Ozbrojené Pavouci Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Úvod

rodu Phoneutria je reprezentován osmi druhů pavouků, že všechny přirozeně vyskytují jen ve Střední a Jižní Americe: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins a Bertani, a Phoneutria bahaiensis Simo a Brescovit (Simo a Brescovit 2001, Vetter a Hillebrecht 2008). Souhrnně, tato skupina je označována řadou běžných jmen, která zahrnují ozbrojené pavouky, brazilské putující pavouky a banánové pavouky v anglicky mluvících zemích. V Brazílii jsou známí jako „Aranha armadeira“, což se překládá jako ozbrojený pavouk (Martins and Bertani 2007).

Phoneutria jsou noční lovci, kteří aktivně vyhledávají potravu a překonat kořist s silný jed, spíše než se spoléhat na internetu pro zachycení kořisti. Členové rodu patří mezi lékařsky nejvýznamnější pavouky na světě (Vetter and Isbister 2008). Druhy Phoneutria jsou velcí pavouci, kteří se při ohrožení důrazně brání. Jejich jed se skládá ze směsi peptidů a proteinů, které společně fungují jako silný neurotoxin u savců (Richardson et al. 2006). U většiny pavouků slouží jed jako metoda potlačování kořisti. V Phoneutrii se však jed mohl vyvinout, aby vykonával obrannou funkci proti savcům (Vetter and Isbister 2008). Farmakologicky byl jejich jed rozsáhle studován a jeho složky mají potenciální lékařské a zemědělské využití (Gomez et al . 2002, Martin-Moutot 2006). Phoneutria pavouci mají vysoké zdravotní význam, protože, kromě toho, že silný jed, některé druhy se vyskytují ve vysoké hustotě v okolí a obydlené oblasti v rámci své rodné rozsahu. Mimo svůj rodný sortiment jsou příležitostně dováženy náhodně v produkčních zásilkách pocházejících ze střední a Jižní Ameriky (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al . 2014).

synonymie

Rod Phoneutria byl původně popsán Perty v roce 1833 a zahrnoval dva druhy. Během následujícího století různí autoři přesunuli druh Phoneutria mezi rody Phoneutria a Ctenus. V roce 1936, Phoneutria byl obnoven Mello-Leitao (Simo a Brescovit 2009); Phoneutria v současné době obsahuje osm druhů (Vetter a Hillebrecht 2008).

Distribuce

Phoneutria je Jihoamerická (tropech Západní Polokouli) rod, zabírá hodně ze severní Jižní Americe, s jeden druh, Phoneutria boliviensis rozšíření do Střední Ameriky. Existují záznamy druhů Phoneutria z Brazílie, Kolumbie, Ekvádoru, Peru, Surinamu, Guyany, severní Argentiny, Uruguaye, Paraguaye,Bolívie ,Mexika, Panamy, Guatemaly a Kostariky (Simo and Brescovit 2001, Vetter and Hillebrecht 2008). V rámci rodu, Phoneutria boliviensis je nejrozšířenější, s geografickým rozsahem, který sahá od střední Ameriky na jih po Argentinu. Phoneutria bahaiensis má nejvíce omezené geografické rozšíření a vyskytuje se pouze v atlantických lesích brazilských států Bahia a Espirito Santo. Tento druh je považován za vzácný (pouze v Brazílii) a kvůli jeho úzkému rozšíření je uveden na Červeném seznamu ohrožených druhů brazilského Ministerstva životního prostředí (Dias et al. 2011).

Popis

Phoneutria druhy jsou velké a robustní pavouci v rodině Ctenidae, které navenek připomínají velké vlk pavouci. Délka těla těchto pavouků se pohybuje od 17-48 mm, zatímco rozpětí nohou může dosáhnout 180 mm (Martins a Bertani 2007). Celková hřbetní barva těla a nohou je světle hnědá, hnědá nebo šedá (Obrázky 1 a 2). U některých druhů existují dvě podélné linie lehce zbarvených skvrn na břiše (Simo a Brescovit 2001). U druhu se může břišní zbarvení a vzor lišit a je špatným charakterem pro diferenciaci druhu.

Obrázek 1.

dospělý samec Phoneutria sp. z Madre de Dios, Peru, našel uvnitř stanu.

Kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Obrázek 2.

