Vibrissalの行動および機能

図1:一般的なラットの顔のvibrissae。

触覚毛、またはvibrissaeは、多くの哺乳動物に見られる哺乳動物の特徴である（Ahl、1986）。 Vibrissaeは、通常の（遠洋）毛とは、より長くて厚く、血液で満たされた洞組織を含む大きな卵胞を有し、体性感覚皮質に識別可能な表現を有することによって異な Vibrissaeは身体のさまざまな部分に見られますが、最も頻繁に研究されているのは、ひげとも呼ばれる顔面または神秘的なvibrissaeです。 長い顔のひげ、またはmacrovibrissaeは、頭を囲む触覚感覚アレイを形成するために、動物の鼻から外側と前方に突出し、多くの哺乳類種で発見されています。 例えば、ラットでは、macrovibrissaeは鼻の両側に5列の二次元グリッドを形成し、各行は長さが〜15〜〜50mmの間の5〜9個のウィスカーを含む（図1を参照）。 多くのげっ歯類やいくつかの他の種のmacrovibrissaeは、このように振動することを意味するラテン語の”ビブリオ”から派生した用語”vibrissa”を説明する高速で前後に移動す

あらゆる行動の研究には、それが発生する状況を特定し、関連するすべての文脈において可能な限り正確にその性質を特徴付けることが含まれます。 しかし、動物が何をすべきかを記述することに加えて、行動科学はまた、動物に対するその即時の結果の観点から”近位”と、その適応的意義と種の進化的適合性への貢献の観点から”最終的に”の両方で、行動の機能を理解しようとしている。 Vibrissalシステムの文脈では、私たちは動物がどのように、そしてどのような文脈で彼らのひげを使うのかについての説明をまとめ始めたばかりです。 ヴィブリッサエの機能については、目が”視力のため”であるのと同じように、ひげは”タッチのため”であるという明白な直感を超えてもあまり知られてい 我々は、この重要な哺乳類の感覚の自然選択を通じて、出現を説明するために、また、その生物学的および神経基質を調査する生理学者のためのより良い機能的仮説をフレームすることができるようにするために、動物の生活にvibrissaeの具体的な貢献について ここでは、振動の行動と機能の簡単な比較と行動学的概要を提供します。

• 1 バイブリッサルタッチ
• 2バイブリッサルタッチのアクティブな制御
• 3バイブリッサルタッチ機能の行動的証拠
  • 3.1局在化、向き付け、追跡
  • 3.2触覚差別
  • 3.3歩行
  • 3.4社会的行動
• 4 振動機能の開発
• 5結論
• 6外部リンク
• 7内部参照
• 8外部参照

vibrissal touchの種間比較

vibrissal sensingの比較研究は、異なる環境設定（空気中や水中など）におけるvibrissal touchの様々な役割を示し、観察された解の一般性についての結論を導き出すことを可能にする進化的収束と発散を明らかにすることができるため、重要である。 振動センシングは、げっ歯類、水生哺乳類で最も頻繁に研究され、最近ではシュルー（食虫植物）で研究されています。 Brecht(1997)は有袋類、げっ歯類、食虫植物、羽状突起、霊長類の例を含む十種の哺乳類種におけるvibrissaeシステムの形態素解析を提供し、rostrocaudal軸に沿って長さが増加するmacrovibrissaeの複数の行の存在が哺乳類vibrissalセンシングシステムの共通の特徴であると結論づけている。 Ahl(1986,1987)はまた、哺乳類のグループの広い範囲からの比較データをレビューし、種間に大きな変化があるが、種内の低い変化があると結論し、振動形態のこれらの違いが機能するための有用な手がかりを提供することができると主張している。 例えば、旧世界のフィールドマウス（属Apodemus）の研究は、小さな顔のvibrissalフィールドが穴を掘るライフスタイルと、より樹木のものと大きなフィールドに関連していた 多くの触覚センシング専門家における振動機能は、seals（Hanke and Dehnhardt、2015）、manatees（Reep and Sarko、2009）、Etruscan shrews（Roth-Alpermann and Brecht、2009）の記事で検討されています。 これらの研究は、主に暗い比較風景の中で、照明の島を提供します;多くのさらなる研究は、異なる哺乳類の順序にわたってvibrissalセンシングシステムの自然 はるかに研究の最大量は、したがって、この記事の残りの部分の主な焦点を形成するマウスとラットの顔のvibrissaeを懸念しています。

振動運動の能動的制御

ラットとマウスでは、移動や探索を含む多くの行動の間、顔面のひげは繰り返し、急速に前後に掃引されます。 これらの”泡立てる”動きは一般に可変的な持続期間の一続きで、そして毎秒3から約25の”泡立つ”間の率で起こる（率が一般にラットよりマウスで幾分速 ウィスカーの動きはまた、頭と体の動きと密接に調整されており、動物はウィスカーの接触を通じて興味深い刺激を見つけ、顎と唇にmacrovibrissaeと短い、非作動microvibrissaeの配列の両方を使用してさらにそれらを調査することができます（図2参照）。 バイブリッサの動きとその測定は、Zeigler and Keller(2009)とKnutsen(2015)で長さで議論されています。 ラットでの泡立て動作を説明するビデオはここで入手できます。

