Vibrissal adfærd og funktion

Figur 1: Facial vibrissae af den fælles rotte.

taktilt hår eller vibrissae er en pattedyrskarakteristik, der findes på mange pattedyr (Ahl, 1986). Vibrissae adskiller sig fra almindeligt (pelagisk) hår ved at være længere og tykkere, have store follikler indeholdende blodfyldte sinusvæv og ved at have en identificerbar repræsentation i den somatosensoriske bark. Vibrissae findes på forskellige dele af kroppen, men de hyppigst studerede er ansigts-eller mystaciale vibrissae, også kaldet knurhår. Lange ansigtshår, eller makrovibrissae, findes i mange pattedyrarter, der rager udad og fremad fra dyrets snude for at danne et taktil sensorisk array, der omgiver hovedet. For eksempel danner makrovibrissae hos rotter et todimensionelt gitter med fem rækker på hver side af snuden, hvor hver række indeholder mellem fem og ni knurhår i længden mellem ~15 og ~50 mm (se figur 1 til illustration). Makrovibrissae fra mange gnavere og nogle andre arter kan bevæge sig frem og tilbage i høj hastighed og dermed forklare udtrykket “vibrissa”, der stammer fra det latinske “vibrio”, der betyder at vibrere.

undersøgelsen af enhver adfærd indebærer at identificere de omstændigheder, hvorunder den opstår, og derefter karakterisere dens natur så præcist som muligt i alle de relevante sammenhænge. Men ud over at beskrive, hvad dyr gør, søger adfærdsvidenskab også at forstå funktionens funktion, både ‘proksimalt’ med hensyn til dets umiddelbare konsekvenser for dyret og ‘i sidste ende’ med hensyn til dets adaptive betydning og bidrag til artens evolutionære egnethed. I forbindelse med vibrissalsystemet er vi kun lige begyndt at samle beskrivelser af, hvordan og i hvilke sammenhænge dyr bruger deres knurhår. Endnu mindre er kendt om funktionen af vibrissae, ud over den åbenlyse intuition, at knurhår er ’til berøring’, ligesom øjnene er ’til syn’. Vi vil gerne forstå meget mere om det specifikke bidrag fra vibrissae til dyrets liv, både for at forklare fremkomsten gennem naturlig udvælgelse af denne vigtige pattedyrssans og også for at være i stand til at ramme bedre funktionelle hypoteser for fysiologer, der undersøger dets biologiske og neurale underlag. Her giver vi et kort komparativt og etologisk overblik over vibrissal adfærd og funktion.

• 1 sammenligninger på tværs af arter af vibrissal touch
• 2 aktiv kontrol af vibrissal bevægelse
• 3 Adfærdsbevis for vibrissal funktion
  • 3.1 lokalisering, orientering og sporing
  • 3.2 taktil diskrimination
  • 3.3 bevægelse
  • 3.4 Social adfærd
• 4 udvikling af vibrissal funktion
• 5 konklusion
• 6 Eksterne links
• 7 interne referencer
• 8 eksterne referencer

sammenligninger på tværs af arter af vibrissal touch

sammenlignende undersøgelser af vibrissal sensing er vigtige, da de angiver de forskellige roller af vibrissal touch i forskellige miljøindstillinger (f.eks. i luft eller under vand) og kan afsløre evolutionære konvergenser og afvigelser, der giver os mulighed for at drage konklusioner om generaliteten af observerede løsninger. Vibrissal sensing studeres oftest hos gnavere, akvatiske pattedyr og senest i skruer (insektsdyr). Brecht (1997) har leveret en morfologisk analyse af vibrissae-systemer hos ti pattedyrarter inklusive eksempler fra pungdyr, gnavere, insektædere, pinnipeds og primater og konkluderede, at tilstedeværelsen af flere rækker af makrovibrissae, der stiger i længden langs rostrocaudal-aksen, er et fælles træk ved pattedyrs vibrissal-sensorsystemer. Ahl (1986, 1987) har også gennemgået sammenlignende data fra en lang række pattedyrgrupper og konkluderet, at der er stor variation mellem arter, men lav variation inden for arter, og argumenterer for, at disse forskelle i vibrissal morfologi kunne give nyttige spor til at fungere. For eksempel fandt en undersøgelse af gamle verdensfeltmus (slægten Apodemus), at et mindre ansigtsvibrissalfelt var forbundet med en gravende livsstil og et større felt med en mere arboreal. Vibrissal funktion i en række taktile sensing specialister udforskes i artiklerne om sæler (Hanke og Dehnhardt, 2015), manater (Reep og Sarko, 2009), etruskiske skruer (Roth-Alpermann og Brecht, 2009). Disse undersøgelser giver øer af belysning, i et overvejende mørkt komparativt landskab; meget yderligere forskning er nødvendig for at karakterisere den naturlige variation i vibrissal sensing systemer på tværs af de forskellige pattedyrsordrer. Langt den største mængde forskning har vedrørt ansigtsvibrissae hos mus og rotter, som derfor udgør hovedfokus for resten af denne artikel.

