El citoesqueleto eucariótico es una red de tres sistemas de filamentos largos, hechos del ensamblaje y desmontaje repetitivo de componentes dinámicos de proteínas. Los sistemas de filamentos primarios que componen el citoesqueleto son microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. Crea una arquitectura interna (ver figura a continuación) para dar a una célula su forma a través de elaborados enlaces a sí misma, la membrana plasmática y los orgánulos internos.
Los tres componentes principales del citoesqueleto incluyen filamentos de actina (también llamados microfilamentos), microtúbulos y filamentos intermedios. Son composiciones estructurales distintas que exhiben funciones ligeramente diferentes pero interdependientes.
La estructura del citoesqueleto se modifica por adhesión a las células vecinas o a la matriz extracelular (MCE). La resistencia y el tipo de estas adherencias son fundamentales para regular el montaje/desmontaje de los componentes del citoesqueleto. Esta propiedad dinámica permite el movimiento celular, que se rige por fuerzas (tanto internas como externas). Esta información es detectada por los mecanosensores y diseminada a través del citoesqueleto, lo que conduce a la señalización y respuesta químicas.
Aunque las subunidades de los tres sistemas de filamentos están presentes en toda la célula, las diferencias en las estructuras de las subunidades y las fuerzas de atracción entre ellas confieren a cada sistema estabilidades variables y propiedades mecánicas distintas. Estas características explican su distribución en estructuras y/o regiones particulares de la célula. Numerosas proteínas asociadas al citoesqueleto también ayudan a regular la distribución espacial y temporal del citoesqueleto. La organización y el montaje de un sistema de filamentos está influenciado por los demás de manera coordinada para la mayoría de las funciones celulares.
Las proteínas accesorias organizan los filamentos en estructuras de orden superior
La reticulación de los filamentos por motores específicos o proteínas de unión multivalentes (proteínas accesorias) aumenta la estabilidad y forma estructuras de orden superior. Esta organización facilita la generación de fuerzas contráctiles a largo plazo y, en ocasiones, apoya las fuerzas de compresión mientras es dinámica. Estas estructuras están conectadas a través de las células a través de uniones y, por lo tanto, facilitan la mecanotransducción y la respuesta acumulada a nivel de tejido u órgano (consulte el panel inferior en la figura a continuación y «Mediadores de la mecanotransducción» para obtener detalles sobre las uniones).
Las proteínas accesorias son una parte crítica de la red de señalización que integra señales extra e intracelulares (por ejemplo, fuerza, iones, etc.).) con el módulo o módulos de montaje del citoesqueleto. Estos pueden ser específicos para ciertos tipos de filamentos. Por ejemplo, la fimbrina se une solo a los filamentos de actina, mientras que otros, como la plectina, no son específicos.
Los factores accesorios también pueden ayudar a regular la estabilidad, las propiedades mecánicas y la producción de fuerza para los filamentos individuales dentro de la estructura más grande. Por ejemplo, fascina enlaza los filamentos de actina en haces rígidos que tienen resistencia mecánica para generar fuerza protrusiva, mientras que la cruz de filamina enlaza los filamentos de actina en redes similares a gel que son flexibles y producen menos fuerza. Ejemplos de estructuras citoesqueléticas de orden superior:
Paquetes contráctiles encontrados en las células musculares: Compuestos de filamentos de actina y una serie de proteínas accesorias: la tropomiosina estabiliza los filamentos de actina y regula la asociación de la miosina para controlar el momento de contracción.
El centro de organización de microtúbulos (MTOC) crea una organización global de la red de microtúbulos para establecer la polaridad y el posicionamiento de los orgánulos celulares.
Lámina nuclear: Compuesta de filamentos intermedios y el huso mitótico (hecho de microtúbulos). La lámina se tensa mecánicamente con la red continua de cromosomas y la matriz nuclear.
Los filamentos intermedios también forman cables flexibles desde la superficie de la célula hasta el centro para formar una «jaula» alrededor del núcleo. Estas estructuras equipadas con proteínas accesorias tienen una resistencia y resistencia adicionales en relación con los filamentos individuales. Por ejemplo, la filagrina agrupa firmemente los filamentos de queratina en la(s) capa (s) superior (es) de las células de la piel, lo que proporciona resistencia al estrés físico y a la pérdida de agua. Las bacterias albergan proteínas y filamentos similares, sin embargo, las proteínas asociadas a filamentos varían mucho entre especies y actualmente no se sabe cómo evolucionaron de procariotas a eucariotas.