図2: 移動式macrovibrissaeは頻繁に顎および唇のより短い、非作動させたmicrovibrissaeと更に調査される目的を見つけるのに使用されています。 これらの例では、高速ビデオフレームでは、ラットはそのmacrovibrissae（上のフレーム）でコインを見つけ、次の泡立て器サイクル（下のフレーム）で、コインの表面に対してmicrovibrissaeを Ｆｏｘ ｅ ｔ ａ ｌ．,2009,ビデオを参照してください。.

泡立ちは、顕著なマクロビブリッサを有する動物のサブセットのみで観察される。 ラットやマウスのいくつかの種に加えて、それはまた、飛行リス、スナネズミ、チンチラ、ハムスター、シュルー、アフリカヤマアラシ、および有袋類の二つの種で報告されている（Rice、1995;Welker、1964;Wineski、1985;Woolsey、Welker、&Schwartz、1975;mitchinson et al., 2011). げっ歯類では泡立てが最も顕著であるように見えるが、カピバラやゴファースのようないくつかのげっ歯類の属があり、不規則で比較的短い泡立ちの発作のみを示すモルモットのようなものがある（Jin et al., 2004). 鞭打ち行動は肉食動物（例えば、猫、犬、アライグマ、パンダ）では観察されていないが、ピニペッドのようないくつかの種は、よく発達した洞筋を有し、ひげを非常に可動性にする（Ahl、1986）。 ラットおよびマウスのような、高い頻度で泡立てることができる動物では、泡立てる筋肉は、正常な骨格筋よりも速い収縮を支持することができる2B型筋線維の高い割合を含有する(Jin et al. 2004). ラット、マウス、および有袋類M.domesticaにおけるウィスカーの動きの比較研究は、最も複雑な運動パターンを有するマウスのウィスカーと、三つの種すべてで、ウィスカーの動きとアクティブウィスカーコントロール（下記参照）の同様のパターンを発見した。 げっ歯類と有袋類の両方で泡立ての存在は、初期の哺乳動物もこの行動を示している可能性があることを意味し、ラットの泡立て筋肉と有袋類のオポッサムとの間の類似性の証拠は、現代の哺乳動物のための泡立て共通の祖先の考えのためのさらなる支持を追加している（Grant et al.（2013年）（2015年も参照）。

図3：壁との接触中のウィスカーの動きの両側の非対称性を示す高速ビデオ録画（サイドオンビューとトップダウンビュー）からのフレーム。 壁に最も近い鼻の側のウィスカーは、表面に対する曲がりを減少させるのに役立つかもしれないより少なく、反対側のウィスカーは、より多くのウィスカー-表面接触の数を増加させるのに役立つかもしれない。 Ｍｉｔｃｈｉｎｓｏｎ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2007. 非対称性を泡立てる例については、このビデオを参照してください。

vibrissaeの急速な動きがエネルギーを消費し、専門にされたmusculatureの進化を要求したので、泡立てることは動物にある感覚的な利点を運ばなければならないと仮定 おそらく利点は、それがセンサーの位置決めのためのより多くの自由度を提供すること、それは動物がウィスカーの所与の密度でより大きな体積の空間をサンプリングすることを可能にすること、そしてそれがウィスカーが表面に接触する速度を制御することを可能にすることである。 さらに、さまざまな状況で代替の泡立て戦略を採用する能力は、重要な利益を構成する可能性があります。 言い換えれば、vibrissalの専門家は、人間が手で物体を探索しながら指先の位置を慎重かつ繰り返し調整し、彼らがしようとしている触覚判断の種類に応じて異 振動と指先の両方のタッチでは、感覚装置が世界とどのように相互作用するかを正確に制御することによって、より良い品質とより適切な触覚情報

