Spinosaurus

Spinosaurus Fossil rækkevidde: tidligt bredt kridt, 112-93. 5 Ma
Spinosaurus aegyptiacus, en spinosaurid fra det midterste kridt i Egypten.
videnskabelig klassifikation
klasse:	krybdyr
Superorder:	Dinosauria
kommando:	Saurischia
underordning:	Theropoda
familie:	Spinosauridae
underfamilie:	Spinosaurinae
Type:	Spinosaurus Stromer, 1915
Art:	S. aegyptiacus Stromer, 1915 (type) ?S. marocannus Russell, 1996

Spinosaurus (betyder “rygsøjlen firben”) er en slægt af theropod dinosaur, der levede i det, der nu er Nordafrika, engang under Albian og Cenomanian stadier af kridttiden, omkring 112 til 93,5 millioner år siden. Denne slægt blev først kendt fra egyptiske rester opdaget i 1910 ‘ erne og beskrevet af den tyske paleontolog Ernst Stromer. Disse originale rester blev ødelagt i Anden Verdenskrig, men yderligere kraniummateriale er kommet frem i de senere år. Det er uklart, om en eller to arter er repræsenteret i de beskrevne fossiler. Den mest kendte art er S. aegyptiacus fra Egypten, selvom en potentiel anden art, S. marocannus, er blevet genvundet fra Marokko.

de karakteristiske rygsøjler i Spinosaurus, som var lange forlængelser af ryghvirvlerne, voksede op til 2,2 meter (7 fod) lange og havde sandsynligvis haft hud, der forbinder dem og dannede en sejllignende struktur, skønt nogle forfattere har antydet, at de var dækket af muskler og dannede en pukkel eller højderyg. Der er fremsat flere funktioner til denne struktur, herunder termoregulering og display. Ifølge de seneste skøn er Spinosaurus den største af alle kendte kødædende dinosaurer, endnu større end Tyrannosaurus og Giganotosaurus. Disse estimater antyder, at det var omkring 15,8 til 17,9 meter (52 Til 59 ft) i længden og 7 til 9 tons (7,7 til 9,9 korte tons) i vægt.

beskrivelse

selvom Spinosaurus er velkendt for dinosaurentusiaster på grund af dens størrelse, sejl, og langstrakt kranium, det er mest kendt fra rester, der er blevet ødelagt, bortset fra et par mere nyligt opdagede tænder og kraniumelementer. Derudover er indtil videre kun kraniet og rygraden blevet beskrevet detaljeret, og lemmerben er ikke fundet. Kæbe-og kraniummateriale offentliggjort i 2005 viser, at det havde en af de længste kranier af enhver kødædende dinosaur, anslået til omkring 1,75 meter lang (5,75 fod). Kraniet havde en smal snude fyldt med lige koniske tænder, der manglede serrationer. Der var seks eller syv tænder på hver side af den forreste del af overkæben, i præaksillabenene og yderligere tolv i begge maksiller bag dem. Den anden og tredje tænder på hver side var mærkbart større end resten af tænderne i premaksillaen, hvilket skabte et mellemrum mellem dem og de store tænder i den forreste kæbe; store tænder i underkæben står over for dette rum. Selve spidsen af snuden, der holdt de få store forreste tænder, blev udvidet, og en lille kam var til stede foran øjnene.

Spinosaurus sejl blev dannet af meget høje neurale rygsøjler, der voksede på ryghvirvlerne. Disse rygsøjler var syv til elleve gange højden af hvirvlerne, hvorfra de voksede. Rygsøjlerne var lidt længere foran og bagpå ved basen end højere op og var i modsætning til de tynde stænger, der blev set i pelycosaur finbacks Edaphosaurus og Dimetrodon.

klassifikation

Spinosaurus giver sit navn til en familie af dinosaurer, Spinosauridae, hvoraf andre medlemmer inkluderer Baryonyks fra det sydlige England, Irritator og Angaturama (som sandsynligvis er synonymt med Irritator) fra Brasilien, Suchomimus fra Niger i Centralafrika, og muligvis Siamosaurus, som er kendt fra fragmentariske rester i Thailand. Spinosaurus er tættest på Irritator, som deler sine uklassificerede lige tænder, og de to er inkluderet i underfamilien Spinosaurinae. I 2003 foreslog Oliver Rauhut, at Stromer ‘ s Spinosaurus holotype var en kimær, sammensat af ryghvirvler fra en carcharodontosaurid svarende til Acrocanthosaurus og en dentær fra en stor theropod svarende til Baryonyks. Denne analyse, imidlertid, er blevet afvist i de seneste papirer.

