Spinosaurus

Spinosaurus Fossilienbereich: Frühe Kreidezeit, 112-93,5 Ma
Spinosaurus aegyptiacus, ein Spinosaurier aus der mittleren Kreidezeit Ägyptens.
Wissenschaftliche Klassifikation
Klasse:	Reptilien
Superbestellung:	Dinosaurier
Befehl:	Saurischia
Unterordnung:	Theropoda
Familie:	Spinosauridae
Unterfamilie:	Spinosaurinae
Typ:	Spinosaurus Stromer, 1915
Arten:	S. aegyptiacus Stromer, 1915 (Typ) ?S. marocannus Russell, 1996

Spinosaurus (bedeutet „Wirbelsäulenechse“) ist eine Gattung von Theropoden-Dinosauriern, die vor etwa 112 bis 93,5 Millionen Jahren im heutigen Nordafrika lebten, irgendwann während der albischen und cenomanischen Stadien der Kreidezeit. Diese Gattung wurde erstmals aus ägyptischen Überresten bekannt, die in den 1910er Jahren entdeckt und vom deutschen Paläontologen Ernst Stromer beschrieben wurden. Diese ursprünglichen Überreste wurden im Zweiten Weltkrieg zerstört, aber in den letzten Jahren ist zusätzliches Schädelmaterial ans Licht gekommen. Es ist unklar, ob eine oder zwei Arten in den beschriebenen Fossilien vertreten sind. Die bekannteste Art ist S. aegyptiacus aus Ägypten, obwohl eine potenzielle zweite Art, S. marocannus, aus Marokko geborgen wurde.

Die markanten Stacheln des Spinosaurus, die lange Verlängerungen der Wirbel waren, wuchsen bis zu 2,2 Meter (7 Fuß) lang und hatten wahrscheinlich Haut, die sie verband und eine segelartige Struktur bildete, obwohl einige Autoren vorgeschlagen haben, dass sie mit Muskeln bedeckt waren und einen Buckel oder Grat bildeten. Für diese Struktur wurden mehrere Funktionen vorgeschlagen, einschließlich Thermoregulation und Anzeige. Jüngsten Schätzungen zufolge ist Spinosaurus der größte aller bekannten fleischfressenden Dinosaurier, sogar größer als Tyrannosaurus rex und Giganotosaurus. Diese Schätzungen deuten darauf hin, dass es etwa 15,8 bis 17,9 Meter (52 bis 59 ft) lang und 7 bis 9 Tonnen (7,7 bis 9,9 kurze Tonnen) schwer war.

Beschreibung

Obwohl Spinosaurus Dinosaurierliebhabern aufgrund seiner Größe, seines Segels und seines länglichen Schädels bekannt ist, ist er hauptsächlich aus zerstörten Überresten bekannt, abgesehen von einigen kürzlich entdeckten Zähnen und Schädelelementen. Darüber hinaus wurden bisher nur der Schädel und das Rückgrat detailliert beschrieben, und Gliedmaßenknochen wurden nicht gefunden. Kiefer- und Schädelmaterial, das 2005 veröffentlicht wurde, zeigt, dass es einen der längsten Schädel eines fleischfressenden Dinosauriers hatte, der auf etwa 1,75 Meter (5,75 Fuß) geschätzt wurde. Der Schädel hatte eine schmale Schnauze, die mit geraden konischen Zähnen gefüllt war, denen es an Verzahnungen mangelte. Es gab sechs oder sieben Zähne auf jeder Seite der Vorderseite des Oberkiefers, in den Prämaxillaknochen, und weitere zwölf in beiden Maxillen hinter ihnen. Die zweiten und dritten Zähne auf jeder Seite waren merklich größer als der Rest der Zähne in der Prämaxilla, Schaffung eines Zwischenraums zwischen ihnen und den großen Zähnen im vorderen Oberkiefer; große Zähne im Unterkiefer standen diesem Raum gegenüber. Die Spitze der Schnauze, die diese wenigen großen Frontzähne hielt, wurde erweitert, und ein kleiner Kamm war vor den Augen vorhanden.