この「アクティブセンシング」の見解を支持する証拠(Prescott,Diamond et al. 2011;Lepora、2015）の泡立ちの行動は、多くの情報源から来ています。 第一に、調節研究は、刺激依存的に振幅および周波数のような、泡立ての重要なパラメータのいくつかを変化させるようにラットを訓練することがで ら、１ ９ ９ ６；Ｇａｏ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2003). 第二に、自由に動く動物におけるウィスカーの動きの記録は、これはしばしば、通常、頭拘束動物で観察される規則的な、両側対称および同期モータパターンから発散することを示している。 自由に動く動物では、非対称性（例えば図3を参照）、非同期性、およびウィスカー延長角度およびタイミングの変化が注目されており、そのうちのいくつかは、動物が得た有用な感覚情報の量を増加させる可能性が高い。 例えば、頭の動きは、動物が回転している方向にひげを向ける傾向があることが示されている（Towal&Hartmann、2006）、動物が移動している方向に空間の探査が増加していることを示唆している。 近くの表面との一方的な接触は、その接触に同側の鼻の側でのウィスカーの延長を減少させ、対側での延長を増加させる傾向がある（Mitchinson et al., 2007). そのような作戦はひげが接触された目的に対して懸命に押さないことを保障している間興味の表面となされる接触の数を高めがちである。 他の研究では、ウィスキングの頻度、ウィスカーの開始位置（最小延長角）、またはウィスカー間の角度広がりは、それぞれ文脈または行動固有の方法で制御でき ２ ０ ０ ３；Ｓｅｌｌｉｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ２ ０ ０ ５；Ｇｒａｎｔ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2009). おそらく、泡立てる制御が能動的な知覚の意味で意図的であるという最も強力な証拠は、食物のために廊下を走るように訓練された視力のないラッ, 2014). 廊下の予測不可能な場所で障害物を期待するように訓練された動物は、空の廊下を期待するように訓練された動物よりも、よりゆっくりと走り、ひげをさらに前進させる傾向があった。 この証拠は、ウィスカーの構成が、環境中で遭遇する可能性のあるものについての動物の期待に依存していることを示唆している。 ウィスカーの動きの積極的な制御のための成長の証拠はまた、振動システムは、哺乳動物の意図的な行動を研究するためのアクセス可能なモデルを提

振動機能の行動的証拠

成人ラットおよびシュリューウィスカークリッピング、ウィスカー卵胞の焼灼、末梢神経の切片、または振動経路の重要な構造の病変を含む実験では、視力および嗅覚などの他の感覚モダリティに対して適切なコントロールを用いて、探査、thigmotaxis、歩行、平衡の維持、迷路学習、水泳、食物ペレットの位置特定、および戦闘において有意な赤字を発見した。1982;gustafson&felbain-keramidas,1977)。 ウィスカーが除去された成人はまた、鼻（およびウィスカースタブ）を関心のある表面と接触させる効果を有する姿勢の変化を示す（Meyer&Meyer、1992;Vincent、1912）、ウィスカーが出生直後に摘み取られ、その後繰り返し成人として顕著な行動補償を示す動物（Gustafson&Felbain-Keramidas、1977;Volgyi、Farkas、&Toldi、1993）。そしてひげが再生することを許可される時でさえ変更された行動を示します（carvell&simons、1996）。 乳児におけるウィスカクリッピングは、早期（出生後3-5日目）の乳首の取り付けおよびハドルリングを混乱させる（Sullivan et al., 2003). Vibrissalの感覚の最も興味深く、デマンドが高い使用の1つは捕食にある。 例えば、ピグミーシュリューは、それ自体が非常に機敏で、シュリュー自体とほぼ同じ大きさのコオロギなどの昆虫を捕食することが知られています。 Anjum et al. (2006)は、触覚形状の合図がこれらの攻撃を誘発および制御するために必要かつ十分であることを実証しているが、視覚および嗅覚の合図は必要ではない（Roth-Alpermann and Brecht,2009参照）。 ラットはまた、視覚なしで獲物動物を検出、追跡、および固定することができる効率的な捕食者である（例えば、Gregoire&Smith,1975参照）。

捕食、ウィスカー除去または損傷後の破壊、または迷路学習、食物発見、ギャップ交差、戦闘などの他の行動の混乱は、おそらく、（i）空間内の物体/表面を局在化、方向付け、追跡し、（ii）それらの触覚特性に基づいて物体/表面を区別するために、振動信号を使用する基本的な触覚感覚能力の喪失の結果である。 これらの振動知覚機能は、次により詳細に考察される。

オブジェクトの局在化、配向、および追跡

オブジェクトの局在化と距離、配向検出。 ラットは、以下のタスクで振動情報を使用することが示されている：ギャップ測定（Krupa、Matell、Brisben、Oliveira、&Nicolelis、2001）、ギャップジャンプ（Hutson&Masterton、1986;Jenkinson&Glickstein、2000;Richardson、1909）、ウィスカーの掃引に沿った角位置の測定（Knutsen、Pietr、&Ahissar、2006; Mehta,Whitmer,Figueroa,Williams,&Kleinfeld,2007)、およびバーの水平方向と垂直方向の区別(Polley,Rickert,&Frostig,2005)。 Schiffman et al. (1970)は、視覚的な崖に直面したラットは、ウィスカーがトリミングされていない限り、崖回避行動を示さないことを示した。 この知見は、深さ知覚に関して、これらの動物における視覚上の振動触覚センシングの優位性を示している。 Ahissar&Knutsen(2008)は、ウィスカーの同一性、活性化強度、および泡立て器サイクルに対する接触のタイミングは、3次元空間における接触の位置（それぞれ仰角、方位角、およ

