生物学専攻I

膜の構造と機能、特にリン脂質二重層

この結果では、膜の構造について学びます。

細胞膜の構造

細胞の原形質膜は、細胞の境界を定義し、環境との接触の性質を決定する。 細胞は、いくつかの物質を排除し、他の物質を取り込み、さらに他の物質を排泄し、すべて制御された量で排泄する。 原形質膜は細胞の境界を囲むが、静的な袋であるのではなく、動的であり、常に流動的である。 原形質膜は、赤血球や白血球などの特定の細胞が狭い毛細血管を通過するときに形状を変化させるのに十分な柔軟性を持たなければならない。 これらは、原形質膜のより明白な機能である。 さらに、原形質膜の表面には、細胞が互いに認識することを可能にするマーカーがあり、これは初期の発達中に組織や器官が形成される際に不可欠であり、後に免疫応答の”自己”対”非自己”の区別に役割を果たす。

原形質膜には、細胞と相互作用する特定の物質の付着部位である受容体も含まれています。 各受容体は、特定の物質と結合するように構造化されている。 例えば、膜の表面受容体は、代謝経路の酵素の変化などの内部の変化を生じる。 これらの代謝経路は、細胞にエネルギーを供給したり、特定の物質を細胞に供給したり、細胞の廃棄物や毒素を分解して処分するために不可欠です。 原形質膜の外面上の受容体は、ホルモンまたは神経伝達物質と相互作用し、それらのメッセージを細胞に伝達することを可能にする。 いくつかの認識サイトは、添付ポイントとしてウイルスによって使用されます。 それらは非常に特異的であるが、ウイルスのような病原体は、受容体が結合することを意図している特定の物質を模倣することによって、受容体を悪用して細胞への侵入を得るように進化する可能性がある。 この特異性は、ヒト免疫不全ウイルス（HIV）または5種類の肝炎ウイルスのいずれかが特定の細胞のみに侵入する理由を説明するのに役立ちます。

流体モザイクモデル

1972年、S.J.SingerとGarth L.Nicolsonは、以前の理解と比較して、顕微鏡観察と原形質膜の機能の両方をよりよく説明する原形質膜の新しいモデ これは流体モザイクモデルと呼ばれていました。 このモデルは時間の経過とともに幾分進化してきましたが、今ではそれらを理解しているように、原形質膜の構造と機能を最もよく説明しています。 流体モザイクモデルは、リン脂質、コレステロール、タンパク質、炭水化物を含む成分のモザイクとして原形質膜の構造を記述し、膜の基本的な完全性を維持しながら、成分が流れて位置を変えることができる。 リン脂質分子とエンベデッドタンパク質の両方が膜内で急速かつ横方向に拡散することができます（図1）。 原形質膜の流動性は、膜内の特定の酵素および輸送分子の活性に必要である。 原形質膜は5-10nmの厚さの範囲である。 比較として、光学顕微鏡で見ることができるヒト赤血球は、約8μ mの厚さ、または原形質膜の約1,000倍の厚さである。

図1. 原形質膜構造の流体モザイクモデルは、リン脂質、コレステロール、タンパク質、および炭水化物の流体の組み合わせとして原形質膜を記述する。

原形質膜は、主にタンパク質、炭水化物、糖脂質、および糖タンパク質が埋め込まれたリン脂質の二重層で構成され、動物細胞ではコレステロールで構成されている。 動物の原形質膜中のコレステロールの量は、膜の流動性を調節し、細胞の環境の温度に基づいて変化する。 言い換えれば、コレステロールは細胞膜の不凍液として作用し、寒い気候に住む動物ではより豊富である。

膜の主な布はリン脂質分子の二つの層で構成されており、これらの分子の極性末端（アーティストのモデルの表現におけるボールの集まりのように見える）（図1）は、細胞の内側と外側の両方の水性流体と接触している。 したがって、原形質膜の両方の表面は親水性である（「水を愛する」）。 対照的に、膜の内部は、その2つの表面の間に、脂肪酸尾部のために疎水性（「水嫌い」）または非極性領域である。 この領域は水や他の極性分子には魅力がありません（これについては次のページでさらに説明します）。

タンパク質は、原形質膜の第二の主要な化学成分を構成しています。 インテグラルタンパク質は原形質膜に埋め込まれており、膜の全部または一部に及ぶことがある。 インテグラルタンパク質は、細胞内または細胞外に材料を移動させるチャネルまたはポンプとして機能し得る。 周辺蛋白質は必要な蛋白質またはリン脂質の分子に付す膜の外面か内部の表面にあります。 一体型および末梢型の両方のタンパク質は、酵素として、細胞骨格の繊維の構造的付着物として、または細胞の認識部位の一部として機能し得る。

