citoscheletul eucariot este o rețea de trei sisteme cu filament lung, realizate din asamblarea și dezasamblarea repetitivă a componentelor proteice dinamice. Sistemele primare de filament care cuprind citoscheletul sunt microtubuli, filamente de actină și filamente intermediare. Creează o arhitectură internă (vezi figura de mai jos) pentru a da unei celule forma sa prin legături elaborate cu ea însăși, membrana plasmatică și organele interne.
trei componente principale ale citoscheletului includ filamente de actină (numite și microfilamente), microtubuli și filamente intermediare. Sunt compoziții structurale distincte care prezintă funcții ușor diferite, dar interdependente.
structura citoscheletului este modificată prin adeziunea la celulele vecine sau la matricea extracelulară (ECM). Rezistența și tipul acestor aderențe sunt esențiale pentru reglarea asamblării/dezasamblării componentelor citoscheletului. Această proprietate dinamică permite mișcarea celulară, care este guvernată de forțe (atât interne, cât și externe). Aceste informații sunt detectate de mecanosenzori și diseminate prin intermediul citoscheletului care duce la semnalizare chimică și răspuns.
deși subunitățile tuturor celor trei sisteme de filamente sunt prezente în întreaga celulă, diferențele dintre structurile subunității și forțele de atracție dintre ele conferă fiecărui sistem stabilități variabile și proprietăți mecanice distincte. Aceste caracteristici explică distribuția lor în anumite structuri și/sau regiuni ale celulei. Numeroase proteine asociate citoscheletului ajută, de asemenea, la reglarea distribuției spațiale și temporale a citoscheletului. Organizarea și asamblarea unui sistem de filamente este influențată de celelalte într-un mod coordonat pentru majoritatea funcțiilor celulare.
proteinele Accesorii organizează filamentele în structuri de ordin superior
reticularea filamentelor prin motoare specifice sau proteine de legare multivalente (proteine accesorii) crește stabilitatea și formează structuri de ordin superior. O astfel de organizare facilitează generarea de forțe contractile pe termen lung și, ocazional, sprijină forțele de compresiune, fiind în același timp dinamice. Aceste structuri sunt conectate între celule prin joncțiuni și, prin urmare, facilitează mecanotransducția și răspunsul cumulativ la nivel de țesut sau organ (vezi panoul inferior din figura de mai jos și „mediatorii mecanotransducției” pentru detalii despre joncțiuni).
proteinele accesorii sunt o parte critică a rețelei de semnalizare care integrează semnale extra – și intracelulare (de exemplu, forță, ioni etc.) cu modulul(modulele) de asamblare a citoscheletului. Acestea pot fi specifice pentru anumite tipuri de filamente. De exemplu, fimbrin leagă numai filamentele de actină, în timp ce altele precum plectina sunt nespecifice.
factorii auxiliari pot ajuta, de asemenea, la reglarea stabilității, a proprietăților mecanice și a producției de forță pentru filamentele individuale din structura mai mare. De exemplu, fascin reticulează filamentele de actină în mănunchiuri rigide care au rezistență mecanică pentru a genera forță proeminentă, în timp ce filamina cross leagă filamentele de actină în rețele asemănătoare gelului care sunt flexibile și produc mai puțină forță. Exemple de structuri citoscheletice de ordin superior:
legături Contractile găsite în celulele musculare: compuse din filamente de actină și o serie de proteine accesorii – tropomiozina stabilizează filamentele de actină și reglează asocierea miozinei pentru a controla momentul contracției.
Centrul de organizare a microtubulilor (MTOC) creează organizarea globală a rețelei de microtubuli pentru a stabili polaritatea și poziționarea organelor celulare.
lamina nucleară: compusă din filamente intermediare și fusul mitotic (format din microtubuli). Lamina este tensionată mecanic cu rețeaua continuă de cromozomi și matrice nucleară.
filamentele intermediare formează, de asemenea, cabluri flexibile de la suprafața celulei la centru pentru a forma o ‘cușcă’ în jurul nucleului. Aceste structuri echipate cu proteine accesorii au o rezistență și o rezistență suplimentară în raport cu filamentele individuale. De exemplu, filaggrin strânge strâns filamentele de keratină în stratul(straturile) superior (e) al celulelor pielii, oferind rezistență la stres fizic și pierderi de apă. Bacteriile adăpostesc proteine și filamente similare, cu toate acestea, proteinele asociate filamentului variază foarte mult între specii și nu se știe în prezent cum au evoluat de la procariote la eucariote.