opdagelse og arter

de første beskrevne rester af Spinosaurus blev fundet i Bahariya-dalen i Egypten i 1912 og blev navngivet af den tyske paleontolog Ernst Stromer i 1915. Fragmentariske yderligere rester fra Bahariya, inklusive ryghvirvler og bagben, blev udpeget af Stromer som “Spinosaurus B” i 1934.

• Bahariya dannelse
• Chenini dannelse
• Echkar dannelse
• Kem Kem dannelse (aka kontinentale røde senge)
• Turkana Grits

S. marocannus

• kem kem formation

S.? sp.

• Cabao dannelse

Stromer betragtede dem som forskellige nok til at tilhøre en anden art, og dette er blevet bekræftet; med fordelen ved flere ekspeditioner og materiale ser det ud til, at de enten vedrører Carcharodontosaurus eller Sigilmassasaurus. Nogle af Spinosaurus-fossilerne blev beskadiget under transport tilbage til Deutsches Museum, i Munchen, Tyskland, og de resterende knogler gik helt tabt på grund af allieret bombning i 1944.

to arter af Spinosaurus er blevet navngivet: Spinosaurus aegyptiacus (betyder “egyptisk rygsøjle firben”) og Spinosaurus marocannus (betyder “Marokkansk rygsøjle firben”). S. marocannus blev oprindeligt beskrevet af Dale Russell som en ny art baseret på længden af nakkehvirvlerne. Senere forfattere er blevet delt om dette emne, nogle overvejer længden af hvirvlerne at variere fra individ til individ og derfor betragter S. marocannus som ugyldig eller et synonym for S. aegyptiacus, og andre bevarer det som gyldigt.

prøver

seks partielle prøver af Spinosaurus er blevet beskrevet. Den sandsynlige størrelse af disse individuelle spinosaurer kan estimeres ved hjælp af sammenligning med kendt materiale fra andre spinosaurid dinosaurer. Estimaterne nedenfor er baseret på theropod-databasen og Dal Sasso et al., 2005.

IPHG 1912 VIII 19, beskrevet af Stromer i 1915, fra Bahariya-formationen, var holotypen. Denne prøve, fra en subadult individ, blev ødelagt i Anden Verdenskrig. imidlertid, detaljerede tegninger og beskrivelser af prøven forbliver. Individet anslås at have været omkring 14 meter (46 fod) lang og at have vejet omkring 6,7 tons (7,4 korte tons). Materialet bestod af en kæbe (overkæbe) fragment, en ufuldstændig dentary (underkæbe), der måler 75 centimeter (30 tommer) lang, (kraniet anslås at have været 1,45 meter (5 fod) lang med en mandibel ca.1,34 meter (4 fod) lang), nitten tænder, to ufuldstændige livmoderhvirveler, syv ryghvirvler, dorsale ribben, gastraliaog otte kaudale centra. Dette var den prøve, som Rauhut troede var kimærisk.

CMN 50791, beskrevet af Russell i 1996, fra Kem Kem senge i Marokko, er holotypen af Spinosaurus marocannus. Materialet, det er baseret på, inkluderer en midt-cervikal ryghvirvel, der er 19,5 centimeter (7,7 tommer) lang, en forreste dorsal neurale bue, en forreste dentær og en midt-dentær. MNHN SAM 124, beskrevet af taket og Russell i 1998 fra Algeriet, består af partielle premaksiller, partielle maksiller, vomers og et tandfragment. De kom fra en person, der anslås at have været omkring 14 meter (46 ft) lang og at have vejet omkring 6,7 tons (7,4 korte tons). Kraniet anslås til cirka 1,42 meter (5 fod) lang. Office National des Mines nBM231, beskrevet af Buffetaut og Ouaja i 2002, består af en anterior dentary fra Chenini-dannelsen af Tunesien, som meget ligner eksisterende materiale fra S. aegyptiacus.

