Chemiosmózy

Úvod

ATP je základním požadavkem pro různé metabolické procesy, které probíhají v živých organismech. Nepřetržité zásobování ATP je nezbytné pro kontinuitu života. Jakékoli přerušení syntézy ATP může mít za následek škodlivé a život ohrožující události.

ve většině živých systémů se ATP vyrábí fosforylací již existujících molekul ADP. Tento fosforylační proces je endotermický proces vyžadující určitou chemickou energii. Tato energie je poskytována buď rozbitím komplexních sloučenin získaných z potravy, jak se děje v heterotrofních organismech, nebo zachycením a využitím sluneční energie ve formě světla, jak se děje při fotosyntéze.

v obou případech dochází k syntéze ATP procesem chemiosmózy. Chemiosmózy je definován jako pohyb iontů po jejich koncentračním gradientu přes polopropustnou membránu tj. osmózy iontů. V tomto článku budeme podrobně diskutovat o chemiosmotické teorii a mechanismech, kterými pomáhá při tvorbě ATP, energetické měny buňky.

Chemiosmotická teorie

chemiosmotická teorie byla poprvé představena Peterem D. Mitchellem v roce 1961. Navrhl, že většina ATP v metabolických buňkách je syntetizována využitím energie uložené v elektrochemickém gradientu přes vnitřní mitochondriální membránu. Tento elektrochemický gradient byl poprvé stanoven použitím molekul s vysokou energií, NADH, a FADH2. Tyto sloučeniny byly vytvořeny během metabolismu potravinových molekul, jako je glukóza atd.

během metabolismu kyslíku se metabolizuje za vzniku acetyl CoA, který se dále metabolizuje v mitochondriální matrici. Molekuly acetyl CoA podléhají oxidaci v procesu nazývaném cyklus kyseliny citronové. Tento cyklus je spojen s redukcí meziproduktů, jako jsou NAD a FAD. Vysokoenergetické meziprodukty (NADH a FADH2) vytvořené v důsledku redukce jsou přenášeny do elektronového transportního řetězce (atd.).

tyto vysokoenergetické meziprodukty jsou ve skutečnosti nosiči elektronů. Elektrony NADH a FADH2 jsou darovány elektronovému transportnímu řetězci. Jak se elektrony pohybují dolů ETC, uvolňuje se velké množství energie, které se používá k výrobě elektrochemického gradientu přes vnitřní mitochondriální membránu. Energie tohoto gradientu se později používá k pohonu protonové pumpy, která nakonec fosforyluje ADP na ATP.

tato chemiosmotická teorie nebyla okamžitě přijata, protože byla proti názorům vědců v té době. Předpokládalo se, že energie toku elektronů byla uložena ve formě některých vysokoenergetických meziproduktů, které byly přímo použity k výrobě ATP. Časem však vědecké důkazy začaly dokazovat chemiosmotickou hypotézu. Teorie byla přijata a Mitchell získal Nobelovu cenu za chemii v roce 1978.

chemiosmotická teorie nyní vysvětluje syntézu ATP v mitochondriích, chloroplastech a mnoha bakteriích. Aplikace chemiosmotické teorie ve všech těchto organelách jsou podrobně popsány v následujících částech tohoto článku.

Chemiosmóza v mitochondriích

Chemiosmóza je hlavním zdrojem ATP během buněčného dýchání u prokaryot. Tento proces probíhá v mitochondriích živých buněk. Pojďme pochopit strukturu mitochondrií předtím, než se ponoříme do procesu chemiosmózy.

Struktura Mitochondrií

Mitochondrie mají dvojitou membránu vázané organely přítomné ve všech eukaryotických buněk s některými výjimkami. Vnější membrána je hladká, zatímco vnitřní membrána vykazuje různé výplně. Transportní řetězec elektronů je umístěn na vnitřní mitochondriální membráně.

Elektronového transportního Řetězce

elektron transportní řetězec se skládá ze čtyř proteinových komplexů, vložené do vnitřní mitochondriální membrány.

• komplex I: je složen z NADH dehydrogenázy, FMN a proteinu železa a síry.
• Komplex II: Tento komplex má enzym sukcinát dehydrogenáza, VÝSTŘELEK, a železo-sirných bílkovin, stejně jako Komplex I.
• Komplex II: je To cytochromu komplex s cytochromem b a cytochromem c1. Cytochromy jsou hem proteiny, které působí jako elektronové nosiče.
• komplex IV: Jedná se o další komplex cytochromu obsahující cytochrom a a cytochrom a3. Cytochrom a3 je cytochrom obsahující měď. Kromě toho je v tomto komplexu také přítomen další protein CuA obsahující měď.

koenzym Q je také členem elektronového transportního řetězce. Jedná se o derivát chininu s dlouhým isoprenoidním ocasem zabudovaným do vnitřní mitochondriální membrány. Je všudypřítomný v přírodě a nazývá se také ubichinon. Díky své rozpustnosti v tucích a isoprenoid struktury, Koenzym Q může volně pohybovat podél vnitřní mitochondriální membráně. Proto je také považován za volný nebo mobilní elektronový nosič.

cytochrom c, cytochrom přítomný v intramembranózním prostoru, je také součástí elektronového transportního řetězce.