Hlava Phoneutria sp. pavouk ve Francouzské Guyaně, ukazující červené chelicerae a žluté chlupy na spodní straně předních nohou.

kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

tělo a nohy Phoneutria druhů jsou zahrnuty v krátké hnědé až šedavé vlasy (Lucas, 1988). Mnoho druhů (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi, a Phoneutria nigriventer) má jasně červené vlasy na jejich chelicery (struktury na tvář, bezprostředně nad tesáky, Obrázek 3) a zdánlivé pruhy černé a žluté nebo bílé na spodní straně dva přední páry nohou (Obrázek 4). Zbarvení však není užitečným znakem pro rozlišení mezi druhy. Klíče k druhu Phoneutria jsou k dispozici v Simo a Brescovit (2001) a Martins a Bertani (2007) a měly by být odkazoval se na, pokud konkrétní označení jsou nutné (Vetter a Hillebrecht 2008).

obrázek 3.

Dospělá samice Phoneutria spočívající na palmovém listu v Madre de Dios v Peru.

Kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Obrázek 4.

Phoneutria druhy mají červené chelicery (struktury pod očima, které drží zuby) a kontrastní žluté a černé nebo bílé a černé na spodní straně noh, které jsou zobrazeny, když pavouk je ohrožena.

Kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

přítomnost husté scopulae (kartáče na vlasy) na pedipalps (noha-jako přídavky vedle úst) a propracovaný škodlivý zobrazení jsou diagnostické charakteristiky rodu (Lucas 1988, Martins a Bertani 2007). Phoneutria druhy připomínají pavouky v rodu Cupiennius Simon. Stejně jako Phoneutria je Cupiennius členem čeledi Ctenidae, ale je pro člověka do značné míry neškodný. Protože oba rody byly zjištěny při přepravě produktů nebo nákladu mimo jejich původní rozsahy, je důležité rozlišovat mezi nimi. Druhy Cupiennius se běžně dovážejí náhodou do Severní Ameriky a Evropy.

pavouci tohoto rodu jsou detekováni v podstatně větší míře než druhy Phoneutria. Vetter a kol. (2014) potvrdilo pouze sedm náhodných dovozů druhů Phoneutria za období 80 let ve srovnání s 39 potvrzenými náhodnými dovozy druhů Cupiennius za stejné období. Obrázky 5 až 7 přítomny dva Cupiennius druhů, Cupiennius getazi Simon (Obrázek 5 a Obrázek 6) a Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (Obrázek 7), které byly zjištěny v přepravě nákladu mimo své rodné rozsahu. Cupiennius getazi lze identifikovat přítomností černých teček na bílém pozadí na spodní straně dvou předních párů nohou (obrázek 6). Cupiennius coccineus může být určen jasně červenou spodní stranou dvou předních párů nohou. Viz Vetter and Hillebrecht (2008) pro shrnutí dalších morfologických znaků a geografického původu relevantních pro rozlišení mezi těmito rody. Vetter a kol. (2014) poskytuje klíč k druhům pavouků, které jsou nejčastěji detekovány v nákladu a produkují zásilky mimo své původní rozsahy. V ideálním případě by identifikaci exemplářů objevených v dovážených produktech nebo nákladech a podezřelých z druhu Phoneutria měl určit odborník.

obrázek 5.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), úzce souvisí, ale do značné míry neškodný druh, který je často mylný pro Phoneutria. Barva těla tohoto druhu je u žen variabilní, některé nabývají rezavé barvy a jiné hnědé.

Kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Obrázek 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) lze identifikovat černými skvrnami na bílém pozadí na spodní straně předního páru nohou (vložka).

Kredit:

Harlan Gough, UF/IFAS

Obrázek 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) je další blízce příbuzných druhů, které by mohly být zaměněny za Phoneutria v dovážených produktů ze Střední Ameriky.

Kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Životní Cyklus a Biologie

Phoneutria druhy, životní cyklus Brazilské Phoneutria nigriventer je dobře známý. Podrobnosti o životním cyklu Phoneutria se mohou lišit v závislosti na druhu nebo geografické poloze. V Brazílii, Phoneutria nigriventer samci putují široce v hledání žen mezi Březnu a Květnu, což odpovídá době, kdy většina lidské envenomation incidenty se vyskytují (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) uvedl, že k páření dochází v dubnu a květnu. Následně jsou vejce položena a uložena do vaků, které nese samice. Samice pavouků mohou nést až čtyři vaječné váčky, souhrnně obsahující více než 3 000 vajec. Nezralý Phoneutria nigriventer může zachytit kořist ihned po opuštění vaječného vaku. Jak pavouci rostou, musí línat nebo prolévat svůj exoskeleton, aby umožnili další růst.

v prvním roce podstoupí nezralý pavouk pět až deset moltů v závislosti na teplotě a množství spotřebované potravy. Jak dozrávají, frekvence tání klesá. Ve druhém roce se rostoucí pavouci roztaví třikrát až sedmkrát. Během třetího roku se Phoneutria nigriventer roztaví pouze dvakrát až třikrát. Po jednom z těchto moltů se pavouci obvykle stávají sexuálně dospělými. V zajetí má Phoneutria nigriventer životnost až šest let (Bucherl 1969). Jak pavouci Phoneutria zrají, proteiny přítomné v jejich jedu se mění a stávají se stále smrtelnějšími pro obratlovce (Herzig et al. 2004).

při konfrontaci s potenciálním predátorem vykazují Všichni členové rodu charakteristickou hrozbu (Martins and Bertani 2007) (Obrázek 8). Phoneutria pavouci jsou náchylnější k držení země a využití tohoto displeje než k ústupu (Lucas 1988). Pavouk stojí na dvou zadních párech nohou, s tělem orientovaným téměř kolmo k zemi. Dva páry předních končetin jsou tlačeny nahoru a drženy nad tělem, zobrazující pestrobarevnou spodní stranu nohou. Pavouk kymácí nohy bočně a posouvá se směrem k pohybům hrozby, zatímco zobrazuje tesáky a štětiny na nohou.

Obrázek 8.

charakteristické ohrožení druhu Phoneutria. Když jsou konfrontováni tím, že potenciální predátor, Phoneutria pavouci pózovat, která dělá spider zdát větší, zatímco zobrazování kontrastní barvy na spodní straně přední nohy.

Kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

Phoneutria pavouci jsou noční lovci, že ne postavit pavučiny zachytit kořist. Živí se jinými bezobratlými a malými obratlovci, jako jsou žáby (Pacheco et al . 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis někdy zábaly zachytil kořist v hedvábí, připevnění k podkladu, obvykle vertikální okouna (Hazzi 2014). Během dne hledají pavouci Phoneutria úkryt ve vegetaci, štěrbinách ve stromech nebo uvnitř termitových kopců. Druhů v rodu aktivně shánět členovců a malých obratlovců v podrost vegetace a na zemi. Některé druhy často využívají velkolisté rostliny, jako jsou palmy, jako substrát pro lov. Torres-Sánchez a Gasnier (2010) předpokládají, že tak umožňuje nezralé pavouci, aby se zabránilo větší pavouci, které jsou potenciálními predátory na zemi, a zároveň poskytuje možnost lépe vnímat vibrace blížícího se predátora.

Zdravotní Význam

po celém Světě, existuje přibližně 40 000 popsaných druhů pavouků, z nichž většina se používají jed, aby podmanit kořist. Z nich jen velmi málo je pro lidi lékařsky důležité. Před rokem 2000 se odhadovalo, že pavouci jsou celosvětově zodpovědní za méně než 200 úmrtí ročně (Nentwig a Kuhn-Nentwig 2013). Na milion lidí pavouci zabili mezi 0, 02 a 0, 04 lidmi ročně. Pro srovnání, hadi a štíři způsobili každý rok 20 a 0,1–1,4 úmrtí na milion lidí. Většina lékařsky důležitých pavouci patří vdovy (Latrodectus, Theridiidae), samotář pavouci (Loxosceles, Sicariidae), Australian funnel-web spiders (Atrax a Hadronyche, Hexathelidae) a ozbrojených pavouků (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter a Isbister 2008). V posledních třech desetiletích, tam nebyly žádné oběti kvůli envenomation tím, vdova pavouci, Australian funnel-web spiders nebo ozbrojených pavouci (Nentwig a Kuhn-Nentwig 2013). Mezi samotářskými pavouky jsou kousnutí snadno diagnostikována, takže je obtížné určit údaje týkající se jejich kousnutí. I přes nízkou četnost úmrtí připisovaných tyto taxony po celém světě, kousnutí od druhů v těchto skupinách, včetně Phoneutria, mohou být závažné a často vyžadují lékařské ošetření.

