Chemiosmoza

wprowadzenie

ATP jest niezbędnym wymogiem dla różnych procesów metabolicznych zachodzących w organizmach żywych. Ciągłe dostarczanie ATP jest niezbędne dla ciągłości życia. Wszelkie przerwy w syntezie ATP mogą prowadzić do zdarzeń szkodliwych i zagrażających życiu.

w większości żywych układów ATP powstaje w wyniku fosforylacji już istniejących cząsteczek ADP. Ten proces fosforylacji jest procesem endotermicznym wymagającym pewnej energii chemicznej. Energia ta jest dostarczana albo przez rozbicie złożonych związków otrzymywanych z pożywienia, jak to ma miejsce w organizmach heterotroficznych, albo przez przechwytywanie i wykorzystanie energii słonecznej w postaci światła, jak to ma miejsce w fotosyntezie.

w obu przypadkach synteza ATP zachodzi w procesie chemiosmozy. Chemiosmosis definiuje się jako ruch jonów w dół ich gradientu stężenia przez półprzepuszczalną membranę, czyli osmozę jonów. W tym artykule omówimy szczegółowo teorię chemiosmotyczną i mechanizmy, dzięki którym pomaga ona w wytwarzaniu ATP, waluty energetycznej komórki.

teoria Chemiosmotyczna

teoria chemiosmotyczna została po raz pierwszy przedstawiona przez Petera D. Mitchella w 1961 roku. Zasugerował, że większość ATP w komórkach metabolicznych jest syntetyzowana poprzez wykorzystanie energii zmagazynowanej w gradiencie elektrochemicznym przez wewnętrzną błonę mitochondrialną. Ten gradient elektrochemiczny został po raz pierwszy ustalony przy użyciu wysokoenergetycznych cząsteczek, NADH i FADH2. Związki te powstały podczas metabolizmu cząsteczek żywności, takich jak glukoza itp.

podczas metabolizmu tlenu jest metabolizowany do postaci acetylu CoA, który jest dalej metabolizowany w matrycy mitochondrialnej. Cząsteczki acetylo CoA podlegają utlenianiu w procesie zwanym cyklem kwasu cytrynowego. Cykl ten jest połączony z redukcją półproduktów, takich jak NAD i FAD. Wysokoenergetyczne półprodukty (NADH i FADH2) powstałe w wyniku redukcji są przenoszone do łańcucha transportu elektronów (ETC).

te wysokoenergetyczne Półprodukty są w rzeczywistości nośnikami elektronów. Elektrony NADH i FADH2 są przekazywane do łańcucha transportu elektronów. Gdy elektrony poruszają się w dół ETC, uwalniana jest duża ilość energii, która jest wykorzystywana do wytworzenia gradientu elektrochemicznego przez wewnętrzną błonę mitochondrialną. Energia tego gradientu jest później wykorzystywana do napędzania pompy protonowej, która ostatecznie fosforyluje ADP do ATP.

ta teoria chemiosmotyczna nie została natychmiast zaakceptowana, ponieważ była sprzeczna z poglądami ówczesnych naukowców. Wierzono, że energia przepływu elektronów była przechowywana w postaci wysokoenergetycznych półproduktów, które były bezpośrednio wykorzystywane do wytwarzania ATP. Jednak z czasem dowody naukowe zaczęły potwierdzać hipotezę chemiosmotyczną. Teoria została przyjęta, a Mitchell otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie chemii w 1978 roku.

teoria chemiosmotyczna wyjaśnia syntezę ATP w mitochondriach, chloroplastach i wielu bakteriach. Zastosowania teorii chemiosmotycznej we wszystkich tych organellach zostały szczegółowo omówione w kolejnych częściach tego artykułu.

