det eukaryote cytoskelettet er et nettverk av tre lange filamentsystemer, laget av repeterende montering og demontering av dynamiske proteinkomponenter. De primære filamentsystemene som omfatter cytoskelettet er mikrotubuli, aktinfilamenter og mellomliggende filamenter. Det skaper en intern arkitektur (se figur nedenfor) for å gi en celle sin form gjennom forseggjort kobling (er) til seg selv, plasmamembranen og indre organeller.
Tre hovedkomponenter i cytoskelettet inkluderer aktinfilamenter (også kalt mikrofilamenter), mikrotubuli og mellomliggende filamenter. De er forskjellige strukturelle sammensetninger som viser litt forskjellige, men gjensidig avhengige funksjoner.
cytoskelettstrukturen er modifisert ved adhesjon til naboceller eller til den ekstracellulære matrisen (ECM). Styrken og typen av disse adhesjonene er avgjørende for å regulere montering/demontering av cytoskelettkomponentene. Denne dynamiske egenskapen muliggjør mobil bevegelse, som styres av krefter (både interne og eksterne). Denne informasjonen registreres av mekanosensorer og formidles via cytoskelettet som fører til kjemisk signalering og respons.
selv om underenheter av alle tre filamentsystemer er tilstede i hele cellen, gir forskjeller i underenheten strukturer og de attraktive kreftene mellom dem hvert system med variable stabiliteter og forskjellige mekaniske egenskaper. Disse egenskapene forklarer deres fordeling i bestemte strukturer og / eller regioner i cellen. Tallrike cytoskeletal-assosierte proteiner bidrar også til å regulere den romlige og tidsmessige fordeling av cytoskelettet. Organiseringen og monteringen av ett filamentsystem påvirkes av de andre på en koordinert måte for de fleste cellulære funksjoner.
Tilbehørsproteiner organisere filamenter i høyere orden strukturer
Tverrbinding av filamenter av spesifikke motorer eller multivalente bindende proteiner (tilbehørsproteiner) øker stabiliteten og danner høyere orden strukturer. En slik organisasjon letter generering av langsiktige kontraktile krefter og av og til støtter kompresjonskrefter mens de er dynamiske. Disse strukturene er koblet over celler gjennom veikryss og dermed lette mekanotransduksjon og kumulativ respons på et vev-eller organ-nivå(se nedre panel i figuren under og «Mediatorer av mekanotransduksjon» for detaljer om veikryss).
Tilbehørsproteiner er en kritisk del av signalnettet som integrerer ekstra-og intracellulære signaler (f. eks. kraft, ioner etc.) med cytoskeletonmonteringsmodulen(e). Disse kan være spesifikke for visse typer filamenter. Fimbrin binder bare aktinfilamenter, mens andre som plektin er ikke-spesifikke.
Tilbehørsfaktorer kan også bidra til å regulere stabiliteten, mekaniske egenskaper og kraftproduksjon for de enkelte filamenter i den større strukturen. For eksempel, fascin crosslinks actin filamenter i stive bunter som har mekanisk styrke for å generere fremspringende kraft, mens filamin cross forbinder aktinfilamenter i gellignende nettverk som er fleksible og produserer mindre kraft. Eksempler på høyere orden cytoskeleton strukturer:
Kontraktile bunter funnet i muskelceller: Består av aktinfilamenter og en rekke tilbehørsproteiner – tropomyosin stabiliserer aktinfilamenter og regulerer foreningen av myosin for å kontrollere tidspunktet for sammentrekning.
microtubule organizing center (MTOC) skaper global organisering av microtubule-nettverket for å etablere polariteten og posisjoneringen av celleorganellene.
Kjernefysisk lamina: Består av mellomliggende filamenter og mitotisk spindel (laget av mikrotubuli). Lamina er spent mekanistisk med kontinuerlig nettverk av kromosomer og kjernefysisk matrise.
mellomfilamentene danner også fleksible kabler fra celleoverflaten til midten for å danne et bur rundt kjernen. Disse strukturene utstyrt med tilbehørsproteiner har ekstra motstandskraft og seighet i forhold til individuelle filamenter. F. eks filaggrin tett bunter keratin filamenter i det øvre lag (er) av hudceller som gir motstand mot fysisk stress og vanntap. Bakterier har lignende proteiner og filamenter, men filamentassosierte proteiner varierer sterkt mellom arter, og det er for tiden ikke kjent hvordan de utviklet seg fra prokaryoter til eukaryoter.