aktiv kontrol af vibrissal bevægelse

hos rotter og mus fejes ansigtshårene gentagne gange og hurtigt frem og tilbage under mange adfærd, herunder bevægelse og udforskning. Disse “piskebevægelser” forekommer generelt i anfald af variabel varighed og med hastigheder mellem 3 og ca.femogtyve “piskeris” pr. Bevægelser af knurhår er også tæt koordineret med hoved og krop, der gør det muligt for dyret at lokalisere interessante stimuli gennem knurhårskontakt og derefter undersøge dem yderligere ved hjælp af både makrovibrissae og en række kortere, ikke-aktiverede mikrovibrissae på hagen og læberne (se figur 2). Bevægelsen af vibrissae og dens måling diskuteres udførligt i Seigler og Keller (2009) og Knutsen (2015). En video, der illustrerer piskeadfærd hos rotter, er tilgængelig her.

figur 2: Den mobile makrovibrissae bruges ofte til at lokalisere objekter, der derefter undersøges yderligere med den kortere, ikke-aktiverede mikrovibrissae på hagen og læberne. I dette eksempel high-speed videorammer en rotte lokaliserer en mønt med sin macrovibrissae (øverste ramme) og i den næste piskecyklus (nederste ramme) børster mikrovibrissae mod møntoverfladen. Fra ræv et al., 2009, se video.

piskning observeres kun i et undersæt af dyr, der besidder fremtrædende makrovibrissae. Ud over nogle arter af rotter og mus er det også blevet rapporteret i flyvende egern, gerbils, chinchillaer, hamstere, spidsmus, Den Afrikanske porcupine og i to arter af pungdyr—den brasilianske short-tailed Opossum monodelphis domestica og den australske børste-tailed possum (ris, 1995, 1964; Vinski, 1985; Uldsey, Velker, & 1975; Mitchinson et al., 2011). Selvom piskning ser ud til at være mest fremtrædende hos gnavere, er der flere gnavergener, såsom capybara og gophers, der ikke ser ud til at piske, og andre, såsom marsvin, der kun viser uregelmæssige og relativt korte piskeslag (Jin et al., 2004). Katte, Hunde, vaskebjørne, pandaer), selvom nogle arter, såsom pinnipeds, har veludviklede sinusmuskler, der gør knurhårene meget mobile (Ahl, 1986). Hos dyr som rotter og mus, der er i stand til at piske ved høje frekvenser, indeholder piskemuskulaturen en høj andel af type 2b muskelfibre, der kan understøtte hurtigere sammentrækninger end normale skeletmuskler (Jin et al. 2004). En sammenlignende undersøgelse af knurhårbevægelse hos rotter, mus og pungdyr M. domestica fandt lignende mønstre af knurhårbevægelse og af aktiv knurhårkontrol (se nedenfor) hos alle tre arter, hvor musepiskning har de mest komplekse bevægelsesmønstre. Tilstedeværelsen af piskning i både gnavere og pungdyr indebærer, at tidlige pattedyr også kan have udvist denne opførsel, med tegn på ligheder mellem rotternes piskemuskulatur og pungdyrets opossum, der tilføjer yderligere støtte til ideen om en piskende fælles forfader for moderne pattedyr (Grant et al., 2013) (se også Haidarliu, 2015).

figur 3: ramme fra en high-speed videooptagelse (med side-ON og oppefra og ned) viser bilateral asymmetri af knurhår bevægelser under kontakt med en væg. Knurhår på siden af snuden tættest på væggen strækker sig mindre, hvilket kan tjene til at reducere bøjning mod overfladen; knurhår på den modsatte side strækker sig mere, hvilket kan tjene til at øge antallet af knurfladekontakter. Fra Mitchinson et al., 2007. Se denne video for et eksempel på piskning asymmetri.

da hurtig bevægelse af vibrissae forbruger energi og har krævet udviklingen af specialiseret muskulatur, kan det antages, at piskning skal formidle nogle sensoriske fordele for dyret. Sandsynlige fordele er, at det giver flere frihedsgrader til sensorpositionering, at det giver dyret mulighed for at prøve et større rumfang med en given tæthed af knurhår, og at det tillader kontrol over den hastighed, hvormed knurhårene kommer i kontakt med overflader. Derudover kan evnen til at anvende alternative piskestrategier i forskellige sammenhænge udgøre en vigtig gevinst. Med andre ord kan vibrissal-specialister piske af samme grund, at mennesker omhyggeligt og gentagne gange justerer fingerspidserne, mens de udforsker objekter med deres hænder og vedtager forskellige udforskende strategier afhængigt af den type taktile dom, de søger at gøre (se Klatsky and Reed, 2009). I både vibrissal og fingerspids touch, bedre kvalitet og mere passende taktile oplysninger kan opnås ved at udøve præcis kontrol over, hvordan det sensoriske apparat interagerer med verden.