マクロビブリッサエと表面との接触は、しばしばその表面に向かって配向をもたらし、その後、マクロビブリッサエとマイクロビブリッサエの両方を用いてさらに探索される（Brecht、1997;Hartmann、2001）。 グラントら。 (2012b)は、ラットが予期しない物体上の最も近いマクロビブリッサル接触に確実に向きを変え、後続の各泡立て器の物体上の最も近い接触点に漸進的にホーミングすることを示した。 物体を探索するとき、表面に対する微小線維の接触またはブラッシングは、大部分が最大の大線維延長および”嗅ぐ”と呼ばれる特別なパターンまたは急速 ウィスカーの長期的な両側除去は、鼻の触覚刺激に向かって配向を減少させることが示されている（Symons&Tees、1990）。 アクティブなウィスキング制御の様々な変調を一緒に考慮すると、両方の触覚”中心窩”を、鼻の先端で、関心のあるポイントに向かって移動させ、同時に注意ゾーン内のウィスカー接触の数を増加させる方法でより広いアレイ内のウィスカーの位置を変更する一般的な配向システムの一部として考慮することが可能である(Mitchinson and Prescott、2013;Mitchinson、2015)。

動きの検出。 シュルーズにおける獲物捕獲に対するビブリッサエの重要性（Anjum et al.、2006）、およびラットにおけるマウス殺傷（Gregoire&Smith、1975）では、これらの動物は、振動情報を用いて標的の運動パラメータのいくつかを推定することができる可能性があることを示唆している。 エトルリアのシュルーの場合、獲物捕獲におけるウィスカーの効果的な使用は経験依存的であるように見える（Anjum and Brecht、2012）。

振動テクスチャ識別の初期研究(Carvell&Simons,1990;Guic-robles et al. ら，１ ９ ８ ９；Ｇｕｉｃ−ｒｏｂｌｅｓ ｅ ｔ ａ ｌ．,1992)は、ラットがmacrovibrissaeのみを使用して複数のテクスチャを確実に識別するように訓練することができ、ヒトと同様の感覚閾値で細かい区別を行うことがで テクスチャを横切る個々のウィスカーの動きは、感覚識別が行われる基礎を形成すると考えられる特徴的なウィスカー振動または”運動的特徴”を生じるこ ら、２ ０ ０ ８；Ｈｉｐｐ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ ０ ６；Ｗｏｌｆｅ ｅ ｔ ａ ｌ． ら、２ ０ ０ ８；Ａｒａｂｚａｄｅｈ ｅ ｔ ａ ｌ．,2009).

空気の流れ/水流/振動。 空気または水の電流は、振動シグナルに対する応答を生成するための効果的な刺激である（例えば、ラットにおいて、Ｈｕｔｓｏｎ＜２ ４ ６＞Ｍａｓｔｅｒｔｏｎ，１ ９ ８ ６；ｓｅａｌｓ，Ｄｅｈｎｈａｒｄｔ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2001). ラットvibrissaeはまた、振動軸に直接適用されるか、または音波として空気を介して送信される適切な周波数の振動を識別することができるべきである（Shatz&Christensen、2008）。

テクスチャ（微小幾何学）と比較して、形状および他のマクロ幾何学的特性は、ラットでは比較的不十分に研究されている。 Brecht et al. (1997)は、ラットがひげを使用して三角形と正方形のクッキー（各辺6mm）を区別できることを示しているが、証拠はmicrovibrissaeがmacrovibrissaeと一緒にこの作業に使用されていることを示唆している。 人工獲物レプリカを用いたシュルーズにおける実験は、これらの動物が獲物動物のいくつかのマクロジオメトリック特性に応答し得ることを示唆している(Anjum et al., 2006). Dehnhardtと同僚は、シールがその振動でサイズと形状を区別できることを示しています（Dehnhardt&Ducker、1996）。 人工振動系を用いた実験では、複雑な表面の3D形状を原則として振動データから復元できることが示されています（Kim&Moller、2007;Solomon&Hartmann、2006）。

Davis et al. (1989)は、ラットが、そのvibrissae上の2、3、または4つの前後ストロークを区別するように訓練することができるが、その側面には区別しないことを実証している。 この結果は、ビブリッサル短期記憶とビブリッサルシステムにおけるいくつかの列挙能力を示すものである。

