bevæbnede edderkopper Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

introduktion

slægten Phoneutria er repræsenteret af otte arter af edderkopper, der alle forekommer naturligt kun i Mellem-og Sydamerika: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria Eikstedtae Martins og Bertani, og Phoneutria bahaiensis Simo og Brescovit (Simo og Brescovit 2001, Vetter og Hillebrecht 2008). Samlet henvises denne gruppe til en række almindelige navne, der inkluderer bevæbnede edderkopper, brasilianske vandrende edderkopper og banan edderkopper i engelsktalende lande. I Brasilien er de kendt som “aranha armadeira”, der oversættes som bevæbnet edderkop (Martins og Bertani 2007).

Phoneutria er natlige jægere, der aktivt foder og overvinder bytte med potent gift i stedet for at stole på et væv til byttefangst. Medlemmer af slægten er blandt de mest medicinsk vigtige edderkopper i verden (Vetter og Isbister 2008). Phoneutria-arter er store edderkopper, der kraftigt forsvarer sig, når de trues. Deres gift består af en blanding af peptider og proteiner, der sammen fungerer som et potent neurotoksin hos pattedyr (Richardson et al. 2006). I de fleste edderkopper tjener gift som en metode til at undertrykke bytte. Imidlertid kan venom i Phoneutria have udviklet sig til at udføre en defensiv funktion mod pattedyr (Vetter og Isbister 2008). Farmakologisk er deres gift blevet grundigt undersøgt, og dets komponenter har potentielle medicinske og landbrugsmæssige anvendelser. 2002, Martin-Moutot 2006). Phoneutria edderkopper har høj medicinsk betydning, fordi der ud over at have potent gift forekommer nogle arter ved høje tætheder i og omkring befolkede områder inden for deres oprindelige område. Uden for deres oprindelige rækkevidde importeres de lejlighedsvis ved et uheld i produktforsendelser med oprindelse i Mellem-og Sydamerika (Vetter og Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

Synonymi

slægten Phoneutria blev oprindeligt beskrevet af Perty i 1833 og omfattede to arter. I løbet af det efterfølgende århundrede flyttede forskellige forfattere Phoneutria-arten mellem slægterne Phoneutria og Ctenus. I 1936 blev Phoneutria restaureret af Mello-Leitao (Simo og Brescovit 2009); Phoneutria indeholder i øjeblikket otte arter (Vetter og Hillebrecht 2008).

Distribution

Phoneutria er en neotropisk (troperne på den vestlige halvkugle) slægt, der besætter meget af det nordlige Sydamerika, med en art, Phoneutria boliviensis strækker sig ind i Mellemamerika. Der er optegnelser over Phoneutria-arter fra Brasilien, Colombia, Ecuador, Peru, Surinam, Guyana, det nordlige Argentina, Uruguay, Paraguay, Bolivia, Panama, Guatemalaog Costa Rica (Simo og Brescovit 2001, Vetter og Hillebrecht 2008). Inden for slægten er Phoneutria boliviensis den mest udbredte med et geografisk interval, der strækker sig fra Mellemamerika syd til Argentina. Phoneutria bahaiensis har den mest begrænsede geografiske fordeling og forekommer kun i de atlantiske skove i de brasilianske stater Bahia og Espirito Santo. Denne art betragtes som en del af (kun fundet i) Brasilien og på grund af dens snævre fordeling er den opført på det brasilianske Miljøministeriums Røde liste over truede arter (Dias et al. 2011).

Description

Phoneutria arter er store og robuste edderkopper i familien Ctenidae, der overfladisk ligner store ulv edderkopper. Kropslængden på disse edderkopper varierer fra 17-48 mm, mens benspændingen kan nå 180 mm (Martins og Bertani 2007). Den overordnede dorsale farve på krop og ben er lysebrun, brun eller grå (Figur 1 og 2). I nogle arter er der to langsgående linjer med letfarvede pletter på maven (Simo og Brescovit 2001). Inden for en art kan abdominal farve og mønster variere og er en dårlig karakter til at differentiere arten.