Chemiosmoza w mitochondriach

Chemiosmoza jest głównym źródłem ATP podczas oddychania komórkowego u prokariotów. Proces ten odbywa się w mitochondriach żywych komórek. Pozwól nam zrozumieć strukturę mitochondriów przed zanurzeniem się w procesie chemiosmozy.

struktura mitochondriów

Mitochondria to organelle podwójnie związane z błoną obecne we wszystkich komórkach eukariotycznych z pewnymi wyjątkami. Zewnętrzna membrana jest gładka, podczas gdy wewnętrzna membrana pokazuje różne infoldings. Łańcuch transportu elektronów znajduje się na wewnętrznej błonie mitochondrialnej.

łańcuch transportu elektronów

łańcuch transportu elektronów składa się z czterech kompleksów białkowych osadzonych w wewnętrznej błonie mitochondrialnej.

• Kompleks I: składa się z dehydrogenazy NADH, FMN i białka żelazowo-siarkowego.
• Kompleks II: kompleks ten zawiera enzym dehydrogenazę bursztynianową, FAD i białko żelazowo-siarkowe, podobnie jak Kompleks I.
• Kompleks II: jest to kompleks cytochromu posiadający cytochrom b i cytochrom c1. Cytochromy są białkami hemu, które działają jako nośniki elektronów.
• Kompleks IV: Jest to kolejny kompleks cytochromu zawierający cytochrom a i cytochrom A3. Cytochrom a3 jest cytochromem zawierającym miedź. Ponadto w tym kompleksie obecne jest również inne białko zawierające miedź CuA.

Koenzym Q jest również członkiem łańcucha transportu elektronów. Jest to pochodna chininy o długim ogonie izoprenoidowym osadzonym w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Jest wszechobecny w przyrodzie i jest również nazywany ubichinonem. Ze względu na rozpuszczalność w lipidach i strukturę izoprenoidów, Koenzym Q może swobodnie poruszać się wzdłuż wewnętrznej błony mitochondrialnej. Dlatego też uważany jest również za wolny lub mobilny nośnik elektronów.

cytochrom c, cytochrom obecny w przestrzeni wewnątrzczaszkowej, jest również elementem łańcucha transportu elektronów.

syntaza ATP

oprócz łańcucha transportu elektronów w wewnętrznej błonie mitochondrialnej występuje inny kompleks zwany kompleksem V. kompleks ten działa jako kanał protonowy i ma wewnętrzną zdolność fosforylowania ADP do ATP. Tak więc jest również znany jako syntaza ATP.

kanał protonowy w syntazie ATP jest połączony pierścieniem. Gdy protony przechodzą przez kanał, obracają pierścień i generowana jest energia, która jest wykorzystywana do fosforylacji ADP.

przestrzeń Międzymięśniowa

jest to przestrzeń między zewnętrzną i wewnętrzną błoną mitochondrialną. Stężenie różnych jonów w tej przestrzeni jest INNE niż w macierzy mitochondrialnej. Protony z matrycy mitochondrialnej są pompowane i przechowywane w tej przestrzeni dla chemiosmozy.

proces

proces chemiosmotyczny w mitochondriach obejmuje następujące etapy;

• elektrony są dostarczane do łańcucha transportu elektronów za pośrednictwem wysokoenergetycznych nośników elektronów, takich jak NADH i FADH2. NADH dostarcza elektrony do kompleksu i ETC, podczas gdy FADH2 dostarcza elektrony do kompleksu II.
• elektrony poruszają się następnie w dół łańcucha transportu elektronów, uwalniając znaczną ilość energii. Przepływ elektronów w ETC może być reprezentowany przez następujące równanie:

Kompleks I -> Kompleks II -> Koenzym Q -> Kompleks III -> cytochrom c -> kompleks IV -> tlen

tlen działa jako ostateczny akceptor elektronów w łańcuchu transportu elektronów.

