武装クモPhoneutria Perty(Arachnida:Araneae:Ctenidae)1

はじめに

Phoneutria属は、すべてが中南米でのみ自然に発生するクモの八種によって表されています: Phoneutria boliviensis(Pickard-Cambridge),Phoneutria fera Perty,Phoneutria reidyi(Pickard-Cambridge),Phoneutria nigriventer(Keyserling),Phoneutria keyserlingi(Pickard-Cambridge),Phoneutria pertyi(Pickard-Cambridge),Phoneutria eikstedtae Martins and Bertani,Phoneutria bahaiensis Simo and Brescovit(Simo and Brescovit2001,Vetter and Brescovit2001,Vetter and Brescovit2001,Vetter and Brescovit2001,Vetter and brescovit2001,Vetter and brescovit2001,Vetter and brescovit2001,Vetter and brescovit2001ヒルブレヒト2008）。 総称して、このグループは、英語圏の国で武装クモ、ブラジル放浪クモとバナナクモを含む一般的な名前の数によって参照されています。 ブラジルでは、彼らは”aranha armadeira”として知られており、武装したスパイダー（Martins and Bertani2007）と解釈されています。

Phoneutriaは、獲物の捕獲のためにウェブに頼るのではなく、強力な毒で獲物を積極的に餌を与え、克服する夜行性のハンターです。 属のメンバーは、世界で最も医学的に重要なクモの一つです（Vetter and Isbister2008）。 Phoneutria種は、脅かされたときに積極的に自分自身を守る大きなクモです。 それらの毒は、哺乳動物において強力な神経毒として一緒に機能するペプチドおよびタンパク質の混合物からなる（Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ｅ ｔ ａ ｌ． 2006). ほとんどのクモでは、毒は獲物を征服する方法として機能します。 しかし、Phoneutriaでは、毒は哺乳類に対して防御機能を果たすように進化した可能性がある（Vetter and Isbister2008）。 薬理学的には、それらの毒は広範囲に研究されており、その成分は潜在的な医学的および農業的用途を有する（Gomez et al. 2002年、マーティン-ムートット2006年）。 Phoneutriaクモは、強力な毒を有することに加えて、いくつかの種は、彼らの本来の範囲内の人口密集地域とその周辺の高密度で発生するため、高い医学的意義を 原産の範囲外では、中南米からの生産出荷で誤って輸入されることがあります（Vetter and Hillebrecht2008,Vetter et al. 2014).

シノニム

Phoneutria属は、もともと1833年にPertyによって記載され、二つの種が含まれていました。 その後の世紀の間に、様々な著者がphoneutria属PhoneutriaとCtenusの間でPhoneutria種を移動しました。 1936年、PhoneutriaはMello-Leitaoによって復元された（Simo and Brescovit2009）。

分布

Phoneutriaは新熱帯（西半球の熱帯）属で、南アメリカ北部の大部分を占め、一つの種であるPhoneutria boliviensisは中米に広がっています。 ブラジル、コロンビア、エクアドル、ペルー、スリナム、ガイアナ、アルゼンチン北部、ウルグアイ、パラグアイ、ボリビア、メキシコ、パナマ、グアテマラ、コスタリカからのPhoneutria種の記録がある（Simo and Brescovit2001、Vetter and Hillebrecht2008）。 属内では、Phoneutria boliviensisが最も広く分布しており、中央アメリカ南部からアルゼンチンまでの地理的範囲がある。 Phoneutria bahaiensisは地理的分布が最も制限されており、ブラジルのバイーア州とエスピリト-サント州の大西洋林でのみ発生します。 この種はブラジルに限られていると考えられており、その分布が狭いため、ブラジル環境省の絶滅危惧種のレッドリストに記載されている（Dias et al. 2011).

説明

Phoneutria種は、表面的に大きなオオカミのクモに似ている家族Ctenidaeの大きくて堅牢なクモです。 これらのクモの体長は17-48mmの範囲であり、脚の長さは180mmに達することができる（Martins and Bertani2007）。 体と脚の全体的な背側の色は、明るい茶色、茶色または灰色です（図1および図2）。 いくつかの種では、腹部に軽く着色された斑点の2つの縦線がある（Simo and Brescovit2001）。 種内では、腹部の着色およびパターンは変化する可能性があり、種を区別するための貧弱な特性である。

図1.