MSNM V4047, beskrevet af Cristiano Dal Sasso fra Civic Natural History Museum i Milano og hans kolleger i 2005 fra de marokkanske Kem Kem senge, består af premaksiller, delvise maksiller og delvise nasaler, der tilsammen måler 98,8 centimeter (38,9 tommer) lange. Den massive kranium anslås til 1,75 meter (6 fod) lang, og hele dyret anslås at have været omkring 16 til 18 meter (52 Til 59 fod) i længden og vejet omkring 7 til 9 tons (7,7 til 9,9 korte tons). UCPC-2, også beskrevet af Dal Sasso et al. i 2005 består af en ‘riflet crest’ fra regionen foran øjnene.

andre kendte prøver består hovedsageligt af meget fragmentariske rester og spredte tænder. For eksempel er tænder fra Echkar-dannelsen af Niger blevet henvist til S. aegyptiacus. Muligt materiale, der tilhører Spinosaurus, er også rapporteret fra Turkana Grits i Kenya og Cabao dannelse af Libyen (som dateres til Hauterivian-scenen), selvom tildelingen af den senere til slægten Spinosaurus er foreløbig.

Paleoecology

miljøet beboet af Spinosaurus forstås kun delvist og dækker meget af det, der nu er Nordafrika. De Spinosaurus, der boede i det, der nu er Egypten, kan for eksempel have kæmpet med kystlinjeforhold på tidevandsflader og kanaler, der bor i mangroveskove sammen med lignende store dinosauriske rovdyr Bahariasaurus og Carcharodontosaurus, kæmpe titanosaur sauropod Paralititan, mindre titanosaur Aegyptosaurus, 10 meter (33 fod) lang krokodilian Stomatosuchus og coelacanth Mausonia.

fodring økologi

det er uklart, om Spinosaurus primært var et jordbaseret rovdyr eller en fisker, som det fremgår af dets aflange kæber, koniske tænder og hævede næsebor. Hypotesen om spinosaurer som specialiserede fiskespisere er tidligere blevet foreslået af A. J. Charig og A. C. Milner for Baryonyks. De baserer dette på den anatomiske lighed med krokodiller og tilstedeværelsen af fordøjelsessyreætsede fiskeskalaer, der er i ribbenburet af typen af prøve. Store fisk er kendt fra faunaerne, der indeholder andre spinosaurider, herunder Maisonia, i midten af kridt i Nordafrika og Brasilien. Det eneste direkte bevis for spinosaur kost kommer fra relaterede europæiske og sydamerikanske taksa. Baryonyks blev fundet med både fiskeskæl og knogler fra juvenil Iguanodon i maven, mens en tand indlejret i en sydamerikansk pterosaurben antyder, at spinosaurer lejlighedsvis byttede på disse flyvende arkosaurer.Spinosaurus var sandsynligvis et generaliseret og opportunistisk rovdyr, muligvis et Kridtækvivalent med store gråbjørne, der var partisk mod fiskeri, skønt det utvivlsomt rensede og tog mange slags små eller mellemstore bytte. Det er blevet antydet, at disse enorme kødædere var i stand til at eksistere sammen ved at udnytte forskellige dele af den potentielle fødevareforsyning, og især fordi spinosaurer havde mere øjeblikkelig adgang til ferskvandsdelen af fødevaresporet end theropoder med mere typisk morfologi.

Paleobiologi

størrelse

siden opdagelsen har Spinosaurus været en topkonkurrent for længste og største theropod dinosaur, skønt denne kendsgerning ikke nåede den offentlige bevidsthed før dens skildring i filmen Jurassic Park III og beskrivelsen af et nyt eksemplar i 2005. Både Friedrich von Huene og Donald F. Glut, årtier fra hinanden, anførte det som blandt de mest massive theropoder eller de mest massive i deres undersøgelser, op til 6 tons i vægt og 14,7 meter (49 fod) i længden. I 1988 Gregory S. Paul også opført det som den længste theropod på 14.7 meter (49 fod), men gav et lavere massestimat. Nyere skøn, baseret på nye prøver, viser Spinosaurus på 16 til 18 meter (52 Til 59 ft) lang og 7 til 9 tons (7,7 til 9,9 korte tons) i vægt.