炭水化物は、原形質膜の第三の主要な構成要素である。 それらは常に細胞の外面に見出され、タンパク質（糖タンパク質を形成する）または脂質（糖脂質を形成する）のいずれかに結合する。 これらの炭水化物鎖は、２〜６ ０個の単糖単位からなることができ、直鎖または分枝鎖のいずれかであり得る。 末梢タンパク質とともに、炭水化物は細胞表面上に特殊な部位を形成し、細胞が互いに認識することを可能にする。

ウイルスが特定の臓器にどのように感染するか

図2。 HIVは、細胞に入るか、または感染する前に、T細胞の表面上の糖タンパク質であるCD4受容体にドッキングし、結合する。 （クレジット: 米国国立衛生研究所/国立アレルギー-感染症研究所による作業の変更)

宿主細胞の細胞膜の表面に露出した特定の糖タンパク質分子は、多くのウイルスによって特定の器官に感染するために利用される。 例えば、HIVは、tヘルパー細胞および単球と呼ばれる特定の種類の白血球の原形質膜、ならびに中枢神経系のいくつかの細胞に浸透することができる。 肝炎ウイルスは肝細胞のみを攻撃する。

これらのウイルスはこれらの細胞に侵入することができ、細胞はその表面に結合部位を有し、ウイルスはそのコートに同じように特異的な糖タンパク質を利用しているからである。 （図2）。 細胞はウイルスコート分子の模倣によってだまされ、ウイルスは細胞に入ることができる。 ウイルスの表面上の他の認識部位はヒト免疫系と相互作用し、体に抗体を産生するよう促します。 抗体は、抗原（または侵襲性病原体に関連するタンパク質）に応答して作製される。 これらの同じ部位は、抗体が付着する場所として機能し、ウイルスの活性を破壊または阻害する。 残念なことに、HIV上のこれらの部位は、迅速に変化する遺伝子によってコードされ、ウイルスに対する効果的なワクチンの産生を非常に困難にする。 感染した個体内のウイルス集団は、これらの認識部位の違いによって区別される異なる集団、または変異体に変異を介して迅速に進化する。 ウイルスの表面のマーカーのこの急速な変更は抗体が表面パターンの新しい変化を確認しないので、ウイルスの攻撃の人の免疫組織の有効性を減らす。

リン脂質

先ほど学んだように、膜の主な布はリン脂質分子の二つの層で構成されています。 これらの分子の親水性または「水を愛する」領域（モデルの芸術家の表現におけるボールの集合のように見える）（図1）は、細胞の内側と外側の両方で水性液 したがって、原形質膜の両面は親水性である。 対照的に、膜の内部は、その2つの表面の間に、脂肪酸尾部のために疎水性または非極性領域である。 この領域は水や他の極性分子には魅力がありません（これについては次のページでさらに説明します）。

疎水性、または水を嫌う分子は、非極性である傾向があります。 それらは化学反応において他の非極性分子と相互作用するが、一般に極性分子と相互作用しない。 水の中に置くと、疎水性分子はボールまたはクラスターを形成する傾向があります。 リン脂質の親水性領域は、細胞の外部および内部の両方で水および他の極性分子と水素結合を形成する傾向がある。 したがって、細胞の内部および外部に面する膜表面は親水性である。 対照的に、細胞膜の内部は疎水性であり、水と相互作用しない。 したがって、リン脂質は、細胞内の流体を細胞外の流体から分離する優れた二層細胞膜を形成する。

図3。 このリン脂質分子は、親水性の頭部と2つの疎水性の尾部から構成されています。 親水性の頭部のグループはグリセロールの分子に付す隣酸塩含んでいるグループから成っています。 疎水性尾部は、それぞれ飽和または不飽和脂肪酸のいずれかを含有し、長い炭化水素鎖である。

リン脂質分子（図3）は、炭素1と炭素2に二つの脂肪酸分子が結合した三炭素グリセロール骨格と、第三炭素に結合したリン酸含有基からなる。

この配置により、分子全体に、極性または負の電荷を有する頭部（リン酸含有基）と、電荷を持たない尾部（脂肪酸）と呼ばれる領域が与えられる。 頭部は水素結合を形成することができますが、尾部は形成できません。 正または負に荷電した領域と、荷電していないまたは非極性の領域とのこの配置を有する分子は、両親媒性または「二重に愛する」と呼ばれる。”

この特性は、水中では、リン脂質が疎水性の尾が互いに向き合い、親水性の頭が向いて配置される傾向があるため、原形質膜の構造に不可欠です。 このようにして、それらは脂質二重層を形成する—障壁の一方の側の水および他の材料から障壁の一方の側の水および他の材料を分離するリン脂質の二重層で構成される障壁である。 実際、水溶液中で加熱されたリン脂質は、自発的に小さな球または液滴（ミセルまたはリポソームと呼ばれる）を形成する傾向があり、親水性の頭部が外側を形成し、疎水性の尾部が内側に形成される（図4）。

図4。 水溶液中では、リン脂質は、極性の頭が外側を向いており、疎水性の尾が内側を向いている状態で自分自身を配置する傾向があります。 （クレジット：マリアナ*ルイス*ビジャレアルによる作業の変更)

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