Krátkodobé Paměti a Lidský Hippocampus

Každý student psychologie student učil, že krátkodobá paměť, schopnost dočasně udržet v paměti informace z bezprostřední minulosti (např. telefonní číslo) zahrnuje různé psychické procesy a neurální substráty z dlouhodobé paměti (např. připomenout, co se stalo včera). Toto dichotomické účet paměť je založena na důkazy o neuropsychologické dissociations jako jsou uvedeny u pacientů s poškození temporálního laloku (MTL), který až dosud byla myšlenka na výstavu poruchou dlouhodobé paměti, ale normální krátkodobé paměti (Squire, 1992). V posledních letech, nicméně, toto hledisko se potýkal se značnými problémy, vzhledem k tomu, hromadí se důkazy, což naznačuje, že krátkodobá paměť a dlouhodobá paměť, spíše než být kvalitativně odlišné, může ve skutečnosti sdílejí podobné základní neurální mechanismy (přehled viz Jonides et al., 2008).

klíčovou posledních pozorování je, že pacienti s MTL poškození provádět špatně nejen na dlouhodobé paměti úkoly, ale také o krátkodobé paměti, úkoly, které se týkají zapamatování nových informací v krátkém intervalu. Vzhledem k tomu, že perirhinal kůra se objeví na podporu krátkodobé paměti pro nové informace o objektu (Hnědé a Aggleton, 2001), neuropsychologické důkazy naznačují, že hipokampus je rozhodující, když asociativní informace je zapojen (pro přehled viz Jonides et al., 2008), v souladu s jeho navrhovanou funkcí relačního pojiva v dlouhodobé paměti (Cohen a Eichenbaum, 1993). Například, v jedné nedávné studii, pacienti s hipokampální amnézie byla narušena v zapamatování umístění nových objektů, a to i přes zpoždění několik sekund (Jonides et al., 2008).

z neuropsychologických důkazů víme, že hipokampus je pro krátkodobou paměť kritický pro asociativní informace. Z neuropsychologických údajů však není jasné, jak hipokampus tuto funkci podporuje. Hannula a Ranganath (2008) pomocí funkční magnetické rezonance (fMRI) pro řešení této důležité otázce charakterizující aktivitu mozku během každé fáze krátkodobé asociativní paměti úkol a propojením těchto neurální aktivity na chování, výkon. Vzhledem k tomu, že následné paměti přístup byl široce používán pro studium dlouhodobých uznání paměť, to nebylo možné v předchozích krátkodobé paměti experimenty, protože u stropu výkon obvykle dosaženo tím, že předměty. K obcházení tohoto problému autoři zvolili poměrně obtížný úkol, aby zajistili, že bude vygenerován dostatečný počet správných a nesprávných pokusů.

paradigma používá sdílí podobnosti s úkolem známo, že je hipokampu závislé na základě předchozí neuropsychologické dat (Hartley et al., 2007). Během vzorkovací fáze každé studie, témata zobrazit nové scény skládající se ze čtyř objektů (z množiny devět předmětů), každý v jednom z devíti možných místech v 3 × 3 sítě . Na podporu použití hippocampally zprostředkované allocentric (nebo svět-střed) strategie, spíše než egocentrický (nebo divák-střed) strategie myslel, že spoléhat se na parietální a prefrontální kůře, předměty byly požádány, aby se tvoří mentální obraz scény otočit o 90° vpravo od původního pohledu. Poté byli povinni udržovat rotovanou reprezentaci během následující fáze zpoždění 11 s v očekávání testovacího stimulu. Během testovací fáze byla hodnocena paměť subjektů pro polohy objektů. To bylo provedeno tím, že žádá je, aby třídit, stiskněte tlačítko, test podnět podle toho, zda je tvoří (1) „zápas“ (tj. původní scény otočený o 90°); (2) „nesoulad polohy“ (tj. jeden objekt obsazený nové umístění); (3) „neshoda-swap“ (tj. dva objekty vyměnili místa“). Výkon ve všech podmínkách byl výrazně vyšší než úroveň šance 33% správných odpovědí: 78, 65 a 60% na zápas, nesoulad-pozice a nesoulad-swap displeje, resp.

autoři nejprve provedli následnou analýzu paměti porovnáním správných pokusů s nesprávnými zkouškami. To odhalilo, že hipokampální aktivita během fáze vzorku předpovídala úspěšné rozsudky rozpoznávání ve zkušební fázi . Toto zjištění vylučuje jinak problematické vysvětlení, že vyšší nervová aktivita během fáze vzorku předpovídá následný úspěch ne přes kódování objektu-umístění asociativní informace, ale spíše objekty (např. sudy, koupací miska pro ptáky) sami. Ve skutečnosti byla pozorována následná korelace paměti v perirhinální kůře selektivně během fáze vzorku, v souladu s návrhy, že tato neurální oblast je kritická pro kódování informací specifických pro položku.