bevis til støtte for denne “aktive sensing” – visning (Se Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) af piskeadfærd kommer fra en række kilder. For det første har konditioneringsundersøgelser vist, at rotter kan trænes til at variere nogle af nøgleparametrene for piskning, såsom amplitude og frekvens på en stimulusafhængig måde (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). For det andet viser optagelser af knurhårbevægelser hos frit bevægelige dyr, at dette ofte afviger fra det regelmæssige, bilateralt symmetriske og synkrone motormønster, der normalt observeres hos hovedhæmmede dyr. Figur 3), asynkronier og ændringer i knurhårets vinkel og timing er blevet bemærket, hvoraf nogle sandsynligvis vil øge mængden af nyttig sensorisk information opnået af dyret. For eksempel har det vist sig, at hovedbevægelser har tendens til at lede knurhårene i den retning, hvor dyret drejer (Tilval & Hartmann, 2006), hvilket tyder på øget udforskning af rummet i den retning, hvor dyret bevæger sig. Ensidig kontakt med en nærliggende overflade har tendens til at reducere knurhårets forlængelse på siden af snuden ipsilateral til den kontakt og øge graden på den kontralaterale side (Mitchinson et al., 2007). En sådan strategi vil have en tendens til at øge antallet af kontakter, der er lavet med en overflade af interesse, samtidig med at det sikres, at knurhårene ikke presser hårdt mod det kontaktede objekt. Andet arbejde har vist, at hyppigheden af piskning, knurhårets startposition (den minimale vinkelvinkel) eller vinkelspredningen mellem knurhårene hver især kunne styres på en kontekst – eller adfærdsspecifik måde (Berg og Kleinfeld 2003; Carvell og Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Måske er det stærkeste bevis for, at piskekontrol er målrettet, i en aktiv opfattelsesfølelse, kommer fra en undersøgelse af synløse rotter, der er trænet til at løbe op i en korridor for mad (Arkley et al., 2014). Dyr, der blev trænet til at forvente forhindringer på uforudsigelige steder i korridoren, havde en tendens til at løbe langsommere og skubbe deres knurhår længere frem end dyr, der var trænet til at forvente en tom korridor. Dette bevis tyder på, at knurhårets konfiguration er afhængig af dyrets forventninger til, hvad det kan støde på i miljøet. Det voksende bevis for aktiv kontrol af knurhårbevægelse indebærer også, at vibrissalsystemet kan give en tilgængelig model til at studere målrettet adfærd hos pattedyr.

Adfærdsbevis for vibrissalfunktion

eksperimenter med voksne rotter og skruer, der involverer knurhårklipning, kauterisering af knurhårfollikelen, sektion af perifere nerver eller læsion af kritiske strukturer i vibrissalvejen, ved hjælp af passende kontroller til andre sensoriske modaliteter såsom syn og olfaction, har fundet betydelige underskud i efterforskning, thigmotaksis, bevægelse, vedligeholdelse af ligevægt, labyrintindlæring, svømning, lokalisering af madpiller og kamp (for anmeldelser se Ahl, 1982; Gustafson & felbain-keramidas, 1977). Voksne, hvor knurhår er fjernet, viser også ændringer i kropsholdning, der har den virkning at bringe snuden (og knurhårstubber) i kontakt med overflader af interesse (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), mens dyr, hvor knurhår plukkes kort efter fødslen og gentagne gange derefter udviser udtalt adfærdskompensation som voksne (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993) og vis ændret adfærd, selv når knurhår får lov til at vokse igen (carvell & Simons, 1996). Knurhår klipning hos spædbørn forstyrrer tidligt (postnatal dag 3-5) nippel fastgørelse og huddling (Sullivan et al., 2003). En af de mest interessante og krævende anvendelser af vibrissal sense er i predation. For eksempel er pygmy skruer kendt for at bytte på insekter som crickets, der selv er meget smidige og næsten lige så store som selve skruen. Anjum et al. (2006) har vist, at taktile form-signaler både er nødvendige og tilstrækkelige til at fremkalde og kontrollere disse angreb, mens visuelle og olfaktoriske signaler ikke er nødvendige (se Roth-Alpermann og Brecht, 2009). Rotter er også effektive rovdyr, der kan opdage, spore og immobilisere byttedyr uden syn (se f.eks. Gregoire & Smith, 1975).

forstyrrelser af prædation, efter fjernelse af knurhår eller beskadigelse eller anden adfærd såsom labyrintindlæring, madfinding, krydsning og kamp er formodentlig konsekvensen af tabet af grundlæggende taktile sensoriske evner, der bruger vibrissal signaler til (i) lokalisere, Orientere til og spore objekter/overflader i rummet og (ii) skelne mellem objekter/overflader baseret på deres taktile egenskaber. Disse vibrissale perceptuelle funktioner overvejes mere detaljeret næste.