stejně jako u jiných pavouků lékařského významu je jed vstřikován do kořisti nebo defenzivně do potenciálních predátorů prostřednictvím tesáků (obrázek 9). Jed je produkován žlázami umístěnými v chelicerae (struktury na obličeji, bezprostředně nad tesáky). Jed Phoneutria spiders se skládá ze směsi proteinů a peptidů, které jsou účinné proti nervovým systémům Bezobratlých i obratlovců (Gomez et al . 2002). U druhů rodu se složení a účinnost jedu liší, přičemž Phoneutria nigriventer a Phoneutria keyserlingi mají zvláště silné jedy (Vetter and Hillebrecht 2008). Zatímco tyto a další druhy Phoneutria jsou primárně spojeny s zalesněnými stanovišti, Phoneutria nigriventer a Phoneutria keyserlingi mohou zabírat stanoviště ve venkovských a městských oblastech. Oba druhy se také často vyskytují v lidských obydlích, kde se živí šváby a jinými členovci škůdců. Výsledkem je, že kousnutí z těchto a dalších druhů Phoneutria jsou běžné. Například v roce 2006 bylo v Brazílii léčeno 2 687 případů envenomace (Bucaretchi et al . 2008).

obrázek 9.

zblízka tesáky, chelicerae (poznámka načervenalé chlupy) a palpy druhů Phoneutria.

kredit:

Lawrence Reeves, UF/IFAS

za posledních 100 let, 10 úmrtí byly připisovány Phoneutria pavouci, většinou u mladých lidí (Nentwig a Kuhn-Nentwig 2013). V porovnání, podobný počet úmrtí je hlášen u pavouků vdovy a pavouků australských trychtýřů. Zatímco případy úmrtí jsou známé, ve většině případů (90%), Phoneutria envenomation je považován za mírné a pouze 0,5–3.3% jsou diagnostikovány jako závažné nebo systémové (Bucaretchi et al. 2008). Účinky envenomace zahrnují silnou bolest, zvýšenou srdeční frekvenci, arteriální hypertenzi,srdeční tíseň, šok, třes svalů, priapismus a časté zvracení (Gomez et al . 2002). Tyto příznaky mohou být zvláště výrazné u dětí. V Brazílii jsou středně těžké a těžké případy (asi 3% případů) envenomace léčeny anti-jedem, ale jinak jsou léčeny symptomaticky (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomace pavouky Phoneutria je rozumným problémem pouze v jejich přirozeném rozsahu. Tyto druhy jsou běžné v zalesněných stanovištích, ale také zabírají obydlené a zemědělské oblasti a přivádějí je do kontaktu s lidmi. Nehody jsou obzvláště časté na banánových plantážích, kde pavouci často hledají úkryt ve svazcích banánů během dne. Toto chování umožňuje jejich náhodný dovoz do oblastí mimo jejich přirozené neotropické rozložení. Druhy Phoneutria byly zachyceny v Evropě a Severní Americe (Vetter and Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Z druhů Phoneutria je Phoneutria boliviensis nejběžnějším pavoukem zachyceným v mezinárodních zásilkách, částečně proto, že se jedná o druh s nejširší distribucí. Mnoho banánů a dalších zemědělských zásilek pochází ze střední Ameriky, kde se tento druh vyskytuje.

ve srovnání s jinými druhy Phoneutria je jed Phoneutria boliviensis méně účinný a envenomace jsou obvykle mírné (Vetter and Hillebrecht 2008). Na Phoneutria druhů s nejsilnější jedy, Phoneutria nigriventer a Phoneutria keyserlingi, nejsou široce vyváží, protože se vyskytují v Brazílii, kde velká část země je banán plodiny je spotřebována lokálně. Kromě toho se většina ostatních druhů Phoneutria vyskytuje v oblastech Brazílie nebo Amazonie, které jsou řídce osídlené a produkují málo mezinárodně obchodovaných produktů. Vetter a Hillebrecht (2008) také opatrnost proti chybné identifikace Phoneutria se v podstatě neškodný rodu, Cupiennius. Cupiennius sdílí některé morfologické znaky s Phoneutria, včetně velké velikosti těla a červených chlupů na chelicerae (u některých druhů). Jako Phoneutria, jsou běžné v zemědělských prostředích, zejména banánové plantáže.