ATP Syntáza

kromě elektronového transportního řetězce, další komplex je přítomen ve vnitřní mitochondriální membráně, tzv. Komplex V. Tento komplex funguje jako protonový kanál a má vnitřní schopnost fosforylovat ADP na ATP. Proto je také známá jako ATP syntáza.

protonový kanál v ATP syntáze je spojen s kruhem. Jak protony procházejí kanálem, otáčejí prstencem a generuje se energie, která se používá k fosforylování ADP.

Intermembranózní prostor

je to prostor mezi vnější a vnitřní mitochondriální membránou. Koncentrace různých iontů v tomto prostoru je odlišná od mitochondriální matrice. Protony z mitochondriální matrice jsou čerpány a uloženy v tomto prostoru pro chemiosmózu.

proces

chemiosmotický proces v mitochondriích zahrnuje následující kroky;

• Elektrony jsou uvedeny do elektronového transportního řetězce přes vysoké energie elektronů dopravci, jako NADH a FADH2. NADH poskytuje elektrony komplexu i ETC, zatímco FADH2 poskytuje elektrony komplexu II.
• elektrony se pak pohybují dolů elektronovým transportním řetězcem a uvolňují značné množství energie. Tok elektronů v ETC může být reprezentován následující rovnicí:

Komplex I -> Komplex II -> Koenzym Q -> Komplex III -> Cytochromu c -> komplex IV -> Kyslík

Kyslík slouží jako konečný akceptor elektronů v elektrontransportním řetězci.

• vodíkové ionty nebo protony jsou již v mitochondriální matrici v nižší koncentraci. Energie uvolněná elektrony se používá k pumpování těchto protonů do intermembranózního prostoru proti jejich koncentračnímu gradientu. Tímto způsobem je energie elektronů uložena ve formě elektrochemického gradientu.
• Jak se protony shromáždit v intermembranous prostor k určité koncentrace, začnou pohybující se dolů jejich koncentračního gradientu přes protonového kanálu na ATP syntázy. Během tohoto procesu otáčejí protonovým kruhem a uvolňují energii.
• Tato energie je používán ATP syntázy fosforylovat ADP na ATP na stromální straně vnitřní mitochondriální membrány.

význam

chemiosmotický proces v mitochondriích je zdrojem získávání energie buněčným dýcháním. Jakákoli překážka v tomto procesu znemožní získání energie buněčným dýcháním.

inhibice

tento proces může být inhibován jakýmkoli inhibitorem elektronového transportního řetězce nebo odpojovacími proteiny. Odpojovací proteinové kanály, které poskytují alternativní cestu k protonům pro vstup do mitochondriální stromy bez průchodu ATP syntázou. Energie elektrochemického gradientu se plýtvá ve formě tepla a nevytváří se žádný ATP. Některé léky také působí jako odpojovací proteiny, jako je Asprin.

Chemiosmózy v Chloroplastech

Chloroplasty jsou organely přítomné v fotosyntézy autotrofní organismy. Chemiosmóza v organelách probíhá během reakcí fotosyntézy závislých na světle, když se energie fotoexcitovaných elektronů používá k výrobě ATP pro tmavé reakce.

pojďme nejprve pochopit strukturu chloroplastů.

Struktura

Stejně jako mitochondrie, chloroplasty jsou také double-membrána, organely. Obě membrány chloroplastů jsou však hladké bez jakýchkoli infoldingů. Stroma chloroplastů vyplnila většinu prostoru organel.

tylakoidy jsou struktury ve tvaru mince přítomné uvnitř chloroplastů, které se na sebe hromadí a vytvářejí grana. Tylakoidy jsou místem reakcí závislých na světle a chemiosmózy. Jsou složeny z lumenu vázaného membránou zvanou tylakoidní membrána.

fotosystémy molekul chlorofylu a elektronového transportního řetězce jsou umístěny na tylakoidní membráně.

elektronový transportní řetězec

transportní řetězec elektronů na tylakoidních membránách je odlišný od řetězce přítomného v mitochondriích. Je spojen s fotosystémy přítomnými na tylakoidních membránách.

fotosystémy jsou shluky molekul chlorofylu, které shromažďují světelnou energii, používají ji k excitaci elektronů molekul chlorofylu a přenášejí je do elektronového transportního řetězce.

elektronový nosič zvaný plastochinon (Pq) je přítomen v úzkém spojení s fotosystémem II.

cytochromu komplex skládající se ze dvou cytochromy jsou přítomny vedle fotosystému II.