lokalisering, orientering og sporing

Objektlokalisering og afstand, orienteringsdetektering. Rotter har vist sig at bruge vibrissal information i følgende opgaver: gap måling (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), gap jumping (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), måling af vinkelposition langs Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; 246 > Kleinfeld, 2007) og skelne mellem vandret versus lodret orientering af søjler (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) viste, at rotter konfronteret med en visuel klippe ikke viser cliff-undgåelse adfærd, medmindre deres knurhår er blevet trimmet. Dette fund illustrerer forrangen af vibrissal taktil sensing over synet hos disse dyr med hensyn til dybdeopfattelse. Ahissar & Knutsen (2008) har foreslået, at knurhårets identitet, aktiveringsintensitet og tidspunkt for kontakt i forhold til piskecyklussen tilsammen giver tilstrækkelig information til at lokalisere en kontakts position i 3-dimensionelt rum (henholdsvis højde, asimut og radial afstand) (Se Ahissar og Knutsen, 2011).

orientering. Kontakt af makrovibrissae med en overflade medfører ofte orientering mod den overflade, som derefter udforskes yderligere ved hjælp af både makro – og mikrovibrissae (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) viste, at rotter pålideligt orienterer sig til den nærmeste makrovibrissale kontakt på et uventet objekt, der gradvist søger ind på det nærmeste kontaktpunkt på objektet i hver efterfølgende piskeris. Når man udforsker et objekt, er berøring eller børstning af mikrovibrissae mod overfladen stort set synkroniseret med maksimal makrovibrissal forlængelse og med et specielt mønster eller hurtig indånding betegnet “sniffing” (Velker, 1964; Hartmann, 2001). Langsigtet bilateral fjernelse af knurhår har vist sig at reducere orienteringen mod en taktil stimulus på snuden (Symons & Tees, 1990). Når de forskellige moduleringer af aktiv piskekontrol betragtes sammen, er det muligt at betragte dem som en del af et generelt orienteringssystem, der begge bevæger den taktile “fovea” ved spidsen af snuden mod interessepunkter og samtidig ændrer knurhårets positioner i det bredere udvalg på en måde, der skal øge antallet af knurkontakter inden for et opmærksomhedsområde (Mitchinson and Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

påvisning af bevægelse. Betydningen af vibrissae at bytte-fange i spidsmus (Anjum et al., 2006) og i musedrab hos rotter (Gregoire & Smith, 1975) antyder, at disse dyr muligvis kan estimere nogle af bevægelsesparametre for deres mål ved hjælp af vibrissal information. I tilfælde af den etruskiske skrue synes effektiv anvendelse af knurhår i byttefangst at være oplevelsesafhængig (Anjum og Brecht, 2012).

taktil diskrimination

Teksturdiskrimination. Indledende undersøgelser af vibrissal tekstur diskrimination (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) viste, at rotter kan trænes til pålideligt at diskriminere flere strukturer ved kun at bruge deres makrovibrissae og kan foretage fine sondringer med lignende sensoriske tærskler som mennesker. Bevægelse af en individuel knurhår over en struktur har vist sig at give anledning til en karakteristisk knurvibration eller “kinetisk signatur”, som menes at danne grundlaget for sensorisk diskrimination (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Ulf et al., 2008; Aabenraa et al.,2009).

luftstrøm / vandstrømme / vibrationer. Luft eller vand, strømme er effektive stimuli til generering af reaktioner på vibrissal signaler (f.eks. hos rotter, Hutson & Masterton, 1986; i sæler, Dehnhardt et al., 2001). Rottevibrissae skal også være i stand til at skelne vibrationer af passende frekvenser enten påført direkte på vibrissalakslen eller transmitteret gennem luften som lydbølger (Shat & Christensen, 2008).

form diskrimination. Sammenlignet med tekstur (mikrogeometri) er form og andre makrogeometriske egenskaber relativt dårligt undersøgt hos rotter. Brecht et al. (1997) har vist, at rotter kan skelne mellem trekantede og firkantede cookies (hver 6 mm pr.side) ved hjælp af deres knurhår, skønt beviserne antyder, at mikrovibrissae bruges i denne opgave sammen med makrovibrissae. Eksperimenter i skruer, ved hjælp af kunstig byttekopi, antyder, at disse dyr kan reagere på nogle makrogeometriske egenskaber hos byttedyr (Anjum et al., 2006). Dehnhardt og kolleger har vist, at sæler kan skelne størrelse og form med deres vibrissae (Dehnhardt & Ducker, 1996). Eksperimenter med kunstige vibrissalsystemer viser, at 3D-form af komplekse overflader i princippet kan gendannes fra vibrissal-data (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

numerisk diskrimination. Davis et al. (1989) har vist, at rotter kan trænes til at skelne mellem 2, 3 eller 4 anterior-posterior slag på deres vibrissae, men ikke på deres flanker. Dette resultat er tegn på vibrissal korttidshukommelse og af en vis optællingskapacitet i vibrissalsystemet.