Das Segel des Spinosaurus bestand aus sehr hohen Nervenstacheln, die an den Rückenwirbeln wuchsen. Diese Stacheln waren sieben bis elf Mal so hoch wie die Wirbel, aus denen sie wuchsen. Die Stacheln waren etwas länger von vorne nach hinten an der Basis als höher, und waren im Gegensatz zu den dünnen Stäben in den Pelycosaur finbacks Edaphosaurus und Dimetrodon gesehen.

Klassifizierung

Spinosaurus gibt seinen Namen einer Familie von Dinosauriern, den Spinosauridae, von denen andere Mitglieder Baryonyx aus Südengland, Irritator und Angaturama (was wahrscheinlich gleichbedeutend mit Irritator ist) aus Brasilien, Suchomimus aus Niger in Zentralafrika und möglicherweise Siamosaurus, der aus fragmentarischen Überresten in Thailand bekannt ist. Spinosaurus ist Irritator am nächsten, der seine unserrierten geraden Zähne teilt, und die beiden sind in der Unterfamilie Spinosaurinae enthalten. Im Jahr 2003 schlug Oliver Rauhut vor, dass Stromers Spinosaurus-Holotyp eine Chimäre war, die aus Rückenwirbeln eines Carcharodontosauriden ähnlich wie Acrocanthosaurus und einem Dental eines großen Theropoden ähnlich wie Baryonyx bestand. Diese Analyse wurde jedoch in den letzten Papieren abgelehnt.

Entdeckung und Arten

Die ersten beschriebenen Überreste von Spinosaurus wurden 1912 im ägyptischen Bahariya-Tal gefunden und 1915 vom deutschen Paläontologen Ernst Stromer benannt. Fragmentarische zusätzliche Überreste von Bahariya, einschließlich Wirbel und Hintergliedknochen, wurden von Stromer 1934 als „Spinosaurus B“ bezeichnet.

• Bahariya-Formation
• Chenini-Formation
• Echkar-Formation
• Kem-Kem-Formation (auch bekannt als kontinentale Rote Betten)
• Turkana-Körner

S. marocannus

• Kem Kem Bildung

S.? sp.

• Cabao-Formation

Stromer hielt sie für unterschiedlich genug, um zu einer anderen Art zu gehören, und dies wurde bestätigt; Mit dem Vorteil von mehr Expeditionen und Material scheint es, dass sie entweder zu Carcharodontosaurus oder zu Sigilmassasaurus gehören. Einige der Spinosaurus-Fossilien wurden während des Transports zurück zum Deutschen Museum in München beschädigt, und die restlichen Knochen gingen durch alliierte Bombenangriffe im Jahr 1944 vollständig verloren.

Zwei Arten von Spinosaurus wurden benannt: Spinosaurus aegyptiacus (bedeutet „ägyptische Wirbelsäuleneidechse“) und Spinosaurus marocannus (bedeutet „marokkanische Wirbelsäuleneidechse“). S. marocannus wurde ursprünglich von Dale Russell als neue Art beschrieben, basierend auf der Länge seiner Halswirbel. Spätere Autoren wurden zu diesem Thema gespalten, einige betrachten die Länge der Wirbel als von Individuum zu Individuum variabel und betrachten daher S. marocannus als ungültig oder als Synonym für S. aegyptiacus, andere halten es für gültig.

Proben

Sechs Teilproben von Spinosaurus wurden beschrieben. Die wahrscheinliche Größe dieser einzelnen Spinosaurier kann durch Vergleich mit bekanntem Material von anderen Spinosauriden-Dinosauriern abgeschätzt werden. Die folgenden Schätzungen basieren auf der Theropodendatenbank und Dal Sasso et al., 2005.

