uzbrojone pająki Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

wprowadzenie

Rodzaj Phoneutria jest reprezentowany przez osiem gatunków pająków, które występują naturalnie tylko w Ameryce Środkowej i Południowej: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins i Bertani oraz Phoneutria bahaiensis Simo i Brescovit (Simo i Brescovit 2001, Vetter i Hillebrecht 2008). Grupa ta jest określana przez wiele nazw zwyczajowych, które obejmują pająki zbrojne, brazylijskie pająki wędrowne i pająki bananowe w krajach anglojęzycznych. W Brazylii znane są jako „Aranha armadeira”, co tłumaczy się jako uzbrojony pająk (Martins and Bertani 2007).

Phoneutria są nocnymi myśliwymi, którzy aktywnie żerują i pokonują zdobycz silnym jadem, zamiast polegać na sieci do chwytania zdobyczy. Przedstawiciele rodzaju należą do najważniejszych medycznie pająków na świecie (Vetter and Isbister 2008). Gatunki Phoneutria to duże pająki, które energicznie bronią się w razie zagrożenia. Ich jad składa się z mieszaniny peptydów i białek, które razem funkcjonują jako silna neurotoksyna u ssaków (Richardson et al. 2006). U większości pająków jad służy jako metoda obezwładniania zdobyczy. Jednak w Foneutrii jad mógł ewoluować, aby pełnić funkcję obronną wobec ssaków (Vetter i Isbister 2008). Farmakologicznie ich jad został szeroko przebadany, a jego składniki mają potencjalne zastosowania medyczne i rolnicze(Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Pająki Phoneutria mają duże znaczenie medyczne, ponieważ oprócz silnego jadu, niektóre gatunki występują w dużych gęstościach na zaludnionych obszarach i wokół nich w ich rodzimym zasięgu. Poza ich rodzimym zasięgiem sporadycznie są importowane przypadkowo w przesyłkach produktów pochodzących z Ameryki Środkowej i Południowej (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

Synonimy

Rodzaj Phoneutria został pierwotnie opisany przez Perty ’ ego w 1833 roku i obejmował dwa gatunki. W następnym stuleciu różni autorzy przenieśli gatunek Phoneutria pomiędzy rodzajami Phoneutria i Ctenus. W 1936 roku Foneutria została przywrócona przez Mello-Leitao (Simo and Brescovit 2009); Foneutria obejmuje obecnie osiem gatunków (Vetter and Hillebrecht 2008).

Dystrybucja

Phoneutria to rodzaj Neotropikalny (tropiki półkuli zachodniej), zajmujący znaczną część Północnej Ameryki Południowej, z jednym gatunkiem, Phoneutria boliviensis rozciągającym się na Amerykę Środkową. Odnotowano występowanie gatunków z Brazylii, Kolumbii, Ekwadoru, Peru, Surinamu, Gujany, północnej Argentyny, Urugwaju, Paragwaju, Boliwii, Meksyku, Panamy, Gwatemali i Kostaryki (Simo i Brescovit 2001, Vetter i Hillebrecht 2008). W obrębie rodzaju, Phoneutria boliviensis jest najbardziej rozpowszechniony, z Zasięgiem geograficznym, który rozciąga się od Ameryki Środkowej na południe do Argentyny. Phoneutria bahaiensis ma najbardziej ograniczone rozmieszczenie geograficzne i występuje tylko w lasach Atlantyckich Brazylijskich Stanów Bahia i Espirito Santo. Gatunek ten jest uważany za prekursorski (występuje tylko w) Brazylii, a ze względu na wąskie rozmieszczenie jest umieszczony na Czerwonej Liście gatunków zagrożonych brazylijskiego Ministerstwa Środowiska (Dias et al. 2011).

opis

gatunki Foneutrii to duże i solidne pająki z rodziny Ctenidae, które powierzchownie przypominają duże wilcze pająki. Długość ciała tych pająków waha się w granicach 17-48 mm, natomiast rozpiętość nóg może sięgać 180 mm (Martins and Bertani 2007). Ogólny grzbietowy kolor ciała i nóg jest jasnobrązowy, brązowy lub szary (Rys. 1 i 2). U niektórych gatunków na brzuchu występują dwie podłużne linie lekko zabarwionych plam (Simo i Brescovit 2001). W obrębie gatunku ubarwienie brzucha i wzór mogą się różnić i jest słabym charakterem dla różnicowania gatunku.

Rysunek 1.

adult male Phoneutria Sp. z o. o. z Madre de Dios w Peru, znaleziony w namiocie.

kredyt:

Rysunek 2.

kierownik firmy Foneutria Sp. z o. o. pająk w Gujanie Francuskiej, wykazujący czerwone chelicerae i żółte włosy na spodniej stronie przednich odnóży.

kredyt:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

ciało i nogi gatunków Foneutria pokryte są krótkimi brązowymi do szarych włoskami (Lucas 1988). Wiele gatunków (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi i Phoneutria nigriventer) ma jaskrawoczerwone włosy na chelicerze (struktury na twarzy, bezpośrednio nad kłami, ryc. 3) i widoczne pasma czarno-żółte lub białe na spodniej stronie dwóch przednich par odnóży (ryc. 4). Ubarwienie nie jest jednak użytecznym charakterem do rozróżnienia między gatunkami. Klucze do gatunku Phoneutria są dostępne w Simo i Brescovit (2001) oraz Martins i Bertani (2007) i powinny być wymienione, jeśli konieczne są szczegółowe identyfikacje (Vetter and Hillebrecht 2008).

Rysunek 3.

dorosła samica spoczywa na liściu palmowym w Madre de Dios w Peru.

kredyt:

Rysunek 4.

gatunki Foneutria mają czerwone chelicerae (struktury pod oczami, które trzymają kły) i kontrastujące żółto-czarne lub biało-czarne na spodniej stronie kończyn przednich, które są widoczne, gdy pająk jest zagrożony.

kredyt:

obecność gęstych scopulae (szczotki włosów) na pedipalps (wyrostki przypominające nogi obok ust) i rozbudowany wyświetlacz zagrożeń są cechami diagnostycznymi rodzaju (Lucas 1988, Martins and Bertani 2007). Gatunek Phoneutria przypomina pająki z rodzaju Cupiennius Simon. Podobnie jak Phoneutria, Cupiennius należy do rodziny Ctenidae, ale jest w dużej mierze nieszkodliwy dla ludzi. Ponieważ oba rodzaje zostały wykryte w przesyłkach produktów lub ładunków poza ich rodzimymi zasięgami, ważne jest rozróżnienie między nimi. Gatunki Cupiennius są rutynowo importowane przypadkowo do Ameryki Północnej i Europy.

pająki z tego rodzaju są wykrywane w znacznie większym stopniu niż gatunki Phoneutria. Vetter i in. (2014) potwierdziło tylko siedem przypadkowych przywozów gatunków Phoneutria w okresie 80 lat, w porównaniu z 39 potwierdzonymi przypadkowymi przywozami gatunków Cupiennius w tym samym okresie. Fig. 5 do 7 przedstawiają dwa gatunki Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (Fig.5 i Fig. 6) i Cupiennius coccineus (Pickard-Cambridge) (Fig. 7), które zostały wykryte w przesyłkach poza ich rodzimym zasięgiem. Cupiennius getazi można rozpoznać po obecności czarnych kropek na białym tle na spodniej stronie dwóch przednich par odnóży (ryc. 6). Cupiennius coccineus można określić na podstawie jasnoczerwonego spodu dwóch przednich par odnóży. Zobacz Vetter and Hillebrecht (2008), aby uzyskać podsumowanie dodatkowych znaków morfologicznych i geograficznych pochodzenia istotnych dla rozróżnienia między tymi rodzajami. Vetter i in. (2014) stanowi klucz do gatunków pająków, które są najczęściej wykrywane w ładunkach i wytwarzają przesyłki poza ich rodzimymi zasięgami. W idealnym przypadku identyfikacja okazów odkrytych w importowanych produktach lub ładunkach i podejrzewanych o występowanie gatunku Foneutria powinna być ustalana przez specjalistę.

Rysunek 5.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) – blisko spokrewniony, ale w dużej mierze nieszkodliwy gatunek, często mylony z Foneutrią. Kolor ciała tego gatunku jest zmienny u samic, niektóre przybierają barwę rdzawą, inne brązową.

kredyt:

Rysunek 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) można rozpoznać po czarnych plamach na białym tle na spodniej stronie przedniej pary odnóży (wstawka).

kredyt:

Rysunek 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) to kolejny blisko spokrewniony gatunek, który można pomylić z Phoneutria w importowanych produktach z Ameryki Środkowej.

kredyt:

cykl życia i biologia

spośród gatunków Foneutria znany jest tylko cykl życia brazylijskiej Foneutria nigriventer. Szczegóły cyklu życia Foneutrii mogą się różnić w zależności od gatunku lub położenia geograficznego. W Brazylii, phoneutria nigriventer samce wędrują szeroko w poszukiwaniu samic między marcem a majem, co odpowiada czasowi, w którym występuje większość ludzkich incydentów envenomation (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) poinformował, że krycie następuje w kwietniu i maju. Następnie jaja są składane i składane do worków, które są noszone przez samicę. Samice pająków mogą przenosić do czterech worków jajowych, łącznie zawierających ponad 3000 jaj. Niedojrzały Phoneutria nigriventer może chwytać zdobycz natychmiast po opuszczeniu worka jajowego. Gdy pająki rosną, muszą wylinać się lub zrzucać egzoszkielet, aby umożliwić dalszy wzrost.

w pierwszym roku niedojrzały pająk przejdzie od pięciu do dziesięciu moltów, w zależności od temperatury i ilości spożywanego pokarmu. W miarę dojrzewania zmniejsza się częstotliwość linienia. W drugim roku, rosnące pająki będą linieć trzy do siedmiu razy. Podczas trzeciego roku, Phoneutria nigriventer linieje tylko dwa do trzech razy. Po jednym z tych moltów pająki zwykle dojrzewają płciowo. W niewoli „Phoneutria nigriventer” żyje do sześciu lat (Bucherl 1969). W miarę dojrzewania pająków Phoneutria białka obecne w ich jadach zmieniają się, stając się coraz bardziej śmiertelne dla kręgowców(Herzig et al. 2004).

w konfrontacji z potencjalnym drapieżnikiem wszyscy członkowie rodzaju wykazują charakterystyczny pokaz zagrożenia (Martins and Bertani 2007) (Rysunek 8). Phoneutria pająki są bardziej podatne na trzymanie ziemi i wykorzystanie tego wyświetlacza niż na wycofywanie się (Lucas 1988). Pająk stoi na dwóch tylnych parach odnóży, z ciałem zorientowanym prawie prostopadle do podłoża. Dwie pary kończyn przednich są wysunięte do góry i trzymane nad ciałem, wyświetlając jaskrawo zabarwiony spód nóg. Pająk kołysze nogi bocznie i przesuwa się w kierunku ruchów zagrożenia, jednocześnie wyświetlając kły i kolce Szczecin na nogach.

Rysunek 8.

charakterystyka zagrożenia gatunku Foneutria . W konfrontacji z potencjalnym drapieżnikiem pająki Phoneutria przyjmują pozę, która sprawia, że pająk wydaje się znacznie większy, jednocześnie wyświetlając kontrastowe kolory na spodniej stronie przednich kończyn.

kredyt:

Phoneutria spiders są nocnymi myśliwymi, którzy nie konstruują pajęczyn do chwytania zdobyczy. Żywią się innymi bezkręgowcami i małymi kręgowcami, takimi jak żaby (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis czasami owija zdobycz w jedwab, przytwierdzając ją do podłoża, Zwykle pionowego okonia (Hazzi 2014). W ciągu dnia pająki Phoneutria szukają schronienia w roślinności, szczelinach na drzewach lub wewnątrz kopców termitów. Gatunki z rodzaju aktywnie żerują na stawonogach i drobnych kręgowcach w roślinności podziemnej i na ziemi. Niektóre gatunki często wykorzystują rośliny wielkolistne, takie jak palmy, jako podłoże do polowań. Torres-Sanchez and Gasnier (2010) wysunęli hipotezę, że dzięki temu niedojrzałe pająki mogą unikać większych pająków, które są potencjalnymi drapieżnikami na ziemi, zapewniając jednocześnie zdolność lepszego wyczuwania wibracji zbliżającego się drapieżnika.

znaczenie medyczne

na całym świecie opisano około 40 000 gatunków pająków, z których większość wykorzystuje jad do obezwładniania zdobyczy. Spośród nich bardzo niewiele jest ważnych medycznie dla ludzi. Przed 2000 rokiem szacuje się, że pająki są odpowiedzialne za mniej niż 200 zgonów rocznie na całym świecie (Nentwig and Kuhn-Nentwig 2013). Na milion ludzi pająki zabijają od 0,02 do 0,04 osób rocznie. Dla porównania, węże i skorpiony spowodowały odpowiednio 20 i 0,1-1,4 ofiar śmiertelnych na milion osób rocznie. Do najważniejszych medycznie pająków należą pająki wdowy (Latrodectus, Theridiidae), pustelniki (Loxosceles, Sicariidae), Australijskie pająki lejkowate (Atrax i Hadronyche, Hexathelidae) i uzbrojone pająki (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter i Isbister 2008). W ciągu ostatnich trzech dekad nie odnotowano żadnych potwierdzonych ofiar śmiertelnych z powodu zazdrości widow spiders, Australian funnel-web spiders lub Armed spiders (Nentwig and Kuhn-Nentwig 2013). Wśród pająków pustelników ukąszenia są łatwo błędnie diagnozowane, co utrudnia określenie danych dotyczących ich ukąszeń. Pomimo niskiej częstości ofiar śmiertelnych przypisywanych tym taksonom na całym świecie, ukąszenia gatunków z tych grup, w tym Foneutrii, mogą być poważne i często wymagają leczenia.

podobnie jak w przypadku innych pająków o znaczeniu medycznym, jad jest wstrzykiwany do ofiary lub defensywnie do potencjalnych drapieżników przez kły (Rysunek 9). Jad wytwarzany jest przez gruczoły znajdujące się w chelicerze (struktury na twarzy, bezpośrednio nad kłami). Jad pająków Phoneutria składa się z mieszaniny białek i peptydów, które są aktywne przeciwko układowi nerwowemu zarówno bezkręgowców, jak i kręgowców(Gomez et al. 2002). Wśród gatunków z rodzaju, skład i siła jadu różnią się, z Phoneutria nigriventer i Phoneutria keyserlingi o szczególnie silnych jadów (Vetter i Hillebrecht 2008). Podczas gdy te i inne gatunki Foneutrii są głównie związane z siedliskami leśnymi, Foneutria nigriventer i Foneutria keyserlingi mogą zajmować siedliska na obszarach wiejskich i miejskich. Oba gatunki znajdują się również często w ludzkich mieszkaniach, gdzie żerują na karaluchach i innych stawonogach szkodników. W rezultacie częste są ukąszenia tych i innych gatunków Foneutrii. Na przykład w 2006 r.w samej Brazylii leczono 2687 przypadków envenomacji (Bucaretchi et al. 2008).

Rysunek 9.

Close up of fangs, chelicerae (zwróć uwagę na rudawe włosy) i palpy gatunków Phoneutria.

kredyt:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

w ciągu ostatnich 100 lat 10 ofiar śmiertelnych przypisano pająkom Phoneutria, głównie wśród młodych ludzi (Nentwig and Kuhn-Nentwig 2013). Dla porównania, podobna liczba ofiar śmiertelnych odnotowano dla pająków wdów i australijskich pająków lejkowatych. Chociaż znane są przypadki śmiertelności, w większości przypadków (90%), envenomacja Phoneutria jest uważana za łagodną i tylko 0,5–3,3% jest diagnozowana jako ciężka lub ogólnoustrojowa (Bucaretchi et al. 2008). Skutki envenomation obejmują silny ból, podwyższone tętno, nadciśnienie tętnicze, niewydolność serca, wstrząs, drżenie mięśni, priapizm i częste wymioty (Gomez et al. 2002). Objawy te mogą być szczególnie wyraźne u dzieci. W Brazylii, umiarkowane i ciężkie przypadki (około 3% przypadków) envenomation są leczone przeciw jadowi, ale są inaczej leczone objawowo (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomation by Phoneutria spiders is a reasonable concern only in their native range. Gatunki te są pospolite w siedliskach zalesionych, ale zajmują także tereny zaludnione i rolnicze, doprowadzając je do kontaktu z ludźmi. Wypadki są szczególnie powszechne na plantacjach bananów, gdzie pająki często szukają schronienia w wiązkach bananów w ciągu dnia. Takie zachowanie umożliwia ich przypadkowy import na obszary poza ich naturalnym rozpowszechnieniem Neotropikalnym. Gatunki foneutrii zostały przechwycone w Europie i Ameryce Północnej (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Spośród gatunków Phoneutria, Phoneutria boliviensis jest najczęstszym pająkiem przechwyconym w przesyłkach międzynarodowych, częściowo dlatego, że jest gatunkiem o najszerszym rozmieszczeniu. Wiele bananów i innych przesyłek rolniczych pochodzi z Ameryki Środkowej, gdzie występuje ten gatunek.

w porównaniu z innymi gatunkami Phoneutria, jad Phoneutria boliviensis jest słabszy, a envenomacje są zazwyczaj łagodne (Vetter and Hillebrecht 2008). Gatunki Foneutrii z najsilniejszymi jadami, Phoneutria nigriventer i Phoneutria keyserlingi, nie są szeroko eksportowane, ponieważ występują w Brazylii, gdzie znaczna część krajowych upraw bananów jest spożywana lokalnie. Ponadto większość innych gatunków Foneutrii występuje w regionach Brazylii lub Amazonii, które są słabo zaludnione i produkują niewiele produktów będących przedmiotem handlu międzynarodowego. Vetter i Hillebrecht (2008) również ostrzegają przed błędną identyfikacją Foneutrii z zasadniczo nieszkodliwym rodzajem, Cupiennius. Cupiennius dzieli pewne cechy morfologiczne z Phoneutria, w tym duże rozmiary ciała i rude włoski na chelicerae (u niektórych gatunków). Podobnie jak Foneutria, są one powszechne w środowiskach rolniczych, zwłaszcza na plantacjach bananów.

Bucaretchi F, Bertani R, De Capitani EM, Hyslop S. 2016. „Envenomation by wandering spiders (genus Phoneutria).”W: Gopalakrishnakone P. (red.). Toksynologia Kliniczna, Springer, Berlin, Niemcy.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. „Systematyczna envenomacja wywołana przez wędrownego pająka, Phoneutria nigriventer, z kwantyfikacją krążącego jadu.”Clinical Toxicology 46: 885-889.

Bucherl W. 1969. „Biology and venoms of the most important South American spiders of the genera Phoneutria, Loxosceles, Lycosa, and Latrodectus.”American Zoologist 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano a, Brescovit AD. 2011. „Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae) – endemiczny i zagrożony pająk z Brazylii.”Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. „Drapieżnictwo na Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) przez Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) w południowej Brazylii.”Herpetology Notes 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. „Phoneutria nigriventer venom: a cocktail of toxins that affect Ion channels.”Cellular and Molecular Neurobiology 22: 579-588.

Hazzi NA. 2014. „Natural history of Phoneutria boliviensis( Araneae: Ctenidae): Habitats, reproductive behavior, postembryonic development and prey-wrapping.”Journal of Arachnology 42: 303-310.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. „Intersexual variation in the venom of the Brazilian „armed” spider, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toxicon 40: 1399-1406.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. „Ontogenetic changes in Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) spider venom.”Toxicon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. „Pająki w Brazylii.”Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. „Phoneutria nigriventer small omega-phonetoxin IIA: Nowe narzędzie do testów autoprzeciwciał kanału wapniowego w zespole miastenicznym Lamberta-Eatona.”Neurobiologia chorób 22: 57-63.

Martins R, Bertani R. 2007. „The non-Amazonian species of the Brazilian wandering spiders of the genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with the description of new species.”Zootaxa 1526: 1-36.

Nentwig W, Kuhn-Nentwig L. 2013. „Jadowity pająków potencjalnie śmiertelne dla ludzi.”S. 253-264. W Nentwig W (red.). Springer, Berlin, Germany: Spider Ecophysiology.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. „Drapieżnictwo na scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) przez Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) w Atlantyckim fragmencie lasu w południowo-wschodniej Brazylii.”Herpetology Notes 9: 315-316.

Simo m, Brescovit AD. 2001. „Revision and cladistics analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae.”Bulletin of the British Arachnological Society 12: 67-82.

Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. „Wzorce liczebności, użytkowania siedlisk i struktury rozmiarów ciała u Phoneutria reidyi i P. fera (Araneae: Ctenidae) w środkowej Amazonii.”Journal of Arachnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. „Wyróżniający dwa często błędnie identyfikowane rodzaje (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) dużych pająków występujących w środkowej i Południowej Ameryce.”American Entomologist 54: 88-92.

Vetter RS, Crawford RL, Buckle DJ. 2014. „Pająki (Araneae) Znalezione w bananach i innych ładunkach międzynarodowych przedłożone północnoamerykańskim arachnologom do identyfikacji.”Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. „Medyczne aspekty ukąszeń pająków.”Annual Review of Entomology 53: 409-429.

Instytut Nauk o Żywności i rolnictwie (IFAS) jest instytucją zapewniającą Równe Szanse, upoważnioną do świadczenia badań, informacji edukacyjnych i innych Usług wyłącznie osobom i instytucjom, które działają z niedyskryminacją ze względu na rasę, wyznanie, kolor skóry, religię, wiek, niepełnosprawność, płeć, orientację seksualną, stan cywilny, pochodzenie narodowe, poglądy polityczne lub przynależność. Aby uzyskać więcej informacji na temat uzyskiwania innych publikacji rozszerzenia UF / IFAS, skontaktuj się z biurem rozszerzenia UF/IFAS swojego hrabstwa.
USA Department of Agriculture, UF / IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, oraz Rady Komisarzy Hrabstwa współpracujących. Nick T. Place, dziekan ds. rozszerzenia UF / IFAS.