bevægelse

fremkomsten af aktiv knurhårskontrol sammen med bevægelse under udvikling (Grant et al., 2012A) antyder et potentielt tæt forhold mellem vibrissal sensing og kontrol af bevægelse. Niederschuh et al. (2015) studerede rytmisk knurhårbevægelse sammen med lokomotorisk gangart hos rotter, der løber på et løbebånd med eller uden intakte vibrissae. Mens de argumenterer mod en tæt kobling mellem piskning og løb, foreslår de en sandsynlig rolle for mystacial vibrissae i fodplacering, derudover fandt de, at carpal (håndled) vibrissae kan hjælpe dyret med at overvåge dets bevægelseshastighed. Denne hypotese understøttes af sammenlignende beviser, der viser, at i elleve arter af små pattedyr falder forpogsplacering pålideligt inden for jordkontaktområdet for knurfeltet (Grant et al. 2018), og at størrelsen på vibrissalfeltet er konsekvent bredere end forpoten. Det ser imidlertid ud til, at vibrissal sense kan bruges i forskellige tilstande til understøttelse af bevægelse afhængigt af kørehastigheden. Specifikt hos rotter ser det ud til at gå ledsaget af brede knurhårfejer, mens løb ledsages af forlængelse af knurhår foran dyret med meget mindre frem-og-tilbage oscillerende bevægelse (Arkley et al., 2014). Dette mønster antyder en skift fra at bruge knurhår til at udforske gulvfladen, måske for at finde gode placeringer til fodfald, til en, hvor knurhår primært bruges til forhindringsdetektering og kollisionsundgåelse. Hos rotter har et trehårs-array på undersiden af hagen, kaldet “trident” – knurhår, vist sig at trække langs jorden under sonderende bevægelse (TH., 2013), hvilket tyder på, at disse knurhår kunne give information til dyret om dets hastighed og kursretning. Værdien af knurhår i komplekse lokomotoriske opgaver, såsom klatring, er indikeret af bevis for, at små arboreale pattedyr, især natlige, har længere makrovibrissae end lignende jordboende arter (Ahl, 1986; Sokolov og Kulikov, 1987). Eksperimenter med bevægelse på mere komplekse overflader og i fravær af lys vil være nødvendige for bedre at forstå vigtigheden af vibrissae for bevægelseskontrol hos landpattedyr.

figur 4: vibrissaes rolle i bevægelse. Venstre, når man udforsker et nyt miljø, holder en rotte typisk sin snude tæt på jorden, hvilket gør mange knurhår kontakter og udfører brede piskefejer. Center, i et velkendt miljø, når motiveret til at bevæge sig hurtigt, hovedet holdes højere med færre knurhår i kontakt med jorden; vibrissae skubbes fremad, hvilket gør mindre fejninger og antyder en rolle i forhindringsdetektering og kollisionsundgåelse (se Arkley et al., 2014). Højre, scansorial (træ-levende) og natlige gnavere, såsom denne sovesal, har længere knurhår, hvilket indebærer en rolle for vibrissae i klatring, især i mørke (se Arkley et al., 2017, og denne video).

Social adfærd

hos gnavere bruges vibrissae også under social adfærd. Typisk, under møder mellem bosiddende og indtrængende rotter, fysisk kontakt initieres ofte af knurhår-til-knurhårkontakt, efterfulgt af potentiel aggressiv opførsel. Sådanne næse-off S, sammen med andre adfærd såsom tænder-chattering og trussel arbejdsstillinger, kan bruges til at formidle sociale signaler såsom underdanighed eller dominans. En undersøgelse af visp-til-visp-interaktion hos rotter viste, at den sociale kontekst af interaktionen modulerer visp-relateret aktivitet i primær somatosensorisk bark (Bobrov et al., 2014).

udvikling af vibrissal funktion

figur 5: Huddling opførsel af 6-dages gamle rotteunger.

Vibrissal systemudvikling er blevet undersøgt mest udførligt hos rotter. Rotteunger fødes med et intakt knurhårfelt, der består af meget fine, immobile vibrationer, der er usynlige for det blotte øje. Knurhår vokser til deres voksne størrelse i den første måned af livet, men rotter, der opretholder denervering af knurpuden, vokser knurhår, der er tyndere og mindre end hos normale voksne (Landers, Hairdarliu, & lynlås, 2006). Piskning begynder omkring postnatal dag 11 til 13 (1964; Landers & 2006; Grant et al., 2012a), inden åbningen af øjnene, og opnår voksne amplituder og egenskaber ved udgangen af den tredje postnatale uge. Begyndelsen af aktiv piskekontrol fremkommer et par dage efter det første udseende af synkroniseret bilateral piskning (Grant et al., 2012a). Før begyndelsen af piskning viser neonatale rotter adfærdsmæssig aktivering som reaktion på knurhårstimulering og taktil læring i et klassisk konditioneringsundgåelsesparadigme (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Mikrobevægelser af vibrissae i den første uge af livet er også blevet observeret (Grant et al., 2012a). Rotteunger er i stand til at orientere sig til kontakter med nærliggende conspecifics før deres øjne åbner, hvilket indebærer en vigtig rolle for macrovibrissae i at opretholde kontakt med conspecifics (Grant et al., 2012b). Fremkomsten af vibrissal taktil sensing hos rotter kan parallelt med den gradvist stigende motoriske kapacitet hos disse dyr, der tillader voksen opretstående bevægelse at forekomme omkring samme tid som piskning. Taktil erfaring kan være meget anderledes for nyfødte rotter end for voksne både på grund af den lille størrelse og relative immobilitet af knurhår, og fordi rotteunger bruger meget af deres tid i “huddles” med kuldkammerater, som sandsynligvis vil producere stimulering af knurhår fra mange forskellige retninger. Vibrissal adfærd hos rotter i alderen 2 til 21 dage er illustreret i denne video.