IPHG 1912 VIII 19, 1915 von Stromer aus der Bahariya-Formation beschrieben, war der Holotyp. Dieses Exemplar eines subadulten Individuums wurde im Zweiten Weltkrieg zerstört. Es wird geschätzt, dass die Person etwa 14 Meter (46 Fuß) lang war und etwa 6,7 Tonnen (7,4 kurze Tonnen) gewogen hat. Das Material bestand aus einem Oberkieferfragment, einem unvollständigen Unterkieferfragment mit einer Länge von 75 Zentimetern (30 Zoll) (der Schädel ist schätzungsweise 1,45 Meter (5 Fuß) lang und ein Unterkiefer etwa 1,34 Meter (4 Fuß) lang), neunzehn Zähne, zwei unvollständige Halswirbel, sieben Rückenwirbel, Rückenrippen, Gastralien und acht kaudale Centra. Dies war das Exemplar, das Rauhut für chimär hielt.

CMN 50791, 1996 von Russell aus den Kem Kem-Betten Marokkos beschrieben, ist der Holotyp von Spinosaurus marocannus. Das Material, auf dem es basiert, umfasst einen mittleren Halswirbel, der 19,5 Zentimeter (7,7 Zoll) lang ist, einen vorderen dorsalen Nervenbogen, einen vorderen Zahn und einen mittleren Zahn. MNHN SAM 124, 1998 von Taquet und Russell aus Algerien beschrieben, besteht aus partiellen Prämaxillen, partiellen Maxillen, Vomeren und einem Dentalfragment. Sie stammten von einer Person, die schätzungsweise etwa 14 Meter (46 Fuß) lang war und etwa 6,7 Tonnen (7,4 kurze Tonnen) wog. Der Schädel wird auf ungefähr 1,42 Meter (5 ft) lang geschätzt. Office National des Mines nBM231, beschrieben von Buffetaut und Ouaja im Jahr 2002, besteht aus einem vorderen Zahn aus der Chenini-Formation von Tunesien, der dem vorhandenen Material von S. aegyptiacus sehr ähnlich ist.

MSNM V4047, beschrieben von Cristiano Dal Sasso vom Civic Natural History Museum in Mailand und seinen Kollegen im Jahr 2005 aus den marokkanischen Kem Kem-Betten, besteht aus Prämaxillen, partiellen Maxillen und partiellen Nasalen, die zusammen 98,8 Zentimeter (38,9 Zoll) lang sind. Der massive Schädel wird auf 1,75 Meter (6 ft) lang geschätzt, und das gesamte Tier wird geschätzt, um etwa 16 bis 18 Meter (52 bis 59 ft) lang gewesen zu sein und wog etwa 7 bis 9 Tonnen (7,7 bis 9,9 kurze Tonnen). UCPC-2, auch beschrieben von Dal Sasso et al. im Jahr 2005, besteht aus einem ‚geriffelten Kamm‘ aus der Region vor den Augen.

Andere bekannte Exemplare bestehen hauptsächlich aus sehr fragmentarischen Überresten und verstreuten Zähnen. Zum Beispiel wurden Zähne aus der Echkar-Formation von Niger auf S. aegyptiacus bezogen. Mögliches Material, das zu Spinosaurus gehört, wurde auch aus den Turkana-Grützen Kenias und der Cabao-Formation Libyens (die auf das Hauterivian-Stadium zurückgeht) berichtet, obwohl die Zuordnung des späteren zur Gattung Spinosaurus vorläufig ist.

Paläoökologie

Die von Spinosaurus bewohnte Umgebung ist nur teilweise verstanden und deckt einen großen Teil des heutigen Nordafrikas ab. Diese Spinosaurus, die im heutigen Ägypten lebten, zum Beispiel, kann mit Küstenbedingungen auf Watt und Kanälen gekämpft haben, leben in Mangrovenwäldern neben ähnlich großen Dinosaurier-Raubtieren Bahariasaurus und Carcharodontosaurus, riesiger Titanosaurier Sauropod Paralititan, kleinerer Titanosaurier Aegyptosaurus, 10 Meter (33 ft) langer Krokodilstomatosuchus, und der Quastenflosser Mawsonia.

