Chemiosmose

Einleitung

ATP ist eine wesentliche Voraussetzung für die verschiedenen Stoffwechselprozesse in lebenden Organismen. Die kontinuierliche Versorgung mit ATP ist für die Kontinuität des Lebens notwendig. Jede Unterbrechung der ATP-Synthese kann zu schädlichen und lebensbedrohlichen Ereignissen führen.

In den meisten lebenden Systemen wird ATP durch Phosphorylierung bereits vorhandener ADP-Moleküle hergestellt. Dieser Phosphorylierungsprozeß ist ein endothermer Prozeß, der etwas chemische Energie erfordert. Diese Energie wird entweder durch Aufbrechen der aus der Nahrung gewonnenen Komplexverbindungen bereitgestellt, wie dies bei heterotrophen Organismen der Fall ist, oder durch Einfangen und Nutzen von Sonnenenergie in Form von Licht, wie dies bei der Photosynthese der Fall ist.

In beiden Fällen erfolgt die ATP-Synthese durch den Prozess der Chemiosmose. Chemiosmose ist definiert als die Bewegung von Ionen entlang ihres Konzentrationsgradienten durch eine semipermeable Membran, d. H. Osmose der Ionen. In diesem Artikel werden wir die chemiosmotische Theorie und die Mechanismen, mit denen sie bei der Herstellung von ATP, der Energiewährung der Zelle, hilft, im Detail diskutieren.

Chemiosmotische Theorie

Die chemiosmotische Theorie wurde erstmals 1961 von Peter D. Mitchell vorgestellt. Er schlug vor, dass der größte Teil des ATP in den Stoffwechselzellen synthetisiert wird, indem die im elektrochemischen Gradienten über die innere Mitochondrienmembran gespeicherte Energie genutzt wird. Dieser elektrochemische Gradient wurde zuerst unter Verwendung der Hochenergiemoleküle NADH und FADH2 hergestellt. Diese Verbindungen wurden während des Metabolismus von Nahrungsmolekülen wie Glukose usw. gebildet.

Während des Sauerstoffstoffwechsels wird es zu Acetyl-CoA metabolisiert, das in der Mitochondrienmatrix weiter metabolisiert wird. Die Moleküle von Acetyl-CoA unterliegen einer Oxidation in einem Prozess, der als Zitronensäurezyklus bezeichnet wird. Dieser Zyklus ist mit der Reduktion von Zwischenprodukten wie NAD und FAD gekoppelt. Die durch Reduktion gebildeten hochenergetischen Zwischenprodukte (NADH und FADH2) werden in die Elektronentransportkette (ETC) transportiert.

Diese hochenergetischen Zwischenprodukte sind in der Tat die Träger von Elektronen. Die Elektronen von NADH und FADH2 werden an die Elektronentransportkette gespendet. Wenn sich die Elektronen die ETC hinunterbewegen, wird eine große Menge an Energie freigesetzt, die verwendet wird, um den elektrochemischen Gradienten über die innere Mitochondrienmembran zu erzeugen. Die Energie dieses Gradienten wird später verwendet, um eine Protonenpumpe anzutreiben, die schließlich ADP zu ATP phosphoryliert.

Diese chemiosmotische Theorie wurde nicht sofort akzeptiert, da sie den Ansichten der damaligen Wissenschaftler widersprach. Es wurde angenommen, dass die Energie des Elektronenflusses in Form einiger hochenergetischer Zwischenprodukte gespeichert wurde, die direkt zur Herstellung von ATP verwendet wurden. Mit der Zeit begannen die wissenschaftlichen Beweise jedoch, die chemiosmotische Hypothese zu beweisen. Die Theorie wurde akzeptiert, und Mitchell erhielt den Nobelpreis für Chemie im Jahr 1978.

Die chemiosmotische Theorie erklärt nun die ATP-Synthese in Mitochondrien, Chloroplasten und vielen Bakterien. Die Anwendungen der chemiosmotischen Theorie in all diesen Organellen werden in den folgenden Teilen dieses Artikels ausführlich erörtert.