konklusion

interessen for gnavervibrissalsystemet har ofte stammet fra dets tilgængelighed som model for sensorisk behandling af pattedyr snarere end fra perspektivet om at forsøge at forstå dets rolle i dyrets liv. Af denne grund er en nøjagtig karakterisering af bidraget fra vibrissal touch til rotte-eller museadfærd et stykke væk. Vi hævder, at en sådan forståelse vil være vigtig for at forstå behandlingen af vibrissale signaler i hele hjernen; når alt kommer til alt for at forstå, hvordan et system fungerer, bør det helt sikkert hjælpe med at vide, hvordan det bruges.

Active Touch Laboratory @ Sheffield (ATL@s). Link til forfatterens laboratorium.

Atl@s YouTube-kanalen har videoer, der illustrerer vibrissal adfærd hos dyr og biomimetiske robotter.

knurhår! En fornemmelse for mørket. En kort artikel om vibrissal funktion skrevet til magasinet California vild af Kathleen Vong.

interne referencer

• Ahissar, E og Knutsen, P (2011). Vibrissal placering kodning. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (se også sider mmm – NNN i denne bog)
• Arabsadeh, e; von Heimendahl, M And Diamond, M (2009). Vibrissal tekstur dekodning. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Haidarliu, S (2015). Piskende muskulatur. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Hanke, m og Dehnhardt, G (2015). Vibrissal touch i pinnipeds. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Klatsky, R og Reed, C L (2009). Haptisk udforskning. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Knutsen, P (2015). Piskning kinematik. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Lepora, N (2015). Aktiv taktil opfattelse. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Mitchinson, B (2015). Taktil opmærksomhed i vibrissalsystemet. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Reep, R og Sarko, D K (2009). Taktilt hår i manater. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Roth-Alpermann, C og Brecht, M (2009). Vibrissal touch i den etruskiske skrue. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (se også sider mmm-nnn i denne bog)
• Seigler, P og Keller, a (2009). Piskning mønster generation. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (se også sider mmm-nnn i denne bog)

