee aktiivista kosketusta. The Journal of Neuroscience 16(8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A and Morrison, s (1989). Rottien (Rattus norvegicus) tekemä numeerinen erottelu ruumiin ja vibrissaalikosketuksen avulla. Journal of Comparative Psychology 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G and Ducker, G (1996). Kalifornianmerileijonan (Zalophus californianus) koon ja muodon taktinen erottelu. Eläinten Oppiminen & Käyttäytyminen 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W and Bleckmann, H (2001). Hydrodynaaminen jälkiseuranta satamahylkeissä (Phoca vitulina). Science 293 (5527): 102-104.
• Diamond, M E; von Heimendahl, m and Arabzadeh, E (2008). Viiksivälitteinen tekstuurisyrjintä. PLoS biologia 6(8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, M J; Pipe, A G and Prescott, T J (2009). Kosketustyypin riippuvuus tekstuuriluokituksesta viiksimäisessä mobiilirobotissa. Autonomiset Robotit 26(4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-z.
• Gao, P; Ploog, B O and Zeigler, H P (2003). Whisking kuin ”vapaaehtoinen” vastaus: Operant control whisking parametrit ja vaikutukset whisker denervation. Somatosensori & Motor Research 20 (3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C and Prescott, T J (2009). Aktiivinen kosketustunnistus rotassa: Viiksien liikkeiden ennakoiva ja säätelevä valvonta pintatutkimuksen aikana. Journal of Neurofysiology 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B and Prescott, T J (2012a). Viiksikontrollin kehittyminen rotilla suhteessa liikkumiseen. Developmental Psychobiology 54(2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L and Prescott, T J (2012b). Orientoinnin rooli vibrissal touch sensingissä. Frontiers in Behavioral Neuroscience 6: 39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, N J and Prescott, T J (2013). The evolution of active vibrissal sensing in mammals: Evidence from vibrissal musculature and function in the pussieläin Opossum Monodelphis domestica. Journal of Experimental Biology 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; and Prescott, T J (2018). Whisker touch sensing ohjaa pienten, nelijalkaisten nisäkkäiden liikkumista. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E and Smith, D E (1975). Mouse-killing in the rat: Effects of sensory deficits on attack behaviour and stereotyped biting. Eläinten Käyttäytyminen 23 (Osa 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G ja Valdivieso, C (1989). Rotat voivat oppia karheuden erottelun käyttämällä vain vibrissaalijärjestelmäänsä. Behavioral Brain Research 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, W m and Bravo, H (1992). Vibrissaalisen karheuden erottelu on barrelikorteksiriippuvaista. Behavioral Brain Research 48 (2): 145-152.
• Gustafson, J W and Felbain-Keramidas, S L (1977). Behavioral and neural approaches to the function of the mystacial vibrissae. Psychological Bulletin 84 (3): 477-488.
• Hartmann, M J (2001). Rotan viiksijärjestelmän aktiivinen aistimiskyky. Autonomiset Robotit 11: 249-254.
• Hipp, J ym. (2006). Tekstuurisignaalit viiksivärähtelyssä. Journal of Neurofysiology 95(3): 1792-1799.
• Hutson, K A ja Masterton, R B (1986). Yhden vibrissan aivokuoren piipun aistiva vaikutus. Journal of Neurofysiology 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W and Glickstein, M (2000). Viikset, tynnyrit, ja aivokuoren efferent polkuja kuilun rajan rotat. Journal of Neurofysiology 84 (4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V ja Brecht, M (2004). Kuitu tyypit luontainen viiksilihas ja viiksilihas käyttäytymistä. The Journal of Neuroscience 24(13): 3386-3393.
• Kim, D ja Moller, R (2007). Biomimeettiset viikset muodon tunnistamiseen. Robotiikka ja autonomiset järjestelmät 55(3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M ja Ahissar, E (2006). Haptic objektin lokalisointi vibrissal järjestelmä: käyttäytyminen ja suorituskyky. The Journal of Neuroscience 26(33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M s; Brisben, A J; Oliveira, L M ja Nicolelis, M A (2001). Kolmoismuotoisen somatosensorisen järjestelmän käyttäytymisominaisuudet rotilla, jotka suorittavat viiksistä riippuvaa tuntoerottelua. The Journal of Neuroscience 21(15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, s ja Philip Zeigler, H (2006). Jyrsijän makrovibrissae: Effects of neonatal whisker denervation and bilateral neonatal enucleation. Somatosensori & Motor Research 23 (1-2): 11-17.
• Landers, M S and Sullivan, R M (1999). Vibrissae-herättävä käyttäytyminen ja ehdollistuminen ennen somatosensorisen vibrissae-aivokuoren toiminnallista ontogeniaa. The Journal of Neuroscience 19(12): 5131-5137.
• Landers, M and Zeigler, P H (2006). Kehittäminen jyrsijä whisking: Kolmoismuotoinen Tulo ja Keski kuvio sukupolven. Somatosensori & Motor Research 23 (1-2): 1-10.
• Mehta, s B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A ja Kleinfeld, D (2007). Aktiivinen avaruudellinen hahmotus vibrissan skannauksessa sensorimotorijärjestelmässä. PLoS Biology 5(2): 309-322.
• Meyer, M E ja Meyer, M E (1992). Kahdenvälisen ja yksipuolisen vibrissotomian vaikutukset käyttäytymiseen vesi-ja maaympäristössä. Fysiologia & Käyttäytyminen 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A and Prescott, T J (2007). Takaisinkytkentäohjaus aktiivisessa tunnistuksessa: rotan koekiiskausta moduloidaan ympäristökontaktin avulla. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et al. (2011). Aktiivinen vibrissaali aistii jyrsijöitä ja pussieläimiä. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B and Prescott, T J (2013). Viiksiliikkeet paljastavat tilallisen huomion: Yhtenäinen laskennallinen malli aktiivisen tunnistuksen ohjauksesta rotassa. PLOS laskennallinen biologia 9(9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H and Schmidt, M (2015). Vibrissaaliaistin merkitys eturaajan asennon säätelyssä rotan (Rattus norvegicus, Rodentia) liikkuessa. Eläintiede 118(1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L and Frostig, R D (2005). Viiksipohjainen objektisuuntautuneisuuden syrjintä määritetään nopealla koulutusparadigmalla. Oppimisen ja muistin neurobiologia 83(2): 134-142.
• Prescott, T J; Wing, A and Diamond, M E (2011). Aktiivinen kosketustunnistus. Philosophical Transactions of Royal Society B: Biological Sciences. 366(1581): 2989-2995.
• Rice, F L (1995). Vertailevia näkökohtia tynnyrin rakennetta ja kehitystä. In: E G Jones and I T Diamond (toim.), Aivokuori Volume II: jyrsijöiden Tynnyrikuori. New York: Plenum Press.
• Richardson, F (1909). A study of sensory control in the rat. Liite 12(1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D and Ebner, F F (2003). Yksipuolinen vibrissa yhteystiedot: Muutokset amplitudissa, mutta ei rytmisen vatkaamisen ajoituksessa. Somatosensori & Motor Research 20: 163-169.
• Schiffman, HR; Lore, R; Passafiume, J and Neeb, R (1970). Vibrissae syvyysnäköön Rotalla (Rattus norvegicus). Eläinten Käyttäytyminen 18 (Osa 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D s and Ebner, F F (2005). Vertailu kahdenvälisten viiksiliikkeiden vapaasti tutkivilla ja päähän kiinnitetyillä aikuisilla rotilla. Somatosensory & Motor Research 22: 97-114.
• Shatz, L F and Christensen, C W (2008). Rotan vibrissojen taajuusvaste äänelle. The Journal of the Acoustical Society of America 123(5): 2918-2927.
• Sokolov, V E ja Kulikov, V F (1987). Vibrissaalilaitteiston rakenne ja toiminta joillakin jyrsijöillä. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H and Hartmann, M J (2006). Biomekaniikka: robottikuiskaajat aistivat ominaisuuksia. Luonto 443(7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Luonnehtivat vastasyntyneen rotan vibrissojen toiminnallista merkitystä ennen vatkaamisen alkamista. Somatosensori & Motor Research 20 (2): 157-162.
• Symons, L A and Tees, R C (1990). A examination of the intramodal and intermodal behavioral consequences of long-term vibrissae removal in rots. Developmental Psychobiology 23 (8): 849-867.
• Thé, L; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E and Brecht, M (2013). Rotan submandibulaarisen viiksikolmikon rakenne, toiminta ja aivokuoren esitys. The Journal of Neuroscience 33: 4815-4824.
• Towal, R B and Hartmann, M J (2006). Rottien viiksikäyttäytymisen epäsymmetriat ennakoivat pään liikkeitä. The Journal of Neuroscience 26(34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). Vibrissojen toiminta valkoisen rotan käyttäytymisessä. Behavior Monographs 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T ja Toldi, J (1993). Vastasyntyneille ja aikuisille eläimille aiheutetun aistivajeen kompensointi-käyttäytymiskoe. Neuroraportti 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analyysi albiinorotan haistelusta. Käyttäytyminen 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Kasvojen morfologia ja vibrissal liike Kultaisessa hamsterissa. Journal of Morphology 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J et al. (2008). Tekstuurikoodaus rotan viiksijärjestelmässä: Liukutikku vastaan differentiaaliresonanssi. PLoS biologia 6(8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C and Schwartz, R H (1975). Vertailevat anatomiset tutkimukset SML Kasvot cortex erityisesti esiintyminen ”tynnyriä” kerros IV. Journal of Comparative Neurology 164 (1): 79-94.