短期記憶と人間の海馬

すべての学部の心理学の学生は、短期記憶、即時の過去からの情報（例えば、電話番号）を一時的に心に保持する能力は、長期記憶（例えば、昨日起こったことを覚えている）とは異なる心理的プロセスと神経基質を伴うと教えられている。 記憶のこの二分法的な記述は、これまで長期記憶障害を示すが、正常な短期記憶を示すと考えられてきた内側側頭葉（MTL）の損傷を有する患者によって示されたもののような神経心理学的解離の証拠に基づいている（Squire、1992）。 しかし、近年、短期記憶と長期記憶が質的に異なるのではなく、実際には同様の基礎となる神経機構を共有する可能性があることを示唆する証拠の蓄積, 2008).

最近の重要な観察は、MTL損傷を有する患者は、長期記憶タスクだけでなく、短い間隔で新しい情報を記憶することを含む短期記憶タスクでも不十分 脊髄周囲皮質は、新規な物体情報の短期記憶を支持するように見えるが（Ｂｒｏｗｎ ａｎｄ Ａｇｇｌｅｔｏｎ，２ ０ ０ １）、神経心理学的証拠は、連想情報が関与する場合に海馬が重要であるこ、2008）、長期記憶における関係結合剤としての提案された機能に沿って（Cohen and Eichenbaum、1993）。 例えば、ある最近の研究では、海馬健忘症を有する患者は、数秒の遅延を越えても、新規な物体の位置を記憶する際に障害された（Jonides et al., 2008).

神経心理学的証拠から、海馬は連想情報の短期記憶にとって重要であることがわかっています。 しかし、神経心理学的データから明らかではないのは、海馬がこの機能をどのようにサポートしているかである。 HannulaとRanganath(2008)は、短期的な連想記憶タスクの各段階の間に脳活動を特徴付けることによって、行動パフォーマンスにそのような神経活動をリンクすることによ その後のメモリアプローチは、長期的な認識メモリを研究するために広く使用されているのに対し、これは、通常、被験者によって達成された天井に近い性能のために、以前の短期記憶実験では不可能であった。 この問題を回避するために、著者らは、十分な数の正しい試行と誤った試行が生成されることを確実にするために、比較的困難な作業を選択しました。

使用されたパラダイムは、以前の神経心理学的データに基づいて海馬依存性であることが知られているタスクと類似点を共有しています(Hartley et al., 2007). 各試行のサンプル段階では、被験者は3×3グリッド内の9つの可能な場所の1つにある4つのオブジェクト（9つのオブジェクトのセットのうち） 頭頂および前頭前野皮質に依存すると考えられている自己中心的（または視聴者中心）戦略ではなく、海馬媒介allocentric（または世界中心）戦略の使用を奨励するために、被験者は、元の視点の右に90°回転したシーンの精神的なイメージを形成するように求められた。 その後、テスト刺激を見越して、その後の11秒の遅延フェーズ中に回転した表現を維持する必要がありました。 試験段階の間に、対象物の位置に対する被験者の記憶を評価した。 これは、(1)”マッチ”(すなわち、元のシーンが90°回転した)、(2)”不一致位置”(すなわち、一つのオブジェクトが新しい場所を占有していた)、(3)”不一致スワップ”(すなわち、二つのオブジェク すべての条件でのパフォーマンスは、33％の正しい応答のチャンスレベルよりも有意に大きかった：それぞれ、一致、不一致位置と、不一致スワップ表示で78、65、お

著者らは、最初に正しい試行と間違った試行を対比することによって、その後の記憶分析を行った。 これは、サンプルフェーズ中の海馬の活動は、テストフェーズで成功した認識判断を予測することを明らかにした。 この発見は、サンプルフェーズ中のより大きな神経活動は、オブジェクト-位置連想情報の符号化ではなく、むしろオブジェクト（例えば、ドラム、birdbath）自体を介 確かに、その後のメモリ相関は、この神経領域は、アイテム固有の情報のエンコードのために重要であるという提案に沿って、選択的にサンプル相中に