Chemiosmose in Mitochondrien

Chemiosmose ist die Hauptquelle von ATP während der Zellatmung in den Prokaryoten. Dieser Prozess findet in den Mitochondrien der lebenden Zellen statt. Lassen Sie uns die Struktur der Mitochondrien verstehen, bevor wir in den Prozess der Chemiosmose eintauchen.

Struktur der Mitochondrien

Mitochondrien sind doppelmembrangebundene Organellen, die mit einigen Ausnahmen in allen eukaryotischen Zellen vorhanden sind. Die äußere Membran ist glatt, während die innere Membran verschiedene infoldings zeigt. Die Elektronentransportkette befindet sich auf der inneren Mitochondrienmembran.

Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette besteht aus vier Proteinkomplexen, die in die innere Mitochondrienmembran eingebettet sind.

• Komplex I: Er besteht aus NADH-Dehydrogenase, FMN und einem Eisen-Schwefel-Protein.
• Komplex II: Dieser Komplex hat das Enzym Succinatdehydrogenase, FAD, und ein Eisen-Schwefel-Protein wie Komplex I.
• Komplex II: Es ist Cytochrom-Komplex mit Cytochrom b und Cytochrom c1. Cytochrome sind die Häm-Proteine, die als Elektronenträger wirken.
• Komplex IV: Es ist ein weiterer Cytochromkomplex, der Cytochrom a und Cytochrom a3 enthält. Das Cytochrom a3 ist kupferhaltiges Cytochrom. Darüber hinaus ist in diesem Komplex auch ein weiteres kupferhaltiges Protein CuA vorhanden.

Coenzym Q ist auch ein Mitglied der Elektronentransportkette. Es ist ein Chininderivat mit einem langen isoprenoiden Schwanz, der in die innere Mitochondrienmembran eingebettet ist. Es ist in der Natur allgegenwärtig und wird auch Ubichinon genannt. Aufgrund seiner Lipidlöslichkeit und isoprenoiden Struktur kann sich Coenzym Q frei entlang der inneren Mitochondrienmembran bewegen. Daher wird es auch als freier oder mobiler Elektronenträger angesehen.

Cytochrom c, ein im Intramembranraum vorhandenes Cytochrom, ist ebenfalls Bestandteil der Elektronentransportkette.

ATP-Synthase

Neben der Elektronentransportkette befindet sich in der inneren Mitochondrienmembran ein weiterer Komplex namens Komplex V. Dieser Komplex wirkt als Protonenkanal und hat eine intrinsische Fähigkeit, ADP zu ATP zu phosphorylieren. Daher ist es auch als ATP-Synthase bekannt.

Der Protonenkanal in der ATP-Synthase ist mit einem Ring verbunden. Wenn die Protonen den Kanal passieren, drehen sie den Ring und es wird Energie erzeugt, die zur Phosphorylierung von ADP verwendet wird.

Intermembranöser Raum

Es ist ein Raum zwischen der äußeren und der inneren Mitochondrienmembran. Die Konzentration verschiedener Ionen in diesem Raum unterscheidet sich von der Mitochondrienmatrix. Die Protonen aus der Mitochondrienmatrix werden gepumpt und in diesem Raum für die Chemiosmose gespeichert.

Prozess

Der chemiosmotische Prozess in Mitochondrien umfasst die folgenden Schritte;

• Elektronen werden der Elektronentransportkette über die hochenergetischen Elektronenträger NADH und FADH2 zugeführt. NADH liefert Elektronen an Komplex I des ETC, während FADH2 Elektronen an Komplex II liefert.
• Die Elektronen bewegen sich dann entlang der Elektronentransportkette und setzen eine beträchtliche Menge an Energie frei. Der Elektronenfluss in ETC kann durch die folgende Gleichung dargestellt werden:

Komplex I -> Komplex II -> Coenzym Q -> Komplex III -> Cytochrom c -> Komplex IV -> Sauerstoff

Sauerstoff wirkt als Endakzeptor von Elektronen in der Elektronentransportkette.