ロコモーション

開発中のロコモーションと並んでアクティブウィスカー制御の出現(Grant et al.,2012a)は、振動感知と歩行の制御との間に潜在的に密接な関係があることを示唆している。 Niederschuh et al. (2015)は、無傷のvibrissaeの有無にかかわらず、トレッドミル上で実行されているラットの歩行運動と一緒にリズミカルなひげの動きを研究しました。 泡立ちと走行の密接な結合に反対しながら、彼らは足の配置におけるmystacial vibrissaeの可能性が高い役割を示唆している、さらに、彼らは手根（手首）vibrissaeがその動きの速さを監視する際に動物を支援する可能性があることを発見した。 この仮説は、１ １種の小型哺乳類において、前足の配置がウィスカーフィールドの接地接触帯内に確実に収まることを示す比較証拠によって支持される（Ｇｒａｎｔ ｅ ｔ ａ ｌ． 2018年）とvibrissalフィールドのサイズは、前足よりも一貫して広いこと。 しかし，振動感覚は移動速度に依存して移動を支援するために異なるモードで使用される可能性があると思われる。 具体的には、ラットでは、歩行は広いウィスカー掃引を伴うように見えるが、走行は、前方および後方の振動運動がはるかに少ない動物の前でウィスカーの延, 2014). このパターンは、床面を探索するためにウィスカーを使用することから、おそらく足踏みのための良い場所を見つけるために、ウィスカーが主に障害物検出と衝突回避に使用されるものに切り替えることを示唆している。 ラットでは、「トライデント」ウィスカーと呼ばれる顎の下側の3つのウィスカーアレイは、探索的な移動中に地面に沿ってドラッグすることが示されている(Thé et al. 2013）、これらのウィスカーは、その速度と方向を見出しについての動物に情報を提供することができることを示唆しています。 登山のような複雑な歩行作業におけるウィスカーの価値は、小さな樹木の哺乳類、特に夜行性の哺乳類は、同様の地上に生息する種よりも長いマクロビブリッサエを有するという証拠によって示されている（Ahl、1986;Sokolov and Kulikov、1987）。 陸生哺乳類における歩行制御に対する振動の重要性をよりよく理解するためには、より複雑な表面上および光のない状態での運動を用いた実験が必

図4：歩行におけるビブリッサの役割。 左、新しい環境を探索するとき、ラットは通常、多くのウィスカーが接触し、広いウィスキングスイープを実行する地面の近くにその鼻を保持します。 中心は、よく知られた環境で、すぐに動くように動機を与えられたとき頭部地面に連絡する少数のひげとより高く握られる; vibrissaeは前方に押し出され、より小さな掃引を行い、障害物検出および衝突回避における役割を示唆している（Arkley et al., 2014). このようなヤマネのような右、scansorial（木の生活）と夜行性のげっ歯類は、長いひげを持っており、特に暗闇の中で、登山におけるvibrissaeの役割を示唆しています（Arkley et al.、2017年、およびこのビデオ）。

社会的行動

げっ歯類では、vibrissaeは社会的行動の際にも使用されます。 通常、居住者および侵入者のラット間の遭遇の間に、物理的な接触は頻繁に潜在的な積極的な行動に先行しているひげにひげの接触によって始めら このようなノーズオフは、歯のチャタリングや脅威の姿勢などの他の行動とともに、従順性や支配などの社会的信号を伝えるために使用され得る。 ラットにおけるウィスカー-ウィスカー相互作用の研究は、相互作用の社会的文脈が一次体性感覚皮質におけるウィスカー関連活性を調節することを見出した（Bobrov et al., 2014).

振動機能の開発

図5:6日間の古いラットの子犬の群れの行動。

Vibrissalシステム開発はラットで最も広く調査されました。 ラットの子犬は、肉眼では見えない非常に細かい、不動のvibrissaeで構成された無傷のウィスカーフィールドを持って生まれています。 ウィスカーは生後1ヶ月で成体サイズに成長するが、ウィスカーパッドの脱神経を維持しているラットは、通常の成体よりも薄くて小さいウィスカーを成長させる(Landers,Hairdarliu,&Ziegler,2006)。 泡立ては生後11日から13日頃に始まる（Welker,1964;Landers&Ziegler,2006;Grant et al.,2012a),目の開口部の前に,そして第三の出生後の週の終わりまでに大人の振幅と特性を達成します. 能動的な泡立て制御の開始は、同期された両側の泡立ての最初の出現の数日後に現れる（Ｇｒａｎｔ ｅ ｔ ａ ｌ．,2012a). 泡立ての開始前に、新生児ラットは、泡立て刺激に応答して行動活性化を示し、古典的なコンディショニング回避パラダイムにおける触覚学習（Landers&Sullivan,1999;Sullivan et al., 2003). 人生の最初の週における振動の微小運動も観察されている（Ｇｒａｎｔ ｅ ｔ ａ ｌ．,2012a). ラットの仔は、目が開く前に近くの同種との接触に向けることができ、同種との接触を維持する上でのmacrovibrissaeにとって重要な役割を示唆している（Grant et al.,2012b). ラットにおけるvibrissal触覚センシングの出現は、成人直立歩行が発症を泡立てと同じ時間の周りに発生することを可能にするこれらの動物の徐々に増 触覚の経験は、小さなサイズとウィスカーの相対的な不動の両方のために、ラットの子犬は、多くの異なる方向からウィスカーの刺激を生成する可能性が このビデオでは、2歳から21歳のラットの振動行動を示しています。

結論

げっ歯類の振動系への関心は、動物の生活におけるその役割を理解しようとするという観点からではなく、哺乳類の感覚処理のモデルとし このため、ラットやマウスの行動への振動タッチの貢献の正確な特徴付けは、いくつかの方法オフです。 私たちは、このような理解は、脳全体の振動信号の処理を理解するために重要であると主張しています; 結局のところ、システムがどのように機能するかを理解するためには、それがどのように使用されているかを知るのに役立つはずです。

アクティブタッチ研究所@シェフィールド(ATL@S)。 著者の研究室へのリンク。

Atl@S YouTubeチャンネルには、動物やバイオミメティックロボットの振動行動を説明するビデオがあります。

暗闇のための感じ。 Kathleen Wongによって雑誌California Wildのために書かれたvibrissal関数に関する短い記事。

内部参考文献

• Ahissar,E and Knutsen,P(2011). Vibrissalの位置のコーディング。 6:6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Arabzadeh,E;von Heimendahl,M and Diamond,M(2009). ビブリッサルテクスチャーデコーディング。 4(4):6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Haidarliu,S(2015). 泡立てる。 10(4):32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Hanke,W and Dehnhardt,G(2015). PinnipedsのVibrissal接触。 10(3):6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Klatzky,R and Reed,C L(2009). 触覚探査。 4(8):7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Knutsen,P(2015). 運動学を泡立てる。 107280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. （この本のmmm-nnnページも参照）
• Lepora,N(2015). 活動的な蝕知の認識。 10:32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Mitchinson,B(2015). Vibrissalシステムの蝕知の注意。 10:32361 http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Reep,R and Sarko,D K(2009). マナティーの触覚髪。 4(4):6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Roth-Alpermann,C and Brecht,M(2009). エトルリアの首切りでVibrissalタッチ。 4(11):6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (この本のmmm-nnnページも参照)
• Zeigler,P and Keller,A(2009). パターン生成を泡立てる。 4(12):7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. （この本のmmm-nnnのページも参照してください)

外部参照

• Ahissar,E and Knutsen,P M(2008). ウィスカーを使用したオブジェクトのローカリゼーション。 生物学的サイバネティクス98（6）：449-458。
• Ahl,A S(1982). Sigmo don fulviventerでの水泳におけるvibrissaeの使用の証拠。 動物の行動30：1203-1206。
• Ahl,A S(1986). 行動におけるvibrissaeの役割-ステータスレビュー。 獣医研究通信10（4）：245-268。 http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl,A S(1987). Sciuridaeにおけるvibrissal長さと習慣の関係。 哺乳類学のジャーナル68（4）：848-853。
• Anjum,F;Turni,H;Mulder,P G;van der Burg,J and Brecht,M(2006). エトルリアのシュルーズの獲物の捕獲の触覚ガイダンス。 アメリカ国立科学アカデミーの議事録103(44): 16544-16549.
• Anjum,F and Brecht,M(2012). 触覚の経験は、エトルリアのシュルーの獲物捕獲行動を形作ります。 行動神経科学のフロンティア6:28.
• Arkley,K;Grant,R A;Mitchinson,B and Prescott,T J(2014). ラットの移動中のvibrissalアクティブセンシングの戦略の変化。 現在の生物学24（13）：1507-1512。
• Arkley,K;Tiktak,G P;Breakel,V;Prescott,T J;Grant,R A(2017). ウィスカータッチガイドキャノピー探索夜行性、樹上げっ歯類、ハシバミヤマネ(Muscardinus avellanarius)。 Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behavior Physiol Feb;203(2):133-142.
• Berg,R W and Kleinfeld,D(2003). ラットによるリズミカルな泡立て：ビブリッサの収縮だけでなく、長期化は、アクティブな筋肉の制御下にあります。 神経生理学のジャーナル89（1）：104-117。
• Bermejo,R;Harvey,M;Gao,P and Zeigler,H P(1996). ラットの条件付きの泡立て。 体性感覚&運動研究13(3-4):225-233.
• Bobrov,E;Wolfe,J;Rao,Rp and Brecht,M(2014). ラットバレル皮質における社会的な顔のタッチの表現。 現在の生物学24（1）：109-115。
• Brecht,M;Preilowski,B And Merzenich,M M(1997). Mystacial vibrissaeの機能的なアーキテクチャ。 行動脳研究84（1-2）：81-97。
• Carvell,G E And Simons,D J(1990). ラットのvibrissal蝕知の識別の生物測定の分析。 神経科学のジャーナル10（8）：2638-2648。
• Carvell,G E And Simons,D J(1996). 生命の異常な蝕知の経験は活動的な接触を中断する。 神経科学のジャーナル16（8）：2750-2757。
• Davis,H;Mackenzie,K A and Morrison,S(1989). 体と振動タッチを用いたラット（Rattus norvegicus）による数値識別。 比較心理学のジャーナル103（1）：45-53。
• Dehnhardt,G and Ducker,G(1996). カリフォルニアアシカ（Zalophus californianus）によるサイズと形状の戦術的な差別。 動物学習&行動24（4）：366-374。
• Dehnhardt,G;Mauck,B;Hanke,W and Bleckmann,H(2001). ハイドロダイナミックトレイル-ハーバーシールズ（Phoca vitulina）に続く。 科学２ ９ ３（５ ５ ２ ７）：１ ０ ２−１ ０ ４．
• Diamond,M E;von Heimendahl,M and Arabzadeh,E(2008). ウィスカーを介したテクスチャ差別。 PLoS生物学6(8):e220.
• Fox,C W;Mitchinson,B;Pearson,M J;Pipe,A G and Prescott,T J(2009). ウィスキー移動ロボットにおけるテクスチャ分類の接触型依存性。 自律ロボット26（4）：223-239。 土井：10.1007/10514-009-9109-Z.
• Gao,P;Ploog,B O and Zeigler,H P(2003). “自発的な”応答として泡立つこと:泡立つ変数のOperant制御および泡立つdenervationの効果。 体性感覚&運動研究20(3-4):179-189.
• Grant,R A;Mitchinson,B;Fox,C and Prescott,T J(2009). ラットでのアクティブなタッチセンシング: 表面探査中のウィスカーの動きの予測的および規制的制御。 神経生理学のジャーナル101（2）：862-874。
• Grant,R A;Mitchinson,B And Prescott,T J(2012a). 歩行に関連したラットにおけるウィスカー制御の開発。 発達心理生物学54（2）：151-168。
• Grant,R A;Sperber,A L And Prescott,T J(2012b). Vibrissalタッチセンシングにおける配向の役割。 行動神経科学のフロンティア6:39.
• Grant,R A;Haidarliu,S;Kennerley,N J and Prescott,T J(2013). 哺乳類における活発な振動センシングの進化：有袋類opossum Monodelphis domesticaにおける振動筋組織と機能からの証拠。 実験生物学のジャーナル216：3483-3494。
• Grant R A;Breakell,V;And Prescott,T J(2018). ウィスカータッチセンシングは、小さな四足歩行哺乳類の歩行をガイドします。 プロク… R.Soc. 285：20180592
• Gregoire,S E And Smith,D E(1975). ラットにおけるマウス殺傷：攻撃行動およびステレオタイプの咬傷に対する感覚欠損の影響。 動物の行動23（パート1）：186-191。
• ギックロブレス、E; Guajardo,G And Valdivieso,C(1989). ラットはvibrissalシステムだけを使用して粗さの識別を学ぶことができます。 行動脳研究31：285-289。
• Guic-robles,E;Jenkins,W M and Bravo,H(1992). ビブリッサル-ラフネス（Vibrissal roughness）は、英語圏の姓である。 行動脳研究48（2）：145-152。
• Gustafson,J W and Felbain-Keramidas,S L(1977). Mystacial vibrissaeの機能への行動的および神経的アプローチ。 心理学的紀要84（3）：477-488。
• Hartmann,M J(2001). ラットのひげシステムの活動的な感知の機能。 11:249-254.
• Hipp,J et al. (2006). ウィスカー振動のテクスチャ信号。 神経生理学のジャーナル95（3）：1792-1799。
• Hutson,K A and Masterton,R B(1986). 単一のvibrissaの皮質バレルの感覚的な貢献。 神経生理学のジャーナル56（4）：1196-1223。
• Jenkinson,E W and Glickstein,M(2000). ラットによるギャップ交差におけるウィスカー、バレル、および皮質遠心経路。 神経生理学のジャーナル84（4）：1781-1789。
• Jin,T-E;Witzemann,V and Brecht,M(2004). 内因性ウィスカー筋の繊維タイプとウィスキング挙動。 神経科学のジャーナル24（13）：3386-3393。
• Kim,D and Moller,R(2007). 形の認識のためのBiomimeticひげ。 ロボットと自律システム55（3）：229-243。
• Knutsen,P M;Pietr,M and Ahissar,E(2006). 振動系における触覚オブジェクトの局在化：行動とパフォーマンス。 神経科学のジャーナル26（33）：8451-8464。
• Krupa,D J;Matell,M S;Brisben,A J;Oliveira,L M and Nicolelis,M A(2001). ひげ依存性触覚識別を行うラットにおける三叉神経体性感覚システムの行動特性。 神経科学のジャーナル21（15）：5752-5763。
• Landers,M;Haidarliu,S and Philip Zeigler,H(2006). げっ歯類macrovibrissaeの開発：新生児ウィスカー脱神経と両側新生児脱核の影響。 体性感覚&運動研究23(1-2):11-17.
• Landers,M S and Sullivan,R M(1999). Vibrissae-体性感覚vibrissae皮質の機能的個体発生の前に誘発された行動とコンディショニング。 神経科学19(12): 5131-5137.
• Landers,M and Zeigler,P H(2006). げっ歯類の泡立ちの開発:三叉神経の入力および中央パターン生成。 体性感覚&運動研究23(1-2):1-10.
• Mehta,S B;Whitmer,D;Figueroa,R;Williams,B A and Kleinfeld,D(2007). Vibrissaのスキャンのsensorimotorシステムの活動的で空間的な認識。 PLoS生物学5(2):309-322.
• Meyer,M E and Meyer,M E(1992). 水生および陸生環境内の行動に対する両側および片側の振動切開術の影響。 生理学&行動51(4):877-880.
• Mitchinson,B;Martin,C J;Grant,R A and Prescott,T J(2007). 活動的な感知のフィードバック制御:ラットの探索的な泡立つことは環境の接触によって調整される。 王立協会の議事録B：生物科学274（1613）：1035-1041。
• Mitchinson,B et al. (2011). 齧歯類および有袋類の活動的なvibrissal感知。 王立協会の哲学的取引B：生物科学366（1581）：3037-3048。
• Mitchinson,B And Prescott,T J(2013). ひげの動きは空間的な注意を明らかにする: ラットにおけるアクティブセンシング制御の統一された計算モデル。 PLOS計算生物学9(9):e1003236.
• Niederschuh,S J;Witte,H and Schmidt,M(2015). ラット（Rattus norvegicus、げっ歯類）の移動中の前肢位置制御における振動センシングの役割。 動物学118（1）：51-62。
• Polley,D B;Rickert,J L and Frostig,R D(2005). オブジェクトの向きのウィスカーベースの識別は、迅速なトレーニングパラダイムで決定しました。 学習と記憶の神経生物学83（2）：134-142。
• Prescott,T J;Wing,A and Diamond,M E(2011). アクティブなタッチセンシング。 王立協会の哲学的取引B：生物科学。 366(1581): 2989-2995.
• Rice,F L(1995). バレルの構造と開発の比較側面。 In:E G Jones and I T Diamond(Eds.）、大脳皮質第II巻：げっ歯類のバレル皮質。 ニューヨーク：プレナムプレス。
• Richardson,F(1909). ラットにおける感覚制御の研究。 心理学的モノグラフ補足12（1）：1-124。
• Sachdev,R N;Berg,R W;Champney,G;Kleinfeld,D and Ebner,F F(2003). 一方的なビブリッサの接触: 振幅は変化するが、リズミカルな泡立てのタイミングは変化しない。 体性感覚&運動研究20:163-169.
• Schiffman,H R;Lore,R;Passafiume,J And Neeb,R(1970). ラット（Rattus norvegicus）における深さ知覚のためのvibrissaeの役割。 動物の行動18（パート2）：290-292。
• Sellien,H;Eshenroder,D S and Ebner,F F(2005). 自由探索および頭固定成体ラットにおける両側ウィスカー運動の比較。 体性感覚&運動研究22:97-114.
• Shatz,L F and Christensen,C W(2008). 音へのラットのvibrissaeの周波数応答。 アメリカ音響協会のジャーナル123（5）：2918-2927。
• Sokolov,V E and Kulikov,V F(1987). いくつかのげっ歯類における振動装置の構造および機能。 哺乳類51:125-138。
• Solomon,J H and Hartmann,M J(2006). バイオメカニクス：特徴を感知するために使用されるロボットのひげ。 443(7111):525.
• Sullivan,R M et al. (2003). 泡立ての開始前に新生児ラットvibrissaeの機能的意義を特徴付ける。 体性感覚&運動研究20(2):157-162.
• Symons,L A and Tees,R C(1990). ラットにおける長期vibrissae除去のmodal内およびintermodal行動の結果の検討。 発達心理生物学23（8）：849-867。
• Thé,L;Wallace,M L;Chen,C H;Chorev,E and Brecht,M(2013). 構造、機能、およびラット顎下ウィスカートライデントの皮質表現。 神経科学のジャーナル33：4815-4824。
• Towal,R B and Hartmann,M J(2006). ラットの泡立て行動における左右非対称性は頭の動きを予測する。 神経科学のジャーナル26（34）：8838-8846。
• ヴィンセント,S B(1912). 白ラットの行動におけるvibrissaeの機能。 行動モノグラフ1：1-82。
• Volgyi,B;Farkas,T and Toldi,J(1993). 新生児および成体動物に与えられた感覚欠損の補償-行動研究。 4(6):827-829.
• Welker,C I(1964). アルビノラットのスニッフィングの分析。 22:223-244
• Wineski,L E(1985). ゴールデンハムスターの顔の形態とvibrissal動き。 形態学のジャーナル183(2):199-217.
• Wolfe,J et al. (2008). ラットウィスカーシステムにおけるテクスチャコーディング: 差動共鳴対スリップスティック。 PLoS生物学6(8):e215.
• Woolsey,T A;Welker,C And Schwartz,R H(1975). 層IVにおける”バレル”の発生に特別な参照を持つSmL顔皮質の比較解剖学的研究.比較神経学のジャーナル164(1):79-94.