eksterne referencer

• Ahissar, E og Knutsen, P M (2008). Objekt lokalisering med knurhår. Biologisk Cybernetik 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Bevis for brug af vibrissae i svømning i Sigmo don fulviventer. Dyrs Adfærd 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). Vibrissaes rolle i adfærd-en statusanmeldelse. Veterinary Research Communications 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Forholdet mellem vibrissal længde og vaner i Sciuridae. Tidsskrift for Mammalogi 68 (4): 848-853.
• Anjum, f; Turni, h; Mulder, P G; van Der Burg, J og Brecht, M (2006). Taktil vejledning af byttefangst i etruskiske skruer. Proceedings af National Academy of Sciences i USA 103(44): 16544-16549.
• Anjum, F og Brecht, M (2012). Taktil oplevelse former byttefangstadfærd i etruskiske skruer. Grænser i adfærdsmæssig neurovidenskab 6: 28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B og Prescott, T J (2014). Strategiændring i vibrissal aktiv sensing under rottebevægelse. Nuværende Biologi 24(13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Knurhår touch guider baldakin udforskning i en natlig, arboreal gnaver, Hassel dormouse (Muscardinus avellanarius). Comp Physiol En Neuroethol Sens Neural Behav Physiol Feb; 203 (2): 133-142.
• Berg, RV og Kleinfeld, D (2003). Rytmisk piskning af rotte: tilbagetrækning såvel som forlængelse af vibrissae er under aktiv muskelkontrol. Tidsskrift for neurofysiologi 89 (1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P, H P (1996). Konditioneret piskning i rotten. Somatosensorisk & Motorforskning 13(3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Ulf, J; Rao, R P og Brecht, M (2014). Repræsentationen af social facial touch i rotte tønde bark. Nuværende Biologi 24(1): 109-115.
• Brecht, M; Preilovsky, B og M. M. (1997). Funktionel arkitektur af mystacial vibrissae. Adfærdsmæssig Hjerneforskning 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E og Simons, D J (1990). Biometriske analyser af vibrissal taktil diskrimination hos rotten. Tidsskriftet for Neurovidenskab 10 (8): 2638-2648.
• Carvell, G E og Simons, D J (1996). Unormal taktil oplevelse tidligt i livet forstyrrer aktiv berøring. Tidsskriftet for Neurovidenskab 16 (8): 2750-2757.
• Davis, H; Macken, K A og Morrison, S (1989). Numerisk diskrimination af rotter (Rattus norvegicus) ved hjælp af krop og vibrissal touch. Tidsskrift for komparativ psykologi 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G og Ducker, G (1996). Taktisk diskrimination af størrelse og form af en californisk søløve. Animal Learning & Adfærd 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, H og Bleckmann, H (2001). Hydrodynamic trail-følgende i havnen sæler (Phoca vitulina). Videnskab 293 (5527): 102-104.
• diamant, m e; von Heimendahl, M og Arabsadeh, E (2008). Knurhår-medieret tekstur diskrimination. PLOS Biologi 6 (8): e220.
• ræv, C; Mitchinson, B; Pearson, M J; rør, A G og Prescott, T J (2009). Kontakt type afhængighed af tekstur klassificering i en pisket mobil robot. Autonome Robotter 26 (4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-s.
• Gao, P; Ploog, B O og S. P. (2003). Piskning som et” frivilligt ” svar: Operant kontrol af piskeparametre og effekter af knurhårdenervering. Somatosensorisk & Motorforskning 20 (3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; ræv, C og Prescott, T J (2009). Aktiv berøringsføling i rotten: Foregribende og regulatorisk kontrol af knurhår bevægelser under overfladen udforskning. Tidsskrift for neurofysiologi 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B og Prescott, T J (2012A). Udviklingen af knurhårskontrol hos rotter i forhold til bevægelse. Udviklingspsykobiologi 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L og Prescott, T J (2012b). Orienteringens rolle i vibrissal touch sensing. Grænser i adfærdsmæssig neurovidenskab 6: 39.
• Grant, R; Haidarliu, S; Kennerley, N J og Prescott, T J (2013). Udviklingen af aktiv vibrissal sensing hos pattedyr: bevis fra vibrissal muskulatur og funktion i pungdyr Opossum Monodelphis domestica. Tidsskriftet for eksperimentel biologi 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; og Prescott, T J (2018). Knurhår røre sensing guider bevægelse i små, firbenede pattedyr. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E og Smith, D e (1975). Musedrab i rotten: effekter af sensoriske underskud på angrebsadfærd og stereotyp bidning. Dyrs Adfærd 23 (Del 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G og Valdivieso, C (1989). Rotter kan lære en ruhed diskrimination ved hjælp af kun deres vibrissal system. Adfærdsmæssig Hjerneforskning 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, m og Bravo, H (1992). Vibrissal ruhedsdiskrimination er tøndekorteksafhængig. Adfærdsmæssig Hjerneforskning 48(2): 145-152.
• Gustafson, JV og Felbain-Keramidas, S L (1977). Adfærdsmæssige og neurale tilgange til funktionen af mystacial vibrissae. Psykologisk Bulletin 84 (3): 477-488.
• Hartmann, M J (2001). Aktiv sensing kapaciteter af rotte knurhår systemet. Autonome Robotter 11: 249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Tekstur signaler i knurhår vibrationer. Tidsskrift for neurofysiologi 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A og Masterton, R B (1986). Det sensoriske bidrag fra en enkelt vibrissas kortikale tønde. Tidsskrift for neurofysiologi 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E og Glickstein, M (2000). Knurhår, tønder og kortikale efferente veje i hulkrydsning af rotter. Tidsskrift for neurofysiologi 84 (4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Vismann, V og Brecht, M (2004). Fibertyper af den iboende knurhårsmuskel og piskeadfærd. Journal of Neuroscience 24 (13): 3386-3393.