je zajímavé, že během období zpoždění nebyly žádné významné rozdíly v hipokampální aktivitě v závislosti na přesnosti. I když opatrnost se doporučuje při interpretaci těchto null hledání, tento výsledek naznačuje, že trvalé nervové palby v hipokampu nedochází při zpoždění období krátkodobé paměti úkoly, jako je, že se vyskytují v entorinální kůra. Jedna možnost je, že hipokampus podporuje krátkodobou paměť pro asociativní informace prostřednictvím přechodné změny v synaptické účinnosti, spíše než aktivní údržby (Jonides et al., 2008). Alternativně může dojít k aktivní údržbě, ale jiným mechanismem, který není detekovatelný fMRI (např. zahrnující oscilace theta/gama).

tyto výsledky naznačují, že hipokampus hraje důležitou roli při kódování a získávání, ale možná ne aktivní údržbě, nových asociativních informací v krátkodobé paměti. Jak ale hippocampus vypočítá novost, nebo naopak známost testovacího podnětu tak, aby bylo možné učinit správný úsudek o uznání? Vlivný teoretický návrh je, že hipokampus funguje jako komparátor (nebo shoda-neshoda detektor), identifikaci rozporů mezi předchozí předpovědi na základě minulých zkušeností a současných senzorických vstupů (Norman a O ‚ reilly, 2003) (pro přehled viz Kumaran a Maguire, 2007). Jednou strategií pro posouzení platnosti této hypotézy je charakterizovat, jak se hipokampální aktivita mění v závislosti na novosti nebo známosti testovacího stimulu. Empirické důkazy v souladu s předpovědí vyplývajících ze srovnávacího modelu byla poskytována nedávné studie použití tohoto přístupu (Kumaran a Maguire, 2006), s hipokampální aktivita pozorována konkrétně v podmínkách utkání-nesoulad, a ne v reakci na pouhá přítomnost novinka per se.

Hannula a Ranganath (2008) přijala podobný přístup ke zkoumání přírody hipokampu novinka/seznámení se signály, včetně tři typy zkoušek zkoušky, které se lišily podle jejich podobnosti stimulační vzorku. Autoři použili regionu-analýza zájmu prokázat, že aktivace hippokampu při správné studiích byl největší ve vztahu tak, aby odpovídala zobrazí (ve srovnání s nepoměr-poloha a nesoulad-swap displeje). Je zajímavé, že když novinka/znalosti asociativní informace související s úkolem v ruce (tj. předměty, není nutné provést explicitní paměť uznání rozsudků), kvalitativně odlišné vzor zjištění bylo pozorováno, že s hipokampální maximální aktivace v podmínkách nesouladu spíše než zápas (Kumaran a Maguire, 2006). Předtím, než obrátil se k „zajímavé“ vysvětlení pro tento rozpor, je to stojí za zvážení vlivu subjektů vynikající výkon během utkání displeje (porovnat nesoulad displeje) na pozorované nervové data. I když autoři pečlivě zvážit a zlevněné takový účinek, bez hodnocení spolehlivosti dat, je obtížné zcela vyloučit možnost, že mohou subjekty byly jistější v provedení (správné) zápas, jako proti nesoulad, rozsudky.

řekl, Že nejpravděpodobnější vysvětlení pro pozorované zjištění je, že amplituda hipokampu reakce na román (nebo známé) smyslové vstupy závisí na konkrétních úkolů. Jako takový, nálezy pozorované Hannula a Ranganath (2008) připomínají dobře známý fenomén „zápas vylepšení“ poznamenal v monkey inferotemporálním/perirhinal kůra v souvislosti s příchodem očekávaný cílový stimul, který odpovídá aktuální podněty, které jsou drženy v paměti (Miller a Desimone, 1994) . V kontrastu, během automatické detekce novinkou v prostředí, zvýšená nervová aktivita v hipokampu mohou odrážet relativně „čistý“ podpis srovnávací mechanismus, bez modulace top-down vlivy (Kumaran a Maguire, 2006). Důležité avenue pro budoucí práci, proto bude prozkoumat důležitost vzájemné interakce mezi hipokampu a prefrontální kůře, která se liší podle konkrétní úkol požadavky (např., explicitní rozpoznávací paměť), a proto určují amplitudu pozorovaných hipokampálních novosti (nebo známosti) signálů.

Abychom to shrnuli, studie Hannula a Ranganath (2008) hezky doplňuje stávající neuropsychologické údaje o důležitosti hipokampu krátkodobé asociativní paměti. Navíc, důkazy předložené přináší nový vhled do povahy hipokampální příspěvek na krátkodobou paměť, což naznačuje, že se podílí především v kódování a vyhledávání, ale možná není aktivní údržbu asociativní informace. Jedním důležitým směr pro budoucí výzkum bude rozvíjet a empiricky otestovat formální výpočetní modely uznání, paměť a automatické novinka zpracování pomocí fMRI. V ideálním případě by tyto modely měly zahrnovat komponenty MTL a modulační interakce specifické pro daný úkol s vyššími oblastmi (např. Tímto způsobem je možné dosáhnout přesné pochopení, jak novosti a známosti jsou počítány v MTL a jak tyto signály jsou používány v jiných oblastech mozku k efektu úspěšná paměť uznání rozsudků a automaticky detekovat novinkou v naší smyslové prostředí.