大人の男性の電話番号sp. ペルーのマドレ-デ-ディオスからテントの中で発見されました

クレジット：

ローレンス-リーブス、UF/IFAS

図2.

フランス領ギアナのクモは、前脚の下側に赤いcheliceraeと黄色の毛を示しています。

クレジット:

ローレンス-リーブス,UF/IFAS

Phoneutria種の体と脚は、短い茶色から灰色がかった毛で覆われています（Lucas1988）。 多くの種（Phoneutria boliviensis、Phoneutria fera、Phoneutria keyserlingi、およびPhoneutria nigriventer）は、そのchelicerae（顔の構造、牙のすぐ上、図3）に明るい赤い毛を持ち、二つの前の足の下側に黒と黄色または白の見かけのバンドを持っています（図4）。 しかし、着色は種を区別するための有用な特性ではない。 Phoneutriaの種の鍵はSimo and Brescovit(2001)とMartins and Bertani(2007)で入手可能であり、特定の識別が必要な場合は参照する必要があります(Vetter and Hillebrecht2008)。

図3。

ペルーのマドレ-デ-ディオスでヤシの葉の上で休んでいる大人の女性Phoneutria。

クレジット：

ローレンス-リーブス、UF/IFAS

図4.

ホヌトリア種は、クモが脅かされたときに表示される前肢の下側に赤いchelicerae（牙を保持する目の下の構造）と対照的な黄色と黒または白と黒を持っています。

クレジット：

ローレンス-リーブス、UF/IFAS

pedipalps(口の横の足そっくりの付属物)および精巧な脅威の表示の密なscopulae(毛のブラシ)の存在は属の診断特徴である(Lucas1988、MartinsおよびBertani2007)。 フェノトリア種は、クピエニウス-シモン属のクモに似ている。 Phoneutriaと同様に、CupienniusはCtenidae科の一員ですが、人間にはほとんど無害です。 両方の属は、彼らのネイティブ範囲外の農産物や貨物の出荷で検出されているので、二つを区別することが重要です。 キューピエニウス種は、定期的に北米とヨーロッパに偶然に輸入されています。

この属のクモは、Phoneutria種よりも大幅に多くの出荷で検出されています。 Vetter et al. (2014)では、80年間にわたってPhoneutria種の偶発的な輸入が確認されており、同期間にCupiennius種の偶発的な輸入が確認されている39種と比較してわずかに確認されている。 図5から7には、固有の範囲外の貨物輸送で検出された2つのCupiennius種、Cupiennius getazi Simon（図5と図6）とCupiennius coccineus（Pickard-Cambridge）（図7）が示されています。 Cupiennius getaziは、2つの前の脚の下側の白い背景に黒い点が存在することによって識別できます（図6）。 Cupiennius coccineusは、脚の2つの前のペアの明るい赤色の下側によって決定することができます。 これらの属を区別することに関連する追加の形態学的特徴および地理的起源の概要については、Vetter and Hillebrecht(2008)を参照してください。 Vetter et al. (2014)は、最も頻繁に貨物で検出され、それらのネイティブ範囲外の出荷を生成するクモ種への鍵を提供します。 理想的には、輸入された農産物または貨物で発見され、Phoneutria種であると疑われる標本の同定は、専門家によって決定されるべきである。

図5。

Cupiennius getazi Simon(Ctenidae)は、しばしばPhoneutriaと誤解される密接に関連しているが、ほとんど無害な種である。 この種の体色は女性で可変であり、いくつかは錆びた色をとり、他のものは茶色である。

クレジット：

ローレンス-リーブス、UF/IFAS

図6.

Cupiennius getazi Simon(Ctenidae)は、前脚の下側の白い背景の黒い斑点（はめ込み）によって識別することができる。

クレジット：

ハーラン-ゴフ、UF/IFAS

図7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge(Ctenidae)は、中米から輸入された農産物でPhoneutriaと間違われる可能性のある密接に関連した種である。

クレジット：

ローレンス-リーブス、UF/IFAS

生活環と生物学

Phoneutria種のうち、ブラジルのPhoneutria nigriventerの生活環のみがよく知られている。 Phoneutriaのライフサイクルの詳細は、種や地理的な場所によって異なる場合があります。 ブラジルでは、Phoneutria nigriventer男性は、ほとんどの人間のenvenomation事件が発生する時間に対応して、月と月の間に女性を求めて広くさまよう（Herzig et al. 2002). Bucherl(1969)は、交配が4月と5月に起こることを報告した。 その後、卵を産み、雌によって運ばれる嚢に沈着させる。 雌のクモは最大4個の卵嚢を持ち、合計で3,000個以上の卵を含むことがある。 未熟なPhoneutria nigriventerは、卵嚢を出た直後に獲物を捕獲することができます。 Spiderlingsが成長するにつれて、彼らは脱皮またはさらなる成長を可能にするために彼らの外骨格を流す必要があります。

彼らの最初の年に、未熟なクモは、温度と消費される食物の量に応じて、5〜10個の脱皮を受けます。 彼らが成熟するにつれて、脱皮の頻度は減少する。 彼らの二年目には、成長しているクモは三から七回脱皮します。 三年目には、二-三回しか脱皮しない。 これらの脱皮のいずれかに続いて、クモは、典型的には性的に成熟します。 飼育下では、Phoneutria nigriventerは最大6年の寿命を持っています（Bucherl1969）。 Phoneutriaクモが成熟するにつれて、その毒に存在するタンパク質は変化し、脊椎動物にとってますます致死的になる（Herzig et al. 2004).

潜在的な捕食者に直面したとき、属のすべてのメンバーは特徴的な脅威の表示を示す(Martins and Bertani2007)(図8)。 Phoneutriaのクモは、後退するよりも地面を保持し、このディスプレイを利用する傾向があります（Lucas1988）。 クモは二つの後脚の上に立っており、体は地面にほぼ垂直に向いています。 前脚の2対は上向きに推力され、脚の明るい色の下側を表示し、体の上に保持されています。 クモは足を横方向に揺らし、脅威の動きに向かって移動し、足に牙と剛毛の棘を表示します。

図8。

ホヌトリア種の特徴的な脅威表示。 潜在的な捕食者に直面したとき、Phoneutriaのクモは、前脚の下側に対照的な色を表示しながら、クモがはるかに大きく見えるようにするポーズを想定しています。

クレジット：

ローレンス-リーブス、UF/IFAS

Phoneutriaクモは獲物を捕獲するためにウェブを構築しない夜行性のハンターです。 それらは他の無脊椎動物およびカエルのような小さな脊椎動物を食べる（Pacheco et al. 2016年、Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensisは捕獲された獲物を絹で包み、通常は垂直の止まり木である基質に貼り付けることがある（Hazzi2014）。 日中、Phoneutriaクモは、植生、木の隙間やシロアリ塚の内側に避難所を求めています。 属の種は、節足動物および小さな脊椎動物の獲物を下層植生および地上で積極的に飼料化する。 いくつかの種は、しばしば狩猟のための基質としてヤシのような大きな葉の植物を利用する。 Torres-Sanchez and Gasnier(2010)は、未熟なクモが地上の潜在的な捕食者であるより大きなクモを避けることを可能にし、接近する捕食者の振動をよりよく感知する能力を提供すると仮定している。

医療上の重要性

世界には約40,000種のクモが記載されており、そのほとんどは毒を使って獲物を征服しています。 これらのうち、人々にとって医学的に重要なものはほとんどありません。 2000年以前、クモは世界的に年間200人未満の死亡者の原因であると推定されていた（Nentwig and Kuhn-Nentwig2013）。 百万人あたり、クモは年間0.02と0.04人の間で死亡しました。 比較では、ヘビとサソリは、それぞれ20万人あたり0.1–1.4の死亡者を毎年引き起こしました。 最も医学的に重要なクモには、未亡人のクモ（Latrodectus、Theridiidae）、世捨て人のクモ（Loxosceles、Sicariidae）、オーストラリアのファンネルウェブのクモ（AtraxとHadronyche、Hexathelidae）、武装したクモ（Phoneutria、Ctenidae）（Vetter and Isbister2008）が含まれる。 過去三十年では、未亡人のクモ、オーストラリアの漏斗ウェブのクモまたは武装したクモによるenvenomationによる確認された死亡者がなかった(Nentwig and Kuhn-Nentwig2013)。 世捨て人のクモの中で、咬傷は容易に誤診され、咬傷に関する数字を決定することは困難である。 世界中のこれらの分類群に起因する死亡者の頻度が低いにもかかわらず、Phoneutriaを含むこれらのグループの種からの咬傷は深刻であり、しばしば医療を必要と