• Die Wasserstoffionen bzw. Protonen befinden sich bereits in geringerer Konzentration in der Mitochondrienmatrix. Die von Elektronen freigesetzte Energie wird verwendet, um diese Protonen entgegen ihrem Konzentrationsgradienten in den Intermembranraum zu pumpen. Auf diese Weise wird die Energie der Elektronen in Form eines elektrochemischen Gradienten gespeichert.
• Wenn sich die Protonen im Intermembranraum zu einer bestimmten Konzentration sammeln, beginnen sie, ihren Konzentrationsgradienten durch den Protonenkanal in der ATP-Synthase nach unten zu bewegen. Während dieses Prozesses drehen sie den Protonenring und setzen Energie frei.
• Diese Energie wird von der ATP-Synthase verwendet, um ADP zu ATP auf der Stromaseite der inneren Mitochondrienmembran zu phosphorylieren.

Der chemiosmotische Prozess in den Mitochondrien ist die Quelle der Energiegewinnung über die Zellatmung. Jede Behinderung in diesem Prozess wird es unmöglich machen, Energie über die Zellatmung zu erhalten.

Inhibition

Dieser Prozess kann durch jeden Inhibitor der Elektronentransportkette oder Entkopplerproteine inhibiert werden. Entkoppeln Sie Proteinkanäle, die einen alternativen Weg zu Protonen für den Eintritt in das mitochondriale Stroma bieten, ohne die ATP-Synthase zu passieren. Die Energie des elektrochemischen Gradienten wird in Form von Wärme verschwendet und es wird kein ATP hergestellt. Einige Medikamente wirken auch als Entkopplerproteine wie Asprin.

Chemiosmose in Chloroplasten

Chloroplasten sind die Organellen in photosynthetischen Autotrophen. Die Chemiosmose in den Organellen findet während lichtabhängiger Reaktionen der Photosynthese statt, wenn die Energie photoerregter Elektronen zur Herstellung von ATP für Dunkelreaktionen verwendet wird.

Lassen Sie uns zuerst die Struktur von Chloroplasten verstehen.

Struktur

Genau wie Mitochondrien sind auch Chloroplasten Doppelmembranorganellen. Beide Membranen von Chloroplasten sind jedoch glatt ohne jegliche infoldings. Das Stroma der Chloroplasten füllte den größten Teil des Organellenraums aus.

Thylakoide sind münzförmige Strukturen innerhalb der Chloroplasten, die aufeinander gestapelt sind, um Grana zu bilden. Thylakoide sind der Ort für lichtabhängige Reaktionen und Chemiosmose. Sie bestehen aus einem Lumen, das von einer Membran, der Thylakoidmembran, gebunden wird.

Photosysteme von Chlorophyllmolekülen und der Elektronentransportkette befinden sich auf der Thylakoidmembran.

Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette auf Thylakoidmembranen unterscheidet sich von der in den Mitochondrien. Es ist mit den auf den Thylakoidmembranen vorhandenen Photosystemen gekoppelt.

Photosysteme sind die Cluster von Chlorophyllmolekülen, die die Lichtenergie sammeln, damit die Elektronen von Chlorophyllmolekülen anregen und an die Elektronentransportkette übertragen.

Ein Elektronenträger namens Plastochinon (Pq) ist in enger Assoziation mit dem Photosystem II vorhanden.

Ein Cytochromkomplex, der aus zwei Cytochromen besteht, befindet sich neben dem Photosystem II.

Als nächstes in der Reihe befindet sich das Photosystem I. Ein kupferhaltiges Protein namens Plastocyanin (Pc) und ein eisenhaltiges Protein namens Ferredoxin (Fd) sind in engem Kontakt mit dem Photosystem I. Beide Proteine sind die Elektronenträger.

ATP-Synthase

Neben dem Photosystem I befindet sich die ATP-Synthase. Es hat eine ähnliche Struktur wie die ATP-Synthase, die in der inneren Mitochondrienmembran vorhanden ist. Der einzige Unterschied besteht darin, dass sich der Protonenkanal zum Lumen des Thylakoids hin befindet, während sich die F0-Domäne mit Phosphorylierungsfähigkeit zum Stroma des Chloroplasten hin befindet.

Prozess

Die Chemiosmose an Thylakoidmembranen findet während der lichtabhängigen Reaktionen statt. Es tritt sowohl bei zyklischem als auch bei nicht-zyklischem Elektronenfluss auf.