• Kim, D og Moller, R (2007). Biomimetiske knurhår til formgenkendelse. Robotteknologi og autonome systemer 55(3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M og Ahissar, E (2006). Haptisk objektlokalisering i vibrissalsystemet: adfærd og ydeevne. Journal of Neuroscience 26 (33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M og Nicolelis, M a (2001). Adfærdsmæssige egenskaber ved det trigeminale somatosensoriske system hos rotter, der udfører knursafhængige taktile diskriminationer. Tidsskriftet for Neurovidenskab 21 (15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S og Philip Seigler, H (2006). Udvikling af gnaver macrovibrissae: virkninger af neonatal knurhår denervering og bilateral neonatal enukleation. Somatosensorisk & Motorforskning 23 (1-2): 11-17.
• Landers, M S og Sullivan, R M (1999). Vibrissae-fremkaldt adfærd og konditionering før funktionel ontogeni af den somatosensoriske vibrissae-bark. Tidsskrift for Neurovidenskab 19 (12): 5131-5137.
• Landers, M og Jørgensen, P H (2006). Udvikling af gnaver piskning: Trigeminal input og centrale mønster generation. Somatosensorisk & Motorforskning 23 (1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Hvidmer, D; Figueroa, R; Vilhelm, B A og Kleinfeld, D (2007). Aktiv rumlig opfattelse i vibrissa scanning sensorimotorisk system. PLoS Biologi 5 (2): 309-322.
• Meyer, M E og Meyer, M E (1992). Virkningerne af bilateral og ensidig vibrissotomi på adfærd inden for akvatiske og terrestriske miljøer. Fysiologi & Adfærd 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, C J; Grant, R A og Prescott, T J (2007). Feedback kontrol i aktiv sensing: rotte sonderende piskning moduleres ved miljøkontakt. Proceedings of the Royal Society B: biologiske videnskaber 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et al. (2011). Aktiv vibrissal sensing hos gnavere og pungdyr. Filosofiske transaktioner fra Royal Society B: biologiske videnskaber 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B og Prescott, T J (2013). Knurhår bevægelser afslører rumlig opmærksomhed: En samlet beregningsmodel for aktiv sensorkontrol i rotten. PLOS Computational Biology 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Vitte, H og Schmidt, M (2015). Rollen af vibrissal sensing i forben position kontrol under rejser bevægelse i rotten (Rattus norvegicus, Rodentia). Emne 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L og Frostig, R D (2005). Knurhårbaseret diskrimination af objektorientering bestemt med et hurtigt træningsparadigme. Neurobiologi af læring og hukommelse 83(2): 134-142.
• Prescott, T J; fløj, A og diamant, M e (2011). Aktiv touch sensing. Filosofiske transaktioner af Royal Society B: biologiske videnskaber. 366(1581): 2989-2995.
• Ris, F L (1995). Sammenlignende aspekter af tønde struktur og udvikling. I: E G Jones og i T Diamond (Eds.), Hjernebark volumen II: Tøndebarken af gnavere. København: Plenum Press.
• Richardson, F (1909). En undersøgelse af sensorisk kontrol i rotten. Psykologiske Monografier Supplement 12 (1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, r v; Champney, G; Kleinfeld, D og Ebner, F F (2003). Ensidig vibrissa kontakt: Ændringer i amplitude, men ikke timing af rytmisk piskning. Somatosensorisk & Motorforskning 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J og Neeb, R (1970). Vibrissae ‘ s rolle for dybdeopfattelse i rotten (Rattus norvegicus). Dyrs Adfærd 18 (Del 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D S og Ebner, F F (2005). Sammenligning af bilateral knurhår bevægelse i frit udforske og hoved-faste voksne rotter. Somatosensorisk & Motorforskning 22: 97-114.
• Shat, L F og Christensen (2008). Frekvensresponsen af rotte vibrissae til lyd. Tidsskriftet for Acoustical Society of America 123 (5): 2918-2927.
• Sokolov, V E og Kulikov, V F (1987). Strukturen og funktionen af vibrissalapparatet hos nogle gnavere. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H og Hartmann, M J (2006). Biomekanik: Robotic knurhår bruges til at fornemme funktioner. Natur 443 (7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Karakterisering af den funktionelle betydning af den neonatale rottevibrissae inden begyndelsen af piskning. Somatosensorisk & Motorforskning 20 (2): 157-162.
• Symons, L A og Tees, R C (1990). En undersøgelse af de intramodale og intermodale adfærdsmæssige konsekvenser af langvarig fjernelse af vibrissae hos rotter. Udviklingspsykobiologi 23(8): 849-867.
• TH, L; L; Chen, C H; Chorev, E og Brecht, M (2013). Struktur, funktion og kortikal repræsentation af rotten submandibulære knurhår trident. Tidsskriftet for Neurovidenskab 33: 4815-4824.
• Val, R B og Hartmann, M J (2006). Højre-venstre asymmetrier i rotternes piskeadfærd forudser hovedbevægelser. Journal of Neuroscience 26 (34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). Funktionen af vibrissae i den hvide rottes opførsel. Adfærd Monografier 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T og Toldi, J (1993). Kompensation for et sensorisk underskud påført nyfødte og voksne dyr – en adfærdsmæssig undersøgelse. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Velkommen, C I (1964). Analyse af sniffing i albino rotten. Opførsel 22: 223-244.
• Vinski, L E (1985). Ansigtsmorfologi og vibrissal bevægelse i den gyldne Hamster. Tidsskrift for morfologi 183 (2): 199-217.
• J et al. (2008). Teksturkodning i rottehårsystemet: Slip-stick versus differentiel resonans. PLOS Biologi 6 (8): e215.
• Ulsey, T A; K., C., R H (1975). Sammenlignende anatomiske undersøgelser af SmL – ansigtsbarken med særlig henvisning til forekomsten af “tønder” i lag IV. Journal of Comparative Neurology 164(1): 79-94.