Figur 1.

voksen mand Phoneutria sp. fra Madre de Dios, Peru, fundet inde i et telt.

kredit:

Laurence Reeves, UF / IFAS

figur 2.

leder af en Phoneutria sp. edderkop i Fransk Guyana, der viser røde chelicerae og gule hår på undersiden af forbenene.

kredit:

Reeves, UF / IFAS

kroppen og benene på Phoneutria-arter er dækket af korte brune til grålige hår (Lucas 1988). Mange arter (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi og Phoneutria nigriventer) har lyse røde hår på deres chelicerae (strukturer i ansigtet, umiddelbart over fangene, figur 3) og tilsyneladende bånd af sort og gul eller hvid på undersiden af de to forreste benpar (figur 4). Farvning er imidlertid ikke en nyttig karakter til at skelne mellem arten. Nøgler til arten af Phoneutria findes i Simo og Brescovit (2001) og Martins og Bertani (2007) og bør henvises til, hvis specifikke identifikationer er nødvendige (Vetter og Hillebrecht 2008).

figur 3.

voksen kvinde Phoneutria hviler på et palmeblad i Madre de Dios, Peru.

kredit:

Laurence Reeves, UF / IFAS

figur 4.

Phoneutria arter har røde chelicerae (strukturer under øjnene, der holder fangene) og kontrasterende gul og sort eller hvid og sort på undersiden af forbenene, der vises, når edderkoppen er truet.

kredit:

Laurence Reeves, UF / IFAS

tilstedeværelsen af tætte scopulae (børster af hår) på pedipalps (benlignende vedhæng ved siden af munden) og en detaljeret trusselsvisning er diagnostiske egenskaber ved slægten (Lucas 1988, Martins og Bertani 2007). Phoneutria arter ligner edderkopper i slægten Cupiennius Simon. Ligesom Phoneutria er Cupiennius medlem af ctenidae-familien, men er stort set ufarlig for mennesker. Da begge slægter er blevet påvist i forsendelser af produkter eller gods uden for deres oprindelige rækkevidde, er det vigtigt at skelne mellem de to. Cupiennius-arter importeres rutinemæssigt ved et uheld til Nordamerika og Europa.

edderkopper i denne slægt påvises i forsendelser i væsentligt større grad end Phoneutria-arter. Vetter et al. (2014) bekræftede kun syv utilsigtede import af Phoneutria-arter over en 80-årig periode sammenlignet med 39 bekræftede utilsigtede import af Cupiennius-arter i samme periode. Figur 5 til 7 viser to Cupiennius-arter, Cupiennius Simon (figur 5 og figur 6) og Cupiennius coccineus (Pickard-Cambridge) (Figur 7), som er blevet påvist i fragtforsendelser uden for deres oprindelige rækkevidde. Cupiennius getasi kan identificeres ved tilstedeværelsen af sorte prikker på en hvid baggrund på undersiden af de to forreste benpar (figur 6). Cupiennius coccineus kan bestemmes af den lyse røde underside af de to forreste par ben. Se Vetter og Hillebrecht (2008) for en oversigt over yderligere morfologiske karakterer og geografiske oprindelser, der er relevante for at skelne mellem disse slægter. Vetter et al. (2014) giver en nøgle til edderkoppearten, der oftest opdages i Gods og producerer forsendelser uden for deres oprindelige rækkevidde. Ideelt set bør identifikation af prøver opdaget i importerede produkter eller fragt og mistænkt for at være en Phoneutria-art bestemmes af en specialist.

figur 5.

Cupiennius Simon (Ctenidae), en nært beslægtet, men stort set harmløs art, der ofte forveksles med Phoneutria. Kropsfarven på denne art er variabel hos kvinder, hvor nogle får en rusten farve og andre brune.

kredit:

Laurence Reeves, UF / IFAS

figur 6.

Cupiennius Simon (Ctenidae) kan identificeres ved de sorte pletter på en hvid baggrund på undersiden af det forreste par ben (indsat).

kredit:

Harlan Gough, UF / IFAS

Figur 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) er en anden nært beslægtet art, der kan forveksles med Phoneutria i importerede produkter fra Mellemamerika.

kredit:

Laurence Reeves, UF / IFAS

livscyklus og biologi

af Phoneutria-arten er kun livscyklussen for den brasilianske Phoneutria nigriventer velkendt. Detaljerne i Phoneutria livscyklus kan variere afhængigt af art eller geografisk placering. I Brasilien vandrer Phoneutria nigriventer-mænd bredt på jagt efter kvinder mellem marts og maj, svarende til det tidspunkt, hvor de fleste menneskelige envenomationshændelser forekommer (Hercig et al. 2002). Bucherl (1969) rapporterede, at parring finder sted i April og maj. Derefter lægges æg og deponeres i sække, der bæres af kvinden. Kvindelige edderkopper kan bære op til fire æggesække, der samlet indeholder over 3.000 æg. Umodne Phoneutria nigriventer kan fange bytte umiddelbart efter at have forladt æggesækken. Når edderkopperne vokser, skal de smelte eller kaste deres eksoskelet for at give mulighed for yderligere vækst.

i deres første år vil en umoden edderkop gennemgå mellem fem og ti Molter afhængigt af temperaturen og mængden af forbrugt mad. Når de modnes, falder hyppigheden af smeltning. I deres andet år smelter de voksende edderkopper tre til syv gange. I løbet af deres tredje år smelter Phoneutria nigriventer kun to til tre gange. Efter en af disse Molter bliver edderkopperne typisk seksuelt modne. I fangenskab har Phoneutria nigriventer en levetid på op til seks år (Bucherl 1969). Da Phoneutria edderkopper modnes, ændres proteinerne i deres gift og bliver mere og mere dødelige for hvirveldyr. 2004).

når de konfronteres med et potentielt rovdyr, udviser alle medlemmer af slægten en karakteristisk trusselsvisning (Martins og Bertani 2007) (figur 8). Phoneutria edderkopper er mere tilbøjelige til at holde deres jord og udnytte denne skærm end at trække sig tilbage (Lucas 1988). Edderkoppen står på de to bageste par ben, med kroppen orienteret næsten vinkelret på jorden. De to par forben skubbes opad og holdes over kroppen og viser den farvestrålende underside af benene. Edderkoppen svinger benene sideværts og skifter mod trusselens bevægelser, mens han viser fangene og bristling spines på benene.

figur 8.

karakteristisk trussel visning af Phoneutria arter. Når de konfronteres med et potentielt rovdyr, antager Phoneutria-edderkopper en position, der får edderkoppen til at virke meget større, mens de viser de kontrasterende farver på undersiden af forbenene.

kredit:

Laurence Reeves, UF / IFAS

Phoneutria edderkopper er natlige jægere, der ikke konstruerer baner til at fange bytte. De lever af andre hvirvelløse dyr og små hvirveldyr såsom frøer (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis indpakker undertiden fanget bytte i silke og anbringer det på underlaget, normalt en lodret aborre (2014). I løbet af dagen søger Phoneutria edderkopper ly inden for vegetation, sprækker i træer eller inde i termithøje. Arter i slægten aktivt foder til leddyr og små hvirveldyr bytte i undergrunden vegetation og på jorden. Nogle arter bruger ofte storbladede planter såsom palmer som underlag til jagt. Torres-Sanches and Gasnier (2010) antager, at det gør det muligt for umodne edderkopper at undgå større edderkopper, der er potentielle rovdyr på jorden, samtidig med at de giver mulighed for bedre at mærke vibrationerne hos et nærliggende rovdyr.

medicinsk betydning

på verdensplan er der cirka 40.000 beskrevne edderkoppearter, hvoraf de fleste bruger gift til at undertrykke bytte. Af disse er meget få medicinsk vigtige for mennesker. Før 2000 blev edderkopper anslået til at være ansvarlige for færre end 200 dødsfald om året globalt (Nentvig og Kuhn-Nentvig 2013). Millioner mennesker dræbte edderkopper mellem 0,02 og 0,04 mennesker om året. Til sammenligning forårsagede slanger og skorpioner henholdsvis 20 og 0,1-1,4 dødsfald pr. De mest medicinsk vigtige edderkopper omfatter enke edderkopper (Latrodectus, Theridiidae), eneboer edderkopper (Lokosceles, Sicariidae), den australske tragt-spindelvæv edderkopper (Atraks og Hadronyche, Geksatelidae) og bevæbnede edderkopper (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter og Isbister 2008). I de sidste tre årtier har der ikke været nogen bekræftede dødsfald på grund af envenomation af enke edderkopper, Australske tragtspiders eller væbnede edderkopper (Nentvig og Kuhn-Nentvig 2013). Blandt de eneboer edderkopper, bid er let fejldiagnosticeret, hvilket gør det vanskeligt at bestemme tal vedrørende deres bid. På trods af den lave hyppighed af dødsfald, der tilskrives disse skatter rundt om i verden, kan bid fra arter i disse grupper, herunder Phoneutria, være alvorlig og kræver ofte medicinsk behandling.

som med andre edderkopper af medicinsk betydning injiceres gift i bytte eller defensivt i potentielle rovdyr gennem fangene (figur 9). Gift produceres af kirtler placeret i chelicerae (strukturer på ansigtet, umiddelbart over fangene). Giften af Phoneutria edderkopper består af en blanding af proteiner og peptider, der er aktive mod nervesystemet hos både hvirvelløse dyr og hvirveldyr. 2002). Blandt arter i slægten varierer giftsammensætning og styrke, hvor Phoneutria nigriventer og Phoneutria keyserlingi har særligt potente giftstoffer (Vetter og Hillebrecht 2008). Mens disse og andre Phoneutria-arter primært er forbundet med skovklædte levesteder, Phoneutria nigriventer og Phoneutria keyserlingi kan besætte levesteder i landdistrikter og byområder. Begge arter findes også ofte inde i menneskelige boliger, hvor de byder på kakerlakker og andre skadedyr leddyr. Som et resultat er bid fra disse og andre Phoneutria-arter almindelige. For eksempel blev der i 2006 behandlet 2.687 tilfælde af envenomation alene i Brasilien (Bucaretchi et al. 2008).

figur 9.

nærbillede af hugtænder, chelicerae (Bemærk rødlige hår) og palps af Phoneutria arter.

kredit:

Reeves, UF / IFAS

i løbet af de sidste 100 år er 10 dødsfald tilskrevet Phoneutria edderkopper, hovedsagelig blandt unge (Nentvig og Kuhn-Nentvig 2013). Til sammenligning rapporteres lignende antal dødsfald for enkespiders og australske tragtspinders. Mens tilfælde af dødelighed er kendt, anses Phoneutria–envenomation i de fleste tilfælde (90%) for at være mild, og kun 0,5-3,3% diagnosticeres som svær eller systemisk (Bucaretchi et al. 2008). Virkningerne af envenomation omfatter svær smerte, forhøjet hjertefrekvens, arteriel hypertension, hjertelidelse, chok, muskelskælv, priapisme og hyppig opkastning. 2002). Disse symptomer kan være særligt udtalt hos børn. 3% af tilfældene) af envenomation med anti-gift, men behandles ellers symptomatisk (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomation af Phoneutria edderkopper er kun en rimelig bekymring inden for deres oprindelige rækkevidde. Disse arter er almindelige i skovklædte levesteder, men vil også besætte befolkede og landbrugsområder, hvilket bringer dem i kontakt med mennesker. Ulykker er især almindelige i bananplantager, hvor edderkopperne ofte søger ly i bunker bananer i løbet af dagen. Denne adfærd muliggør deres utilsigtede import til områder uden for deres naturlige neotropiske fordeling. Phoneutria arter er blevet opfanget i Europa og Nordamerika (Vetter og Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Af Phoneutria-arten er Phoneutria boliviensis den mest almindelige edderkop, der opfanges i internationale forsendelser, dels fordi det er arten med den bredeste fordeling. Mange bananer og andre landbrugsforsendelser stammer fra Mellemamerika, hvor denne art forekommer.

sammenlignet med andre Phoneutria-arter er giften af Phoneutria boliviensis mindre potent, og envenomationer er typisk milde (Vetter og Hillebrecht 2008). Phoneutria-arten med de mest potente giftstoffer, Phoneutria nigriventer og Phoneutria keyserlingi, eksporteres ikke bredt, fordi de forekommer i Brasilien, hvor meget af landets bananafgrøde forbruges lokalt. Derudover forekommer de fleste andre Phoneutria-arter i regioner i Brasilien eller amason, der er tyndt befolket og producerer få internationalt handlede produkter. Vetter og Hillebrecht (2008) advarer også mod forkert identifikation af Phoneutria med den i det væsentlige harmløse Slægt, Cupiennius. Cupiennius deler nogle morfologiske tegn med Phoneutria, herunder en stor kropsstørrelse og røde hår på chelicerae (i nogle arter). Ligesom Phoneutria er de almindelige i landbrugsindstillinger, især bananplantager.

Bucaretchi F, Bertani R, de Capitani EM, Hyslop S. 2016. “Envenomation af vandrende edderkopper (slægten Phoneutria).”I: Gopalakrishnakone P. (redaktør). Klinisk Toksinologi, Springer, Berlin, Tyskland.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Antunes E, Hyslop S. 2008. “Systematisk envenomation forårsaget af den vandrende edderkop, Phoneutria nigriventer, med kvantificering af cirkulerende gift.”Klinisk Toksikologi 46: 885-889.

Bucherl V. 1969. “Biologi og gift af de vigtigste sydamerikanske edderkopper af slægterne Phoneutria, Loksosceles, Lycosa og Latrodectus.”Amerikansk Læge 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. “Modellering distribution af Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): en endemisk og truet edderkop fra Brasilien.”Videnskab 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. “Predation på Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) af Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) i det sydlige Brasilien.”Herpetologi Noter 10: 403-404.

Gomes MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. “Phoneutria nigriventer venom: en cocktail af toksiner, der påvirker ionkanaler.”Cellulær og Molekylær neurobiologi 22: 579-588.

Siri NA. 2014. “Naturhistorie af Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): levesteder, reproduktiv adfærd, postembryonisk udvikling og bytteindpakning.”Tidsskrift for Arachnology 42: 303-310.

V, afdeling RJ, dos Santos VF. 2002. “Interseksuel variation i giften fra den brasilianske “bevæbnede” edderkop, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toksikon 40: 1399-1406.

V, afdeling RJ, dos Santos VF. 2004. “Ontogenetiske ændringer i Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) edderkoppegift.”Toksikon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. “Edderkopper i Brasilien.”Toksikon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. “Phoneutria nigriventer lille omega-phonetoksin IIA: Et nyt værktøj til anti-calciumkanal autoantistofanalyser i Lambert-Eaton myasthenisk syndrom.”Neurobiologi af sygdom 22: 57-63.

Martins R, Bertani R. 2007. “Den ikke-amasoniske art af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med beskrivelsen af nye arter.”Dyrepark 1526: 1-36.

Nentvig V, Kuhn-Nentvig L. 2013. “Spider giftige potentielt dødelige for mennesker.”s. 253-264. I Nentvig V (redaktør). Springer, Berlin, Tyskland: Edderkopøkofysiologi.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. “Predation på Scinaks crospedospilus (Anura: Hylidae) af Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) i et Atlanterhavsskovfragment i det sydøstlige Brasilien.”Herpetologi Noter 9: 315-316.

Simo M, Brescovit AD. 2001. “Revision og kladistikanalyse af den neotropiske edderkoppeslægt Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med noter om relateret Cteninae.”Bulletin for British Arachnological Society 12: 67-82.

Torres-Sanches MP, Gasnier TR. 2010. “Mønstre af overflod, habitatbrug og kropsstørrelsesstruktur i Phoneutria reidyi og P. fera (Araneae: Ctenidae) i en central Amasonisk skov.”Tidsskrift for Arachnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. “At skelne mellem to ofte fejlagtigt identificerede slægter (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) af store edderkopper, der findes i Central-og sydamerikanske fragtforsendelser.”Amerikansk Entomolog 54: 88-92.

Vetter RS, RL, spænde DJ. 2014. “Edderkopper (Araneae) fundet i bananer og anden international last indsendt til nordamerikanske arachnologer til identifikation.”Tidsskrift for medicinsk Entomologi 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. “Medicinske aspekter af edderkoppebid.”Årlig gennemgang af entomologi 53: 409-429.

Institute of Food and Agricultural Sciences (IFA ‘ er) er en Ligestillingsinstitution, der kun er autoriseret til at levere forskning, uddannelsesinformation og andre tjenester til enkeltpersoner og institutioner, der fungerer uden forskelsbehandling med hensyn til race, tro, farve, religion, alder, handicap, køn, seksuel orientering, civilstand, national oprindelse, politiske meninger eller tilknytninger. For mere information om at få andre UF/IFA-Udvidelsespublikationer, kontakt dit amts UF/IFA-udvidelseskontor.
U. S. Department of Agriculture, UF / IFA-udvidelsestjeneste, University of Florida, IFA ‘ er, Florida A & M University Cooperative udvidelsesprogram og bestyrelser for Amtskommissærer, der samarbejder. Nick T. sted, dekan for UF / IFAS udvidelse.