Další v řadě je fotosystému I. A mědi, které obsahují protein zvaný plastocyanin (Pc) a železo obsahující protein zvaný ferredoxin (Fd) jsou přítomny v úzkém kontaktu s fotosystému I. Oba tyto proteiny jsou přenašeče elektronů.

ATP syntáza

vedle fotosystému I je ATP syntáza. Má strukturu podobnou ATP syntáze přítomné ve vnitřní mitochondriální membráně. Jediný rozdíl je, že proton channel se nachází směrem do lumen thylakoidu zatímco F0 domény mají schopnost fosforylace se nachází na stroma chloroplastu.

proces

chemiosmóza na tylakoidních membránách probíhá během reakcí závislých na světle. Vyskytuje se v případě cyklického i necyklického toku elektronů.

necyklický tok elektronů

během tohoto procesu se fotoexcitované elektrony pohybují oběma fotosystémy. Zahrnuje následující kroky;

• fotony světla dopadají na fotosystémy a vzrušují elektrony.
• fotoexcitované elektrony se pohybují elektronovým transportním řetězcem. Cesta z těchto elektronů může být reprezentována následující rovnicí:

Fotosystému I -> Plastoquinone -> Cytochromu Komplex -> Plastocyanin -> Fotosystému II -> Ferredoxin -> NADP

NADP je konečný akceptor elektronů.

• Tak elektrony se pohybují po elektronového transportního řetězce, energie je osvobozená, které se používá k čerpání vodíkových iontů ze stromatu z chloroplastů do lumen thylakoids.
• energie elektronů je uložena ve formě elektrochemického gradientu protonů přes tylakoidní membránu.
• a Tyto protony se pohybují po koncentračním gradientu zpět do stromatu při průchodu protonů kanálu ATP-syntázy. Během své cesty protony otáčejí prstencem a uvolňují energii.
• tato energie se používá k fosforylování ADP na ATP ve stromatu chloroplastů.

Cyklický Tok Elektronů,

V cyklický tok, photoexcited průchod elektronů elektron transportní řetězec a vrátit se do fotosystému I po každém cyklu. Tok elektronů je zastoupena takto:

Fotosystému II -> Ferredoxin -> Cytochromu Komplex -> Plastocyanin -> Fotosystému II.

Jako elektron projít elektron transportního řetězce, jejich energie je využívána k pumpování protonů do lumen thylakoidu. ATP se vytváří, když tyto protony difundují zpět do stromy stejně jako necyklický tok elektronů.

Chemiosmóza v chloroplastech je zdrojem molekul ATP pro tmavé reakce fotosyntézy. Pokud chemiosmotický proces nedokáže vytvořit molekuly ATP, temné reakce nemohou pokračovat a organismy nedokážou vyrobit glukózu. Tento chemiosmotický proces má primární význam v procesu fotosyntézy. Je to proces, při kterém je světelná energie přeměněna na chemickou energii a uložena jako vysokoenergetické vazby v molekulách ATP.

Shrnutí

Chemiosmózy je pohyb protonů po jednání gradientu spolu s ATP syntézu buněčné dýchání i fotosyntézy.

Peter D. Mitchell poprvé navrhl tuto hypotézu v roce 1961. Zpočátku to nebylo přijato. Nicméně, po několika letech, to bylo široce přijímáno na základě experimentálních důkazů.

Chemiosmóza zahrnuje transportní řetězce elektronů umístěné v mitochondriích a chloroplastech.

chemiosmotický proces v mitochondriích nastává během buněčného dýchání.

• NADH a FADH2 poskytují elektrony ETC na vnitřní mitochondriální membráně.
• jak se elektrony pohybují dolů ETC, protony jsou čerpány proti koncentračnímu gradientu.
• proton se pohybuje zpět do matrice průchodem ATP syntázou.
• protony uvolňují energii, která se používá k výrobě ATP.

chemiosmotický proces v chloroplastech se odehrává během fotosyntézy.

• fotoexcitované elektrony se pohybují po ETC na tylakoidní membráně.
• energie elektronů se používá k čerpání protonů ze stromatu do lumen thylakoidu.
• když se protony pohybují zpět do stromy, procházejí ATP syntázou.
• energie nebo protony se používají k výrobě ATP pomocí ATP syntázy.

k tomuto procesu dochází při cyklickém i necyklickém toku elektronů v reakcích závislých na světle.