Fütterungsökologie

Es ist unklar, ob Spinosaurus in erster Linie ein terrestrisches Raubtier oder ein Fischer war, wie seine länglichen Kiefer, konischen Zähne und erhöhten Nasenlöcher zeigen. Die Hypothese von Spinosauriern als spezialisierte Fischfresser wurde bereits von A. J. Charig und A. C. Milner für Baryonyx vorgeschlagen. Sie stützen dies auf die anatomische Ähnlichkeit mit Krokodilen und das Vorhandensein von Verdauungssäure geätzten Fischschuppen, die sich im Brustkorb der Art der Probe befinden. Große Fische sind aus den Faunen bekannt, die andere Spinosauriden enthalten, einschließlich der Mawsonia, in der Mitte der Kreidezeit von Nordafrika und Brasilien. Der einzige direkte Beweis für die Ernährung von Spinosauriern stammt von verwandten europäischen und südamerikanischen Taxa. Baryonyx wurde sowohl mit Fischschuppen als auch mit Knochen von jungem Leguanodon im Magen gefunden, während ein Zahn, der in einen südamerikanischen Flugsaurierknochen eingebettet war, darauf hindeutet, dass Spinosaurier gelegentlich diese fliegenden Archosaurier jagten.Spinosaurus war wahrscheinlich ein verallgemeinertes und opportunistisches Raubtier gewesen, möglicherweise ein Kreidezeitäquivalent von großen Grizzlybären, die zum Fischen voreingenommen waren, obwohl es zweifellos viele Arten von kleinen oder mittelgroßen Beutetieren gefressen und genommen hat. Es wurde vermutet, dass diese riesigen Fleischfresser in der Lage waren, nebeneinander zu existieren, indem sie verschiedene Teile der potenziellen Nahrungsversorgung ausnutzten, und insbesondere, weil Spinosaurier einen unmittelbareren Zugang zum Süßwasserteil des Nahrungsnetzes hatten als Theropoden mit typischerer Morphologie.

Paläobiologie

Größe

Seit seiner Entdeckung ist Spinosaurus ein Spitzenanwärter für längsten und größten Theropodendinosaurier gewesen, obwohl diese Tatsache das öffentliche Bewusstsein bis zu seiner Darstellung im Film Jurassic Park III (Jurassic Park III) und die Beschreibung eines neuen Exemplars 2005 nicht erreichte. Sowohl Friedrich von Huene als auch Donald F. Glut, Jahrzehnte auseinander, listeten es als eines der massivsten Theropoden oder das massivste in ihren Untersuchungen auf, mit einem Gewicht von mehr als 6 Tonnen und einer Länge von 14,7 Metern (49 Fuß). 1988 listete Gregory S. Paul es mit 14 Jahren auch als längsten Theropoden auf.7 Meter (49 ft), gab aber eine niedrigere Massenschätzung. Neuere Schätzungen, die auf neuen Exemplaren basieren, listen Spinosaurus mit 16 bis 18 Metern (52 bis 59 Fuß) Länge und 7 bis 9 Tonnen (7,7 bis 9,9 kurze Tonnen) Gewicht auf.

François Therrien und Donald Henderson stellten in einem Artikel aus dem Jahr 2007, der eine Skalierung basierend auf der Schädellänge verwendete, frühere Schätzungen in Frage und fanden die Länge zu groß und das Gewicht zu klein. Ihre Schätzungen umfassen eine Länge von 12,6 – 14,3 Metern und eine Masse von 12 bis 20,9 Tonnen (13 bis 23 Kurztonnen). Ihre Studie wurde für die Auswahl großer Theropoden kritisiert, die zum Vergleich verwendet wurden (die meisten Skelette großer Theropoden, die zum Festlegen der Anfangsgleichungen verwendet wurden, stammen von Tyrannosauriden und Carnosauriern, die einen anderen Körperbau haben als Spinosauriden) und für Probleme im Zusammenhang mit ihren Spinosauridenschädelrekonstruktionen. Auflösung erwartet vollständigere Überreste.