Franrius Kristois Therrien og Donald Henderson udfordrede i et papir fra 2007 ved hjælp af skalering baseret på kranielængde tidligere skøn og fandt længden for stor og vægten for lille. Deres estimater omfatter en længde på 12,6-14,3 meter og en masse på 12 til 20,9 tons (13 til 23 korte tons). Deres undersøgelse er blevet kritiseret for valget af store theropoder, der anvendes til sammenligning (de fleste af skeletterne af store theropoder, der bruges til at indstille de indledende ligninger, er af tyrannosaurider og carnosaurs, som har en anden opbygning end spinosaurider) og for spørgsmål vedrørende deres spinosaurid kraniumrekonstruktioner. Opløsning afventer mere komplette rester.

sejl

Spinosaurus Sejl var usædvanlige, selvom andre dinosaurer af samme tid og område, nemlig ornithopod Ouranosaurus og sauropod Amargasaurus, kunne have udviklet en lignende strukturel tilpasning af deres ryghvirvler (dette er dog ikke ukontroversielt; se artiklerne om disse dyr for mere information). Sejlet er muligvis analogt (ikke homologt) med det permiske synapsid Dimetrodon, som levede før dinosaurerne endda dukkede op; disse ligheder skyldes parallel udvikling. Sejlet kan også have været mere hump-lignende end sejl-lignende; som bemærket af Jack bueskytte Bailey Senest, spinosaur pigge er ikke tynde stænger, men brede front til bag, snarere som dem af nogle typer af bøffel, og så kan have Understøttet en tykkere, fede struktur i modsætning til en hud sejl.

funktionen af disse sejl er usikker; forskere har foreslået flere hypoteser, herunder varmeregulering og visning. Derudover kunne et sådant fremtrædende træk på ryggen også få det til at se endnu større ud end det var og skræmme andre dyr. Hvis sejlet indeholdt rigelige blodkar, kunne dyret have brugt sejlets store overfladeareal til at absorbere varme. Dette ville betyde, at dyret kun var delvist varmblodet i bedste fald og levede i klimaer, hvor nattetemperaturerne var kølige eller lave, og himlen normalt ikke overskyet. Det menes, at Spinosaurus og Ouranosaurus begge boede i eller i udkanten af en tidligere version af Sahara-ørkenen, hvilket kunne forklare dette. Det er også muligt, at sejlet blev brugt til at udstråle overskydende varme fra kroppen, snarere end at samle det. Store dyr, på grund af det relativt lille forhold mellem overfladeareal af deres krop sammenlignet med det samlede volumen (Haldanes princip), står over for langt større problemer med at sprede overskydende varme ved højere temperaturer end at få det til lavere. Sejl af disse dinosaurer tilføjet betydeligt til hudens område af kroppen, med minimal stigning i volumen. Desuden, hvis sejlet blev vendt væk fra solen eller placeret i en 90 graders vinkel mod en kølende vind, ville dyret ganske effektivt afkøle sig selv i det varme klima i Kridtafrika.

udførlige kropsstrukturer hos mange moderne dyr tjener normalt til at tiltrække medlemmer af det modsatte køn under parring. Det er meget muligt, at sejlene fra disse dinosaurer blev brugt til frieri på en måde, der ligner en påfugls hale. Stromer spekulerede i, at mænd og kvinder kan have været forskellige i størrelsen på den neurale rygsøjle. Hvis dette var tilfældet, kan sejlene have været farvestrålende, men dette er rent spekulativt.

endelig er det meget muligt, at sejlet kombinerede disse funktioner, fungerede normalt som en varmeregulator, blev et hjælpemiddel i parringssæsonen, blev brugt til at afkøle sig selv og til tider blev til en skræmmende enhed, når et dyr følte sig truet.

kropsholdning

selvom det traditionelt er afbildet som en biped, er det blevet foreslået siden midten af 1970 ‘ erne, at Spinosaurus i det mindste lejlighedsvis var firbenet. Dette er blevet styrket af opdagelsen af Baryonyks, en slægtning med robuste arme. Bailey (1997) var sympatisk over for en mulig firbenet holdning, hvilket førte til nye restaureringer af den som sådan. Denne hypotese er faldet ud af favør, i det mindste som en typisk gangart, selvom spinosaurider kan have bøjet sig i en firbenet kropsholdning.

• Spinosaurus i Dino-biblioteket
• Spinosaurus at DinoData
• den største kødædende: Dinosaurhistorie omskrevet
• Spinosaurus kæber
• Opdag magasin