Nicht-zyklischer Elektronenfluss

Während dieses Prozesses bewegen sich photoerregte Elektronen durch die beiden Photosysteme. Es beinhaltet die folgenden Schritte;

• Die Photonen des Lichts fallen auf die Photosysteme und regen die Elektronen an.
• Die photoerregten Elektronen bewegen sich durch die Elektronentransportkette. Der Weg dieser Elektronen kann durch die folgende Gleichung dargestellt werden:

Photosystem I -> Plastochinon -> Cytochromkomplex -> Plastocyanin -> Photosystem II -> Ferredoxin -> NADP

NADP ist der Endakzeptor von Elektronen.

• Wenn sich die Elektronen entlang der Elektronentransportkette bewegen, wird Energie freigesetzt, mit der Wasserstoffionen aus dem Stroma der Chloroplasten in das Lumen der Thylakoide gepumpt werden.
• Die Energie der Elektronen wird in Form eines elektrochemischen Gradienten von Protonen über die Thylakoidmembran gespeichert.
• Diese Protonen bewegen sich entlang des Konzentrationsgradienten zurück in das Stroma, während sie den Protonenkanal der ATP-Synthase passieren. Während ihrer Reise drehen die Protonen den Ring und setzen Energie frei.
• Diese Energie wird verwendet, um ADP im Stroma von Chloroplasten zu ATP zu phosphorylieren.

Zyklischer Elektronenfluss

Im zyklischen Fluss durchlaufen die photoerregten Elektronen die Elektronentransportkette und kehren nach jedem Zyklus zum Photosystem I zurück. Der Elektronenfluss wird wie folgt dargestellt:

Photosystem II -> Ferredoxin -> Cytochromkomplex -> Plastocyanin -> Photosystem II

Wenn das Elektron die Elektronentransportkette passiert, wird ihre Energie verwendet, um Protonen in das Thylakoidlumen zu pumpen. ATP entsteht, wenn diese Protonen wie der nicht-zyklische Elektronenfluss zurück in das Stroma diffundieren.

Chemiosmose in Chloroplasten ist die Quelle von ATP-Molekülen für dunkle Reaktionen der Photosynthese. Wenn der chemiosmotische Prozess keine ATP-Moleküle herstellt, können die Dunkelreaktionen nicht ablaufen und die Organismen können keine Glukose herstellen. Dieser chemiosmotische Prozess hat die primäre Bedeutung im Prozess der Photosynthese. Es ist der Prozess, durch den Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und als hochenergetische Bindungen in den ATP-Molekülen gespeichert wird.

Zusammenfassung

Chemiosmose ist die Bewegung von Protonen entlang des Konzertierungsgradienten in Verbindung mit der ATP-Synthese in der Zellatmung sowie der Photosynthese.

Peter D. Mitchell schlug diese Hypothese erstmals 1961 vor. Zuerst wurde es nicht akzeptiert. Nach einigen Jahren wurde es jedoch aufgrund der experimentellen Beweise weitgehend akzeptiert.

Die Chemiosmose betrifft die Elektronentransportketten in den Mitochondrien und Chloroplasten.

Der chemiosmotische Prozess in den Mitochondrien findet während der Zellatmung statt.

• NADH und FADH2 versorgen die Zellen auf der inneren Mitochondrienmembran mit Elektronen.
• Während sich die Elektronen die ETC hinunterbewegen, werden Protonen gegen den Konzentrationsgradienten gepumpt.
• Das Proton geht durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix.
• Die Protonen setzen Energie frei, die zur Herstellung von ATP verwendet wird.

Der chemiosmotische Prozess in Chloroplasten findet während der Photosynthese statt.

• Die photoerregten Elektronen bewegen sich entlang der ETC auf der Thylakoidmembran.
• Die Energie des Elektrons wird verwendet, um Proton aus dem Stroma in das Thylakoidlumen zu pumpen.
• Wenn sich die Protonen zurück zum Stroma bewegen, passieren sie die ATP-Synthase.
• Die Energie oder Protonen wird verwendet, um ATP durch ATP-Synthase zu machen.

Dieser Prozess findet sowohl während des zyklischen als auch während des nicht-zyklischen Elektronenflusses in den lichtabhängigen Reaktionen statt.