• jony wodorowe lub protony są już w niższym stężeniu w matrycy mitochondrialnej. Energia wyzwolona przez elektrony jest wykorzystywana do pompowania tych protonów do przestrzeni międzybłonowej w stosunku do ich gradientu koncentracji. W ten sposób energia elektronów jest przechowywana w postaci gradientu elektrochemicznego.
• gdy protony gromadzą się w przestrzeni międzybłonowej do określonego stężenia, zaczynają poruszać się w dół swojego gradientu stężenia przez kanał protonowy w syntazie ATP. Podczas tego procesu obracają pierścień protonowy i uwalniają energię.
• energia ta jest wykorzystywana przez syntazę ATP do fosforylacji ADP do ATP po stronie zrębowej wewnętrznej błony mitochondrialnej.

Znaczenie

proces chemiosmotyczny w mitochondriach jest źródłem pozyskiwania energii poprzez oddychanie komórkowe. Wszelkie przeszkody w tym procesie uniemożliwią uzyskanie energii poprzez oddychanie komórkowe.

hamowanie

ten proces może być hamowany przez dowolny inhibitor łańcucha transportu elektronów lub białek rozporowych. Odłączalne kanały białkowe, które zapewniają alternatywną drogę do protonów w celu wejścia do zrębu mitochondrialnego bez przechodzenia przez syntazę ATP. Energia gradientu elektrochemicznego jest marnowana w postaci ciepła i nie powstaje ATP. Niektóre leki działają również jako białka uncoupler jak Asprin.

Chemiosmoza w chloroplastach

chloroplasty są organellami obecnymi w autotrofach fotosyntetycznych. Chemiosmoza w organelach ma miejsce podczas światłozależnych reakcji fotosyntezy, gdy energia fotoelektronicznych elektronów jest wykorzystywana do wytwarzania ATP dla ciemnych reakcji.

najpierw poznajmy strukturę chloroplastów.

struktura

podobnie jak mitochondria, chloroplasty są również organellami dwubłonowymi. Jednak obie błony chloroplastów są gładkie bez żadnych infolacji. Stroma chloroplastów wypełniała większość przestrzeni organelli.

Tylakoidy są strukturami w kształcie monety obecnymi wewnątrz chloroplastów, które są ułożone jeden na drugim, tworząc Granę. Tylakoidy są miejscem reakcji zależnych od światła i chemiosmozy. Składają się one z światła związanego błoną zwaną błoną tylakoidową.

Fotosystemy cząsteczek chlorofilu i łańcucha transportu elektronów znajdują się na błonie tylakoidowej.

łańcuch transportu elektronów

łańcuch transportu elektronów na błonach tylakoidowych jest inny niż obecny w mitochondriach. Jest sprzężony z fotosystemami obecnymi na błonach tylakoidowych.

Fotosystemy to skupiska cząsteczek chlorofilu, które gromadzą energię świetlną, wykorzystują ją do wzbudzania elektronów cząsteczek chlorofilu i przenoszą ją do łańcucha transportu elektronów.

nośnik elektronów zwany plastochinonem (Pq) jest obecny w bliskim związku z fotosystemem II.

obok fotosystemu II znajduje się kompleks cytochromu składający się z dwóch cytochromów.

następny w serii jest fotosystem I. białko zawierające miedź zwane plastocyjaniną (Pc) i białko zawierające żelazo zwane ferredoksyną (Fd) są obecne w bliskim kontakcie z fotosystemem I. oba te białka są nośnikami elektronów.

syntaza ATP

obok fotosystemu I znajduje się syntaza ATP. Ma strukturę podobną do syntazy ATP obecnej w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Jedyną różnicą jest to, że kanał protonowy znajduje się w kierunku światła tylakoidu, podczas gdy domena F0 posiadająca zdolność fosforylacji znajduje się w kierunku stromy chloroplastu.

proces

chemiosmoza na błonach tylakoidowych zachodzi podczas reakcji zależnych od światła. Występuje zarówno w przypadku cyklicznego, jak i niecyklicznego przepływu elektronów.

niecykliczny przepływ elektronów

podczas tego procesu fotoelektrony poruszają się po obu fotosystemach. Obejmuje to następujące kroki;

• fotony światła padają na fotosystemy i pobudzają elektrony.
• fotoelektrony poruszają się przez łańcuch transportu elektronów. Drogę tych elektronów można przedstawić za pomocą następującego równania:

Fotosystem I- > Plastochinon- > Kompleks cytochromu- > Plastocyjanina- > Fotosystem II- > Ferredoksyna – > NADP

NADP jest końcowym akceptorem elektronów.

• gdy elektrony poruszają się w dół łańcucha transportu elektronów, uwalniana jest energia, która jest używana do pompowania jonów wodorowych z stromy chloroplastów do światła tylakoidów.
• energia elektronów jest przechowywana w postaci elektrochemicznego gradientu protonów przez błonę tylakoidową.
• protony te przesuwają się w dół gradientu stężenia z powrotem do stromy, przechodząc przez kanał protonowy syntazy ATP. Podczas podróży protony obracają pierścień i uwalniają energię.
• energia ta jest wykorzystywana do fosforylacji ADP do ATP w stromie chloroplastów.

cykliczny przepływ elektronów

w cyklicznym przepływie fotoelektrony przechodzą przez łańcuch transportu elektronów i wracają do fotosystemu I po każdym cyklu. Przepływ elektronów przedstawia się następująco:

Fotosystem II -> Ferredoksyna -> Kompleks cytochromu -> Plastocyjanina -> Fotosystem II

gdy elektron przechodzi przez łańcuch transportu elektronów, ich energia jest wykorzystywana do pompowania protonów do światła tylakoidów. ATP powstaje, gdy protony te dyfundują z powrotem do stromy, podobnie jak niecykliczny przepływ elektronów.

Znaczenie

Chemiosmoza w chloroplastach jest źródłem cząsteczek ATP do ciemnych reakcji fotosyntezy. Jeśli proces chemiosmotyczny nie wytworzy cząsteczek ATP, nie mogą przebiegać ciemne reakcje, a organizmy nie wytwarzają glukozy. Ten proces chemiosmotyczny ma podstawowe znaczenie w procesie fotosyntezy. Jest to proces, w którym energia świetlna jest przekształcana w energię chemiczną i magazynowana jako wiązania wysokoenergetyczne w cząsteczkach ATP.

podsumowanie

Chemiosmoza to ruch protonów w dół gradientu koncentracyjnego połączony z syntezą ATP w oddychaniu komórkowym, a także fotosyntezą.

Peter D. Mitchell po raz pierwszy zaproponował tę hipotezę w 1961 roku. Początkowo nie został przyjęty. Jednak po kilku latach został on powszechnie zaakceptowany w oparciu o dowody eksperymentalne.

Chemiosmoza obejmuje łańcuchy transportu elektronów zlokalizowane w mitochondriach i chloroplastach.

proces chemiosmotyczny w mitochondriach zachodzi podczas oddychania komórkowego.

• NADH i FADH2 dostarczają elektrony do ETC na wewnętrznej błonie mitochondrialnej.
• gdy elektrony poruszają się w dół ETC, protony są pompowane przeciwko gradientowi stężenia.
• proton wraca do matrycy przechodząc przez syntazę ATP.
• protony uwalniają energię, która jest używana do wytwarzania ATP.

proces chemiosmotyczny w chloroplastach zachodzi podczas fotosyntezy.

• fotoelektrony poruszają się w dół ETC na błonie tylakoidowej.
• energia elektronu jest używana do pompowania protonu z stromy do światła tylakoidu.
• kiedy protony wracają do stromy, przechodzą przez syntazę ATP.
• energia lub protony są wykorzystywane do wytwarzania ATP przez syntazę ATP.

proces ten zachodzi zarówno podczas cyklicznego, jak i niecyklicznego przepływu elektronów w reakcjach zależnych od światła.