興味深いことに、遅延期間中の精度の関数としての海馬活動に有意差はなかった。 このようなヌル所見を解釈する際には注意が必要であるが、この結果は、海馬における持続的な神経発火は、内耳皮質で起こると考えられるように、短期記憶タスクの遅延期間中には起こらないことを示唆している。 一つの可能性は、海馬が、能動的な維持ではなく、シナプスの有効性の一過性の変化を介して、連想情報のための短期記憶をサポートすることである（Jonides et al., 2008). あるいは、能動的な維持が起こるが、ｆＭＲＩによって検出できない異なる機構（例えば、θ／ガンマ振動を含む）によって起こることがある。

これらの結果は、海馬が短期記憶における新規な連想情報のエンコードと検索において重要な役割を果たしていることを示唆しているが、おそらく能動的な維持ではない。 しかし、海馬は、正しい認識判断を行うことができるように、テスト刺激の新規性、または逆に親しみやすさをどのように計算しますか？ 影響力のある理論的提案は、海馬が比較器（または一致不一致検出器）として機能し、過去の経験と現在の感覚入力に基づいて以前の予測との間の不一致を識別することである（Norman and O’Reilly、2003）（レビューについては、Kumaran and Maguire、2007を参照）。 この仮説の妥当性を評価するための1つの戦略は、テスト刺激の新規性または親しみやすさの関数として海馬の活動がどのように変化するかを特 比較モデルから生じる予測と一致する経験的証拠は、このアプローチを用いた最近の研究によって提供された（Kumaran And Maguire、2006）、海馬活性は、一致不一致の条件下で特異的に観察され、それ自体は新規性の単なる存在に応答しない。

Hannula and Ranganath(2008)は、サンプル刺激との類似性に応じて変化する三つのタイプの試験試験を含めることにより、海馬の新規性/親しみやすさの信号の性質を調べるために同様のアプローチを採用した。 著者らは、適切な試験中の海馬の活性化が（不一致位置および不一致スワップ表示と比較して）一致表示に関連して最大であったことを実証するために、関心領域の分析を用いた。 興味深いことに、連想情報の新規性/親しみやすさが手元のタスクに付随している場合（すなわち、被験者は明示的な認識記憶判断を行う必要はない）、質的に異なるパターンの所見が、一致ではなく不一致の条件下で海馬活性化が最大になることが観察されている（Kumaran and Maguire、2006）。 この不一致の「興味深い」説明に目を向ける前に、観察された神経データに対する一致表示（不一致表示の比較）中の被験者の優れた性能の影響を考慮す 著者らはこのような効果を慎重に検討し、割引いたが、信頼性評価データがなければ、被験者が不一致ではなく（正しい）一致を作ることに自信を持っていた可能性を完全に排除することは困難である。

そうは言っても、観察された所見の最も可能性の高い説明は、新しい（またはよく知られた）感覚入力に対する海馬応答の振幅が実行される特定のタス このように、Hannula and Ranganath(2008)によって観察された知見は、心に保持されている現在の刺激と一致する予想される標的刺激の到着に関連して、サルの下側側部/周皮質で観察された”マッチ増強”のよく知られた現象に似ている(Miller and Desimone,1994)。 対照的に、環境内の新規性の自動検出中に、海馬の神経活動の増加は、トップダウンの影響による変調から解放された比較器機構の比較的”純粋な”シグネチャを反映している可能性がある（Kumaran and Maguire、2006）。 したがって、将来の作業のための重要な道は、特定のタスク要件（例えば）に応じて変化する海馬と前頭前野の間の相互作用の重要性を探求することで、明示的な認識メモリタスク）、したがって、観察された海馬新規性（または親しみやすさ）信号の振幅を決定します。要約すると、Hannula and Ranganath(2008)による研究は、短期的な連想記憶に対する海馬の重要性に関する既存の神経心理学的データをうまく補完しています。 さらに、提供された証拠は、短期記憶への海馬の貢献の性質に新しい洞察をもたらし、それが主にエンコードと検索に関与していることを示唆しているが、おそらく連想情報の積極的な維持には関与していないことを示唆している。 今後の研究のための一つの重要な方向性は、fmriを用いた認識メモリと自動新規性処理の正式な計算モデルを開発し、経験的にテストすることです。 理想的には、これらのモデルは、より高い領域（例えば、前頭前野）とのMTLコンポーネントだけでなく、タスク固有の調節相互作用を含むべきである。 このようにして、mtlで新規性と親しみやすさがどのように計算され、これらの信号が他の脳領域によってどのように使用されて認識記憶判断に成功し、感覚環境内で新規性を自動的に検出するかを正確に理解することが可能になるかもしれない。