医学的に重要な他のクモと同様に、毒は牙を介して獲物に注入されるか、潜在的な捕食者に防御的に注入されます（図9）。 毒は、chelicerae（牙のすぐ上の顔の構造）に位置する腺によって産生されます。 Phoneutriaクモの毒は、無脊椎動物および脊椎動物の両方の神経系に対して活性であるタンパク質およびペプチドの混合物からなる（Gomez et al. 2002). 属の種の中では、毒の組成と効力は異なり、Phoneutria nigriventerとPhoneutria keyserlingiは特に強力な毒を有する（Vetter and Hillebrecht2008）。 これらおよび他のPhoneutria種は主に森林に覆われた生息地に関連しているが、Phoneutria nigriventerおよびPhoneutria keyserlingiは農村部および都市部の生息地を占めることができる。 両方の種はまた、ゴキブリや他の害虫節足動物を捕食する人間の住居の中で頻繁に発見されます。 その結果、これらの種および他のPhoneutria種からの咬傷が一般的である。 例えば、2006年には、ブラジル単独で2,687例のenvenomationが治療された（Bucaretchi et al. 2008).

図9.

牙、chelicerae（注赤みを帯びた毛）、Phoneutria種のpalpsのクローズアップ。

クレジット:

ローレンス-リーブス,UF/IFAS

過去100年間で、10人の死亡者は、主に若者の間で、Phoneutriaクモに起因している（Nentwig and Kuhn-Nentwig2013）。 比較では、死亡者の同様の数は、未亡人スパイダーとオーストラリアの漏斗ウェブスパイダーのために報告されています。 死亡率の症例が知られているが、大部分の症例（90％）では、電話術のenvenomationは軽度であると考えられ、0.5–3.3％のみが重度または全身性と診断される（Bucaretchi et al. 2008). Envenomationの効果は厳しい苦痛、高い心拍数、幹線高血圧、心臓苦脳、衝撃、筋肉振戦、持続勃起症および頻繁な嘔吐を含んでいます（Gomez et al. 2002). これらの症状は、特に小児で顕著であり得る。 ブラジルでは、中程度および重度の症例（症例の約3％）が抗毒で治療されるが、それ以外の場合は症候的に治療される（Bucaretchi et al. 2016).

電話でのお問い合わせは、お電話でのお問い合わせのみとさせていただきます。 これらの種は森林に覆われた生息地では一般的ですが、人口の多い地域や農業地域を占有し、人間と接触します。 事故は、クモは、多くの場合、日中のバナナの束に避難所を求めるバナナ農園で特に一般的です。 この行動は自然なNeotropical配分の外の区域に偶然の輸入を可能にする。 フェノウトリア種は、ヨーロッパおよび北アメリカで傍受されている（Vetter and Hillebrecht2008,Vetter et al. 2014). Phoneutria種のうち、Phoneutria boliviensisは国際出荷で傍受された最も一般的なクモであり、部分的には最も広い分布を持つ種であるためです。 多くのバナナやその他の農業出荷は、この種が発生する中央アメリカに由来しています。

他のPhoneutria種と比較して、Phoneutria boliviensisの毒はあまり強力ではなく、環境は典型的には軽度である(Vetter and Hillebrecht2008)。 最も強力な毒を持つPhoneutria種、Phoneutria nigriventerとPhoneutria keyserlingiは、ブラジルのバナナ作物の多くが地元で消費されているため、広く輸出されていません。 さらに、他のほとんどのPhoneutria種は、ブラジルやアマゾンの地域で発生し、人口がまばらで、国際的に取引されている製品はほとんど生産されていません。 Vetter and Hillebrecht(2008)はまた、Phoneutriaが本質的に無害な属であるCupienniusと誤認されていることに注意している。 キューピエニウスは、大きな体の大きさと（いくつかの種では）cheliceraeの赤い毛を含むPhoneutriaといくつかの形態学的特徴を共有しています。 Phoneutriaのように、彼らは農業の設定、特にバナナプランテーションで一般的です。

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