Bucaretchi F, Bertani R, De Capitani EM, Hyslop s.2016. „Envenomace putujícími pavouky (Rod Phoneutria).“V: Gopalakrishnakone P. (editor). Klinická Toxinologie, Springer, Berlín, Německo.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop s.2008. „Systematická envenomace způsobená putujícím pavoukem, Phoneutria nigriventer, s kvantifikací cirkulujícího jedu.“Klinická Toxikologie 46: 885-889.

Bucherl W.1969. „Biologie a jedy nejdůležitějších jihoamerických pavouků rodů Phoneutria, Loxosceles, Lycosa a Latrodectus.“Americký Zoolog 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit ad. 2011. „Modelování distribuce Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): endemický a ohrožený pavouk z Brazílie.“Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. „Predace na Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) v jižní Brazílii.“Herpetologické Poznámky 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. „Phoneutria nigriventer venom: koktejl toxinů, které ovlivňují iontové kanály.“Buněčná a molekulární Neurobiologie 22: 579-588.

Hazzi NA. 2014. „Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): stanoviště, reprodukční chování, postembryonální vývoj a balení kořisti.“Journal of Arachnology 42: 303-310.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. „Intersexuální variace v jedu brazilského „ozbrojeného“ pavouka, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).“Toxicon 40: 1399-1406.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. „Ontogenetické změny v Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) pavoučí jed.“Toxicon 44: 635-640.

Lucas S.1988. „Pavouci v Brazílii.“Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar m.2006. „Phoneutria nigriventer small omega-phonetoxin IIA: Nový nástroj pro testy autoprotilátek proti kalciovým kanálům u Lambert-Eatonova myastenického syndromu.“Neurobiologie onemocnění 22: 57-63.

Martins R, Bertani R.2007. „Non-Amazonský druh brazilských putujících pavouků rodu Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae) , s popisem nových druhů.“Zootaxa 1526: 1-36.

Nentwig W, Kuhn-Nentwig L.2013. „Pavoučí jedy potenciálně smrtelné pro člověka.“s. 253-264. V Nentwig W (editor). Springer, Berlín, Německo: Ekofyziologie Pavouků.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. „Predace na Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) v Atlantic Lesní fragment v jihovýchodní Brazílii.“Herpetologické Poznámky 9: 315-316.

Simo M, Brescovit ad. 2001. „Revize a cladistics analýza Brazilský pavouk rodu Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), s poznámkami na související Cteninae.“Bulletin Britské Arachnologické společnosti 12: 67-82.

Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. „Vzory hojnosti, využití stanovišť a struktury velikosti těla u Phoneutria reidyi a P. fera (Araneae: Ctenidae) v centrálním amazonském pralese.“Journal of Arachnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht s.2008. „Rozlišovat dva často mylně rodů (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) velké pavouky nalézt ve Střední a Jižní americe nákladní přepravy.“Americký Entomolog 54: 88-92.

Vetter RS, Crawford RL, Buckle DJ. 2014. „Pavouci (Araneae) nalezený v banány a další mezinárodní nákladní předložen North American arachnologů pro identifikaci.“Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. „Lékařské aspekty kousnutí pavoukem.“Roční přehled Entomologie 53: 409-429.

Institute of Food a Zemědělských Věd (IFAS) je Rovné Příležitosti Instituce oprávněna poskytovat výzkumnou, vzdělávací informace a další služby pouze pro jednotlivce a instituce, které fungují s non-diskriminace s ohledem na rasu, vyznání, barvu pleti, náboženství, věku, zdravotního postižení, pohlaví, sexuální orientace, rodinného stavu, národnosti, politických názorů nebo příslušnosti. Další informace o získání dalších publikací o rozšíření UF / IFAS získáte v kanceláři rozšíření UF/IFAS v kraji.
USA Ministerstvo Zemědělství, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida & M University Cooperative Extension Program, a Rad Hrabství Komisařů Spolupracujících. Nick T. místo, děkan pro UF/IFAS rozšíření.