Triceratops

Nombre: Triceratops (Cara de tres cuernos).
Fonética: Tri-seh-rah-tops.
Nombrado Por: Othniel Charles Marsh-1889.
Sinónimos: Bison alticornis, Sterrholophus, Ugrosaurus.
Posibles sinónimos adicionales:Claorhynchus, Diceratus (sinónimo de Nedoceratops), Nedoceratops, Ojoceratops, Tatankaceratops, Torosaurus?.
Sinónimos de especie: T. brevicornus, T. calicornis, T. swelling, T. flabellatus,T. mortuarius, T. shockingly, T. wrapper, T. woodland.
Clasificación: Chordata, Reptiles,Dinosauria, Ornithischia, Ceratopsia, Ceratopsidae,Chasmosaurinae, Triceratopsini.
Especie: T. resistente (tipo),T.prorsus.
Especies dudosas: T. albertensis, T. alticornis, T. eurycephalus, T. galeus, T. hatcheri, T. ingens, T. maximus, T. sulcatus.
Dieta: Herbívoro.
Tamaño: Estimado entre 8 y 9 metros de largo.
Ubicaciones conocidas: Estados Unidos, Colorado, Montana, SouthDakota, Wyoming. Canadá, Alberta, Saskatchewan.
Período de tiempo: Maastrichtiano tardío del Cretácico.
Representación fósil: Múltiples restos, algunos de los individuos más completos.

Cuando se trata de popularidad,Triceratops solo es eclipsado por Tyrannosaurus, e incluso entonces hay una parte considerable de personas que realmente repreferen Triceratops sobre el antedicho depredador. Sin embargo, a pesar de su representación frecuente de juguetes a libros de dinosaurios, películas y otros medios, todavía hay mucha controversia y conceptos erróneos en torno a este dinosaurio tan amado.

Cómo se veía el Triceratop en la vida
Triceratopsis uno de los pocos dinosaurios que apenas necesita una descripción. Al igual que con otros ceratópsidos e inosaurios grandes, era un herbívoro cuadrúpedo (de cuatro patas)que tenía un cráneo proporcionalmente grande en relación con su tamaño corporal total, poco menos de un tercio de la longitud total. El cráneo estaba adornado con un volante de cuello corto que se elevaba desde la espalda y tres cuernos. Los cuernos más grandes eran los dos que se levantaban por encima de los ojos y alcanzaban hasta un metro de largo, mientras que el cuerno nasal que se levantaba desde el hocico era mucho más pequeño. Algunos especímenes de Triceratops a veces tienen epoccipitales (huesos pequeños) que están unidos al borde del volante. Los triceratopos se clasificaron una vez como un dinosaurio ceratopsiano centrosaurino debido a este pequeño volante,pero hoy en día se considera un casmosaurino (a menudo denominado alternativamente ceratopsino) sobre la base de los cuernos de cejas bien desarrollados que generalmente son incentrosaurinos muy reducidos o ausentes. El volante en sí sigue siendo interesante porque es corto y sólido, lo que lo hace muy diferente de otros géneros conocidos que generalmente tienen volantes largos con agujeros en ellos. Sin embargo, esta característica puede tener mayores ramificaciones para los triceratópsidos y algunos otros géneros de dinosaurios ceratopsianos (haga clic para saltar a esto).
Al igual que otros dinosaurios ceratopsianos, ha habido cierta confusión en cuanto a cómo Triceratops se paró y caminó. Las primeras construcciones tuvieron en cuenta los cráneos grandes con la idea de que las patas delanteras tendrían que arrastrarse hacia los lados para soportar la masa. Sin embargo, las vías de seguimiento sugerían diferentes, que las patas delanteras no estaban estiradas, lo que llevó a la pregunta de » ¿tenían los triceratops estirados o las piernas erguidas?’‬.La respuesta simple es un poco de ambas, ya que las reconstrucciones modernas, incluyendo el modelado por computadora, han revelado que las patas delanteras estaban derechas, pero con los codos arqueados hacia los lados.
Otra característica interesante es la forma en que los pies delanteros (equivalentes a sus manos) descansaban en el suelo. A diferencia de los thereoforanos (estegosaurios y anquilosaurios) y los saurópodos (dinosaurios cuadrúpedos de cuello largo), los dedos apuntaban a los lados en lugar de mirar hacia adelante.Aunque es un rasgo primitivo, esto en realidad revela que los descendientes directos de los grandes dinosaurios ceratopsianos del Cretácico superior eran en realidad bípedos (caminaban sobre dos patas) con sus manos más parasitarias y de soporte en lugar de soportar el peso.
Uno de los descubrimientos más emocionantes asociados con la Triceratopsis, una impresión de la piel que también revela la presencia de fibras similares a cerdas.Aunque esto puede parecer extraño, especialmente para aquellos que han crecido con imágenes de Triceratops siendo una criatura de piel relativamente lisa, se cree que los ceratopsianos anteriores tenían extensiones de cerdas en áreas como la cola. Esto ha sido confirmado por algunos fósiles de China y es especialmente conmovedor considerando que el consenso popular es que los dinosaurios primitivos ceratopsianos aparecieron por primera vez aquí hacia el final del período jurásico. Si estas estructuras de bautizo estaban realmente presentes en Triceratops, entonces también es plausible que otros géneros de dinosaurios ