paianjeni armate Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Introducere

genul Phoneutria este reprezentat de opt specii de păianjeni care apar în mod natural numai în America Centrală și de Sud: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria Eikstedtae Martins și Bertani și Phoneutria bahaiensis Simo și Brescovit (Simo și Brescovit 2001, Vetter și Hillebrecht 2008). În mod colectiv, acest grup este menționat de o serie de nume comune care includ păianjeni înarmați, păianjeni rătăcitori brazilieni și păianjeni de banane în țările vorbitoare de limbă engleză. În Brazilia, acestea sunt cunoscute sub numele de „Aranha armadeira”, care se traduce ca păianjen armat (Martins și Bertani 2007).

Phoneutria sunt vânători nocturni care hrănesc activ și depășesc prada cu venin puternic, mai degrabă decât să se bazeze pe o rețea pentru capturarea prăzii. Membrii genului sunt printre cei mai importanți păianjeni din lume (Vetter and Isbister 2008). Speciile Phoneutria sunt păianjeni mari care se apără viguros atunci când sunt amenințați. Veninul lor constă dintr-un amestec de peptide și proteine care funcționează împreună ca o neurotoxină puternică la mamifere (Richardson și colab. 2006). La majoritatea păianjenilor, veninul servește ca metodă de supunere a prăzii. Cu toate acestea, în Phoneutria, veninul ar fi putut evolua pentru a îndeplini o funcție defensivă împotriva mamiferelor (Vetter and Isbister 2008). Farmacologic, veninul lor a fost studiat pe larg, iar componentele sale au potențiale utilizări medicale și agricole (Gomez și colab. 2002, Martin-Moutot 2006). Păianjenii Phoneutria au o semnificație medicală ridicată, deoarece, pe lângă faptul că au venin puternic, unele specii apar la densități mari în și în jurul zonelor populate din raza lor nativă. În afara gamei lor native, ocazional sunt importate accidental în transporturi de produse originare din America Centrală și de Sud (Vetter și Hillebrecht 2008, Vetter și colab. 2014).

sinonimie

genul Phoneutria a fost descris inițial de Perty în 1833 și a inclus două specii. În secolul următor, diverși autori au mutat speciile Phoneutria între genurile Phoneutria și Ctenus. În 1936, Phoneutria a fost restaurată de Mello-Leitao (Simo și Brescovit 2009); Phoneutria conține în prezent opt specii (Vetter și Hillebrecht 2008).

distribuție

Phoneutria este un gen Neotropical (tropice din emisfera vestică), ocupând o mare parte din nordul Americii de Sud, cu o singură specie, Phoneutria boliviensis extinzându-se în America Centrală. Există înregistrări ale speciilor Phoneutria din Brazilia, Columbia, Ecuador, Peru, Surinam, Guyana, nordul Argentinei, Uruguay, Paraguay, Bolivia, Mexic, Panama, Guatemala și Costa Rica (Simo și Brescovit 2001, Vetter și Hillebrecht 2008). În cadrul genului, Phoneutria boliviensis este cea mai răspândită, cu o gamă geografică care se extinde din America Centrală spre sud până în Argentina. Phoneutria bahaiensis are cea mai restricționată distribuție geografică și apare doar în pădurile atlantice din statele braziliene Bahia și Espirito Santo. Această specie este considerată incinctivă (găsită doar în) Brazilia și, datorită distribuției sale înguste, este listată pe Lista Roșie a speciilor amenințate de Ministerul Mediului din Brazilia (Dias și colab. 2011).

descriere

speciile Phoneutria sunt păianjeni mari și robusti din familia Ctenidae care seamănă superficial cu păianjenii mari de lup. Lungimea corpului acestor păianjeni variază între 17-48 mm, în timp ce întinderea picioarelor poate ajunge la 180 mm (Martins și Bertani 2007). Culoarea dorsală generală a corpului și a picioarelor este maro deschis, maro sau gri (Figurile 1 și 2). La unele specii, există două linii longitudinale de pete ușor colorate pe abdomen (Simo și Brescovit 2001). În cadrul unei specii, colorarea și modelul abdominal pot varia și este un caracter slab pentru diferențierea speciei.

Figura 1.

adult masculin Phoneutria sp. din Madre de Dios, Peru, găsit într-un cort.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figura 2.

capul unui Phoneutria sp. păianjen în Guyana franceză, care prezintă chelicerae roșii și fire de păr galbene pe partea inferioară a picioarelor din față.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

corpul și picioarele speciilor Phoneutria sunt acoperite cu fire scurte de culoare maro până la cenușiu (Lucas 1988). Multe specii (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi și Phoneutria nigriventer) au părul roșu aprins pe chelicerae (structuri pe față, imediat deasupra colților, Figura 3) și benzi aparente de negru și galben sau alb pe partea inferioară a celor două perechi frontale de picioare (Figura 4). Cu toate acestea, colorarea nu este un caracter util pentru a distinge între specii. Cheile speciilor de Phoneutria sunt disponibile în Simo și Brescovit (2001) și Martins și Bertani (2007) și ar trebui menționate dacă sunt necesare identificări specifice (Vetter și Hillebrecht 2008).

Figura 3.

Phoneutria Feminină adultă sprijinită pe o frunză de palmier în Madre de Dios, Peru.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figura 4.

speciile Phoneutria au chelicerae roșii (structuri sub ochi care țin colții) și contrastante galben și negru sau alb și negru pe partea inferioară a membrelor anterioare care sunt afișate atunci când păianjenul este amenințat.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

prezența scopulelor dense (perii de păr) pe pedipalpii (apendicele asemănătoare picioarelor alături de gură) și un afișaj elaborat de amenințare sunt caracteristici diagnostice ale genului (Lucas 1988, Martins și Bertani 2007). Speciile Phoneutria seamănă cu păianjenii din genul Cupiennius Simon. La fel ca Phoneutria, Cupiennius este un membru al familiei Ctenidae, dar este în mare parte inofensiv pentru oameni. Deoarece ambele genuri au fost detectate în transporturi de produse sau mărfuri în afara intervalelor lor native, este important să se facă distincția între cele două. Speciile Cupiennius sunt importate în mod obișnuit accidental în America de Nord și Europa.

păianjenii din acest gen sunt detectați în transporturi într-o măsură substanțial mai mare decât speciile Phoneutria. Vetter și colab. (2014) au confirmat doar șapte importuri accidentale de specii Phoneutria pe o perioadă de 80 de ani, comparativ cu 39 de importuri accidentale confirmate de specii Cupiennius în aceeași perioadă. Figurile 5-7 prezintă două specii Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (Figura 5 și Figura 6) și Cupiennius coccineus (Pickard-Cambridge) (Figura 7) care au fost detectate în expedieri de mărfuri în afara ariei lor native. Cupiennius getazi poate fi identificat prin prezența punctelor negre pe un fundal alb pe partea inferioară a celor două perechi frontale de picioare (Figura 6). Cupiennius coccineus poate fi determinat de partea inferioară roșie aprinsă a celor două perechi de picioare din față. Consultați Vetter și Hillebrecht (2008) pentru un rezumat al caracterelor morfologice suplimentare și al originilor geografice relevante pentru diferențierea dintre aceste genuri. Vetter și colab. (2014) oferă o cheie pentru speciile de păianjen care sunt cel mai adesea detectate în marfă și produc transporturi în afara intervalelor lor native. În mod ideal, identificarea exemplarelor descoperite în produsele sau mărfurile importate și suspectate a fi o specie Phoneutria ar trebui determinată de un specialist.

Figura 5.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), o specie strâns legată, dar în mare parte inofensivă, care este adesea confundată cu Phoneutria. Culoarea corpului acestei specii este variabilă la femele, unele luând o culoare ruginită, iar altele maro.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figura 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) poate fi identificat prin pete negre pe un fundal alb pe partea inferioară a perechii frontale de picioare (inserție).

Credit:

Harlan Gough, UF / IFAS

Figura 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) este o altă specie strâns legată care ar putea fi confundată cu Phoneutria în produsele importate din America Centrală.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

ciclul de viață și biologia

din specia Phoneutria, numai ciclul de viață al Phoneutria Nigriventer Brazilian este bine cunoscut. Detaliile ciclului de viață al Phoneutria pot varia în funcție de specie sau locație geografică. În Brazilia, masculii Phoneutria nigriventer rătăcesc pe scară largă în căutarea femelelor între martie și mai, corespunzând momentului în care apar majoritatea incidentelor de envenomare umană (Herzig și colab. 2002). Bucherl (1969) a raportat că împerecherea are loc în aprilie și mai. Ulterior, ouăle sunt depuse și depozitate în saci care sunt purtați de femelă. Păianjenii femele pot transporta până la patru saci de ouă, care conțin în mod colectiv peste 3.000 de ouă. Imature Phoneutria nigriventer poate captura prada imediat după părăsirea sacului de ou. Pe măsură ce păianjenii cresc, trebuie să se mute sau să-și arunce exoscheletul pentru a permite o creștere ulterioară.

în primul lor an, un păianjen imatur va suferi între cinci și zece năpârliri, în funcție de temperatură și de cantitatea de alimente consumate. Pe măsură ce se maturizează, frecvența mutării scade. În al doilea an, păianjenii în creștere se vor muta de trei până la șapte ori. În al treilea an, Phoneutria nigriventer năpârlește doar de două până la trei ori. În urma uneia dintre aceste mutări, păianjenii devin de obicei maturi sexual. În captivitate, Phoneutria nigriventer are o durată de viață de până la șase ani (Bucherl 1969). Pe măsură ce păianjenii Foneutria se maturizează, proteinele prezente în veninul lor se schimbă, devenind din ce în ce mai letale pentru vertebrate (Herzig și colab. 2004).

când se confruntă cu un potențial prădător, toți membrii genului prezintă o afișare caracteristică a amenințării (Martins și Bertani 2007) (figura 8). Păianjenii Phoneutria sunt mai predispuși să-și țină pământul și să utilizeze acest afișaj decât să se retragă (Lucas 1988). Păianjenul stă pe cele două perechi posterioare de picioare, cu corpul orientat aproape perpendicular pe sol. Cele două perechi de picioare anterioare sunt împinse în sus și ținute deasupra corpului, afișând partea inferioară viu colorată a picioarelor. Păianjenul își leagănă picioarele lateral și se îndreaptă spre mișcările amenințării, în timp ce afișează colții și coloanele vertebrale pe picioare.

figura 8.

afișarea amenințării caracteristice a speciilor Phoneutria. Când se confruntă cu un potențial prădător, păianjenii Phoneutria își asumă o poză care face păianjenul să pară mult mai mare, în timp ce afișează culorile contrastante pe partea inferioară a membrelor anterioare.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

păianjenii Phoneutria sunt vânători nocturni care nu construiesc pânze pentru a captura prada. Se hrănesc cu alte nevertebrate și vertebrate mici, cum ar fi broaștele (Pacheco și colab. 2016, Foerster și colab. 2017). Phoneutria boliviensis înfășoară uneori prada capturată în mătase, atașând-o pe substrat, de obicei o bibană verticală (Hazzi 2014). În timpul zilei, păianjenii Phoneutria caută adăpost în vegetație, crăpături în copaci sau în interiorul movilelor de termite. Speciile din gen se hrănesc activ pentru artropode și pradă mică de vertebrate în vegetația subterană și pe pământ. Unele specii folosesc adesea plante cu frunze mari, cum ar fi palmele, ca substrat pentru vânătoare. Torres-Sanchez și Gasnier (2010) au emis ipoteza că acest lucru permite păianjenilor imaturi să evite păianjenii mai mari care sunt potențiali prădători la sol, oferind în același timp capacitatea de a simți mai bine vibrațiile unui prădător care se apropie.

importanță medicală

la nivel mondial, există aproximativ 40.000 de specii de păianjen descrise, dintre care majoritatea folosesc venin pentru a supune prada. Dintre acestea, foarte puține sunt importante din punct de vedere medical pentru oameni. Înainte de 2000, se estimează că păianjenii sunt responsabili pentru mai puțin de 200 de decese pe an la nivel global (Nentwig și Kuhn-Nentwig 2013). La un milion de oameni, păianjenii au ucis între 0,02 și 0,04 persoane pe an. În comparație, șerpii și scorpionii au provocat 20 și, respectiv, 0,1–1,4 decese la un milion de oameni în fiecare an. Păianjenii cei mai importanți din punct de vedere medical includ păianjenii văduvi (Latrodectus, Theridiidae), păianjenii recluse (Loxosceles, Sicariidae), păianjenii Australieni cu pâlnie (Atrax și Hadronyche, Hexathelidae) și păianjenii înarmați (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter și Isbister 2008). În ultimele trei decenii, nu au existat decese confirmate din cauza envenomării de către păianjeni văduvi, păianjeni Australieni de pâlnie sau păianjeni înarmați (Nentwig și Kuhn-Nentwig 2013). Printre păianjenii recluzi, mușcăturile sunt ușor diagnosticate greșit, ceea ce face dificilă determinarea cifrelor cu privire la mușcăturile lor. În ciuda frecvenței scăzute a deceselor atribuite acestor taxoni din întreaga lume, mușcăturile de la speciile din aceste grupuri, inclusiv Foneutria, pot fi grave și necesită adesea tratament medical.

ca și în cazul altor păianjeni de importanță medicală, veninul este injectat în pradă sau defensiv în potențiali prădători prin colți (Figura 9). Veninul este produs de glandele situate în chelicerae (structuri pe față, imediat deasupra colților). Veninul păianjenilor Phoneutria constă dintr-un amestec de proteine și peptide care sunt active împotriva sistemelor nervoase atât ale nevertebratelor, cât și ale vertebratelor (Gomez și colab. 2002). Dintre speciile din gen, compoziția și potența veninului variază, Phoneutria nigriventer și Phoneutria keyserlingi având veninuri deosebit de puternice (Vetter și Hillebrecht 2008). În timp ce aceste și alte specii de Phoneutria sunt asociate în primul rând cu habitate împădurite, Phoneutria nigriventer și Phoneutria keyserlingi pot ocupa habitate în zonele rurale și urbane. De asemenea, ambele specii se găsesc frecvent în interiorul locuințelor umane, unde pradă gândacii și alte artropode dăunătoare. Ca urmare, mușcăturile de la aceste și alte specii de Foneutrie sunt comune. De exemplu, în 2006, 2.687 de cazuri de envenomare au fost tratate numai în Brazilia (Bucaretchi și colab. 2008).

Figura 9.

până aproape de colți, chelicerae (rețineți părul roșiatic) și palpi din speciile Phoneutria.

Credit:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

în ultimii 100 de ani, 10 decese au fost atribuite păianjenilor Phoneutria, mai ales în rândul tinerilor (Nentwig și Kuhn-Nentwig 2013). În comparație, un număr similar de decese sunt raportate pentru păianjenii văduve și păianjenii Australieni cu pâlnie. În timp ce sunt cunoscute cazuri de mortalitate, în majoritatea cazurilor (90%), envenomia Foneutriei este considerată ușoară și doar 0,5–3,3% sunt diagnosticate ca severe sau sistemice (Bucaretchi și colab. 2008). Efectele envenomării includ dureri severe, ritm cardiac crescut, hipertensiune arterială, suferință cardiacă, șoc, tremurături musculare, priapism și vărsături frecvente (Gomez și colab. 2002). Aceste simptome pot fi deosebit de pronunțate la copii. În Brazilia, cazurile moderate și severe (aproximativ 3% din cazuri) de envenomare sunt tratate cu anti-venin, dar altfel sunt tratate simptomatic (Bucaretchi și colab. 2016).

Envenomation de păianjeni Phoneutria este o preocupare rezonabilă numai în intervalul lor nativ. Aceste specii sunt comune în habitatele împădurite, dar vor ocupa și zone populate și agricole, aducându-le în contact cu oamenii. Accidentele sunt deosebit de frecvente în plantațiile de banane, unde păianjenii caută adesea adăpost în ciorchini de banane în timpul zilei. Acest comportament permite importul lor accidental în zone din afara distribuției lor naturale neotropicale. Speciile Phoneutria au fost interceptate în Europa și America de Nord (Vetter și Hillebrecht 2008, Vetter și colab. 2014). Dintre speciile Phoneutria, Phoneutria boliviensis este cel mai frecvent păianjen interceptat în transporturile internaționale, în parte pentru că este specia cu cea mai largă distribuție. Multe banane și alte transporturi agricole provin din America Centrală, unde apare această specie.

în comparație cu alte specii de Phoneutria, veninul de Phoneutria boliviensis este mai puțin puternic, iar envenomațiile sunt de obicei ușoare (Vetter and Hillebrecht 2008). Speciile Phoneutria cu cele mai puternice veninuri, Phoneutria nigriventer și Phoneutria keyserlingi, nu sunt exportate pe scară largă, deoarece apar în Brazilia, unde o mare parte din cultura de banane a țării este consumată local. În plus, majoritatea celorlalte specii de Phoneutria apar în regiuni din Brazilia sau Amazon care sunt slab populate și produc puține produse comercializate la nivel internațional. Vetter și Hillebrecht (2008) avertizează, de asemenea, împotriva identificării greșite a Phoneutria cu genul esențial inofensiv, Cupiennius. Cupiennius împărtășește unele caractere morfologice cu Phoneutria, inclusiv o dimensiune mare a corpului și fire de păr roșii pe chelicerae (la unele specii). La fel ca Phoneutria, acestea sunt comune în mediile agricole, în special plantațiile de banane.

Bucaretchi F, Bertani R, De Capitani EM, Hyslop S. 2016. „Envenomarea prin păianjeni rătăcitori (genul Phoneutria).”În: Gopalakrishnakone P. (editor). Toxinologie Clinică, Springer, Berlin, Germania.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. „Envenomarea sistematică cauzată de păianjenul rătăcitor, Phoneutria nigriventer, cu cuantificarea veninului circulant.”Toxicologie Clinică 46: 885-889.

Bucherl W. 1969. „Biologia și veninurile celor mai importanți păianjeni sud-americani din genurile Phoneutria, Loxosceles, Lycosa și Latrodectus.”Zoolog American 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. „Modelarea distribuției Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): un păianjen endemic și amenințat din Brazilia.”Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. „Prădarea pe Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) de Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) în sudul Braziliei.”Herpetologia Notează 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. „Phoneutria nigriventer venom: un cocktail de toxine care afectează canalele ionice.”Neurobiologie celulară și moleculară 22: 579-588.

Hazzi NA. 2014. „Istoria naturală a Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): habitate, comportament reproductiv, dezvoltare postembrionică și înfășurare a prăzii.”Jurnalul de arahnologie 42: 303-310.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. „Variație intersexuală în veninul păianjenului „înarmat” Brazilian, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toxicon 40: 1399-1406.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. „Modificări ontogenetice în veninul de păianjen Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae).”Toxicon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. „Păianjeni în Brazilia.”Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. „Phoneutria nigriventer mic omega-phonetoxin IIA: Un nou instrument pentru testele autoanticorpilor canalului anti-calciu în sindromul miastenic Lambert-Eaton.”Neurobiologia bolii 22: 57-63.

Martins R, Bertani R. 2007. „Specia non-amazoniană a păianjenilor rătăcitori brazilieni din genul Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), cu descrierea unor specii noi.”Zootaxa 1526: 1-36.

Nentwig W, Kuhn-Nentwig L. 2013. „Venin de păianjen potențial letal pentru oameni.”p. 253-264. În Nentwig W (editor). Springer, Berlin, Germania: Ecofiziologia Păianjenului.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. „Prădarea pe Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) de Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) într-un fragment de pădure Atlantic din sud-estul Braziliei.”Herpetologia Notează 9: 315-316.

Simo M, Brescovit AD. 2001. „Revizuirea și analiza cladistică a genului păianjen Neotropical Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), cu note despre cteninae conexe.”Buletinul Societății Arahnologice Britanice 12: 67-82.

Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. „Modele de abundență, utilizare a habitatului și structura dimensiunii corpului în Phoneutria reidyi și P. fera (Araneae: Ctenidae) într-o pădure Centrală amazoniană.”Jurnalul de arahnologie 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. „Distingând două genuri adesea identificate greșit (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) de păianjeni mari găsiți în transporturile de marfă din America Centrală și de Sud.”Entomolog American 54: 88-92.

Vetter RS, Crawford RL, Cataramă DJ. 2014. „Păianjenii (Araneae) găsiți în banane și alte mărfuri internaționale trimise arahnologilor din America de Nord pentru identificare.”Jurnalul de entomologie medicală 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. „Aspecte medicale ale mușcăturilor de păianjen.”Revizuirea anuală a entomologiei 53: 409-429.

Institutul de științe Alimentare și agricole (IFAS) este o instituție de șanse egale autorizată să furnizeze cercetare, informații educaționale și alte servicii numai persoanelor și instituțiilor care funcționează fără discriminare în ceea ce privește rasa, crezul, culoarea, religia, vârsta, dizabilitatea, sexul, orientarea sexuală, starea civilă, originea națională, opiniile politice sau afilierile. Pentru mai multe informații despre obținerea altor publicații de extensie UF/IFAS, contactați biroul de extensie UF/IFAS din județul dvs.
U. S. Departamentul Agriculturii, serviciul de extindere UF / IFAS, Universitatea din Florida, IFAS, Florida a & M University Cooperative Extension Program și Consiliile Comisarilor județeni care cooperează. Nick T. Place, decan pentru extensia UF / IFAS.