Segel

Spinosaurus-Segel waren ungewöhnlich, obwohl andere Dinosaurier der gleichen Zeit und des gleichen Gebiets, nämlich der Ornithopode Ouranosaurus und der Sauropode Amargasaurus, möglicherweise eine ähnliche strukturelle Anpassung ihrer Rückenwirbel entwickelt haben (dies ist jedoch nicht unumstritten; Weitere Informationen finden Sie in den Artikeln über diese Tiere). Das Segel ist möglicherweise analog (nicht homolog) zu dem des permischen Synapsiden Dimetrodon, der lebte, bevor die Dinosaurier überhaupt auftauchten; Diese Ähnlichkeiten sind auf die parallele Evolution zurückzuführen. Das Segel kann auch mehr höckerartig als segelartig gewesen sein; Wie Jack Bowman Bailey zuletzt bemerkte, Spinosaurierstacheln sind keine dünnen Stäbe, sondern von vorne nach hinten breit, eher wie die einiger Büffeltypen, und so kann eine dickere unterstützt haben, Fettstruktur im Gegensatz zu einem Hautsegel.

Die Funktion dieser Segel ist ungewiss; Wissenschaftler haben mehrere Hypothesen vorgeschlagen, darunter Wärmeregulierung und -anzeige. Darüber hinaus könnte ein so markantes Merkmal auf dem Rücken es noch größer erscheinen lassen als es war, was andere Tiere einschüchtert. Wenn das Segel reichlich Blutgefäße enthielt, hätte das Tier die große Oberfläche des Segels nutzen können, um Wärme aufzunehmen. Dies würde bedeuten, dass das Tier bestenfalls teilweise warmblütig war und in Klimazonen lebte, in denen die Nachttemperaturen kühl oder niedrig waren und der Himmel normalerweise nicht bewölkt war. Es wird angenommen, dass Spinosaurus und Ouranosaurus beide in oder am Rande einer früheren Version der Sahara lebten, was dies erklären könnte. Es ist auch möglich, dass das Segel verwendet wurde, um überschüssige Wärme vom Körper abzustrahlen, anstatt sie zu sammeln. Große Tiere haben aufgrund des relativ geringen Verhältnisses der Oberfläche ihres Körpers zum Gesamtvolumen (Haldane-Prinzip) weitaus größere Probleme, überschüssige Wärme bei höheren Temperaturen abzuführen als bei niedrigeren. Alle diese Dinosaurier hinzugefügt erheblich auf den Hautbereich des Körpers, mit minimaler Zunahme des Volumens. Wenn das Segel von der Sonne abgewandt oder in einem Winkel von 90 Grad zu einem kühlenden Wind positioniert würde, würde sich das Tier im warmen Klima der Kreidezeit in Afrika ziemlich effektiv abkühlen.

Aufwendige Körperstrukturen vieler moderner Tiere dienen normalerweise dazu, Mitglieder des anderen Geschlechts während der Paarung anzuziehen. Es ist durchaus möglich, dass die Segel dieser Dinosaurier für die Werbung verwendet wurden, ähnlich wie ein Pfauenschwanz. Stromer spekulierte, dass sich Männer und Frauen in der Größe der Nervenwirbelsäule unterschieden haben könnten. Wenn dies der Fall wäre, könnten die Segel hell gefärbt gewesen sein, aber das ist rein spekulativ.

Schließlich ist es durchaus möglich, dass das Segel diese Funktionen kombinierte, indem es normalerweise als Wärmeregulator fungierte, während der Paarungszeit zu einer Werbehilfe wurde, sich selbst kühlte und gelegentlich zu einem einschüchternden Gerät wurde, wenn sich ein Tier bedroht fühlte.

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Obwohl traditionell als Zweibeiner dargestellt, wird seit Mitte der 1970er Jahre vermutet, dass Spinosaurus zumindest gelegentlich ein Vierbeiner war. Dies wurde durch die Entdeckung von Baryonyx, einem Verwandten mit robusten Armen, noch verstärkt. Bailey (1997) war mit einer möglichen vierbeinigen Haltung einverstanden, was zu neuen Restaurationen als solchen führte. Diese Hypothese ist zumindest als typischer Gang in Ungnade gefallen, obwohl Spinosauriden möglicherweise in einer vierbeinigen Haltung geduckt sind.

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