Le cytosquelette eucaryote est un réseau de trois systèmes de filaments longs, fabriqués à partir de l’assemblage et du démontage répétitifs de composants protéiques dynamiques. Les systèmes de filaments primaires comprenant le cytosquelette sont des microtubules, des filaments d’actine et des filaments intermédiaires. Il crée une architecture interne (voir figure ci-dessous) pour donner à une cellule sa forme grâce à des liaisons élaborées avec elle-même, la membrane plasmique et les organites internes.
Les trois principaux composants du cytosquelette comprennent les filaments d’actine (également appelés microfilaments), les microtubules et les filaments intermédiaires. Ce sont des compositions structurelles distinctes qui présentent des fonctions légèrement différentes mais interdépendantes.
La structure du cytosquelette est modifiée par adhésion aux cellules voisines ou à la matrice extracellulaire (ECM). La force et le type de ces adhérences sont essentiels pour réguler le montage / démontage des composants du cytosquelette. Cette propriété dynamique permet le mouvement cellulaire, qui est régi par des forces (internes et externes). Ces informations sont détectées par des mécanocapteurs et diffusées via le cytosquelette, ce qui entraîne une signalisation et une réponse chimiques.
Bien que des sous-unités des trois systèmes filamentaires soient présentes dans toute la cellule, les différences dans les structures des sous-unités et les forces d’attraction entre elles confèrent à chaque système des stabilités variables et des propriétés mécaniques distinctes. Ces caractéristiques expliquent leur distribution dans des structures et/ou régions particulières de la cellule. De nombreuses protéines associées au cytosquelette aident également à réguler la distribution spatiale et temporelle du cytosquelette. L’organisation et l’assemblage d’un système de filaments sont influencés par les autres de manière coordonnée pour la plupart des fonctions cellulaires.
Les protéines accessoires organisent les filaments en structures d’ordre supérieur
La réticulation des filaments par des moteurs spécifiques ou des protéines de liaison multivalentes (protéines accessoires) augmente la stabilité et forme des structures d’ordre supérieur. Une telle organisation facilite la génération de forces contractiles à long terme et supporte occasionnellement les forces de compression tout en étant dynamique. Ces structures sont connectées entre les cellules par des jonctions et facilitent donc la mécanotransduction et la réponse cumulative au niveau des tissus ou des organes (voir le panneau inférieur de la figure ci-dessous et « Médiateurs de la mécanotransduction » pour plus de détails sur les jonctions).
Les protéines accessoires sont une partie critique du réseau de signalisation qui intègre des signaux extra- et intracellulaires (force, ions, etc.).) avec le(s) module(s) d’assemblage du cytosquelette. Ceux-ci peuvent être spécifiques à certains types de filaments. Par exemple, la fimbrine ne lie que les filaments d’actine, tandis que d’autres comme la plectine ne sont pas spécifiques.
Les facteurs accessoires peuvent également aider à réguler la stabilité, les propriétés mécaniques et la production de force pour les filaments individuels au sein de la structure plus grande. Par exemple, la fascine réticuleles filaments d’actine en faisceaux rigides qui ont une résistance mécanique pour générer une force protrusive, tandis que la filamine réticuleles filaments d’actine en réseaux de type gel qui sont flexibles et produisent moins de force. Exemples de structures de cytosquelette d’ordre supérieur:
Faisceaux contractiles présents dans les cellules musculaires: Composés de filaments d’actine et d’un certain nombre de protéines accessoires – la tropomyosine stabilise les filaments d’actine et régule l’association de la myosine pour contrôler le moment de la contraction.
Le centre d’organisation des microtubules (MTOC) crée une organisation globale du réseau de microtubules pour établir la polarité et le positionnement des organites cellulaires.
Lame nucléaire : Composée de filaments intermédiaires et du fuseau mitotique (constitué de microtubules). Les lamines sont tendues mécaniquement avec le réseau continu de chromosomes et de matrice nucléaire.
Les filaments intermédiaires forment également des câbles flexibles de la surface de la cellule au centre pour former une « cage » autour du noyau. Ces structures équipées de protéines accessoires ont une résilience et une ténacité supplémentaires par rapport aux filaments individuels. Par exemple, la filaggrine regroupe étroitement les filaments de kératine dans la ou les couches supérieures des cellules de la peau, offrant une résistance au stress physique et à la perte d’eau. Les bactéries abritent des protéines et des filaments similaires, cependant, les protéines associées aux filaments varient considérablement d’une espèce à l’autre et on ne sait pas actuellement comment elles ont évolué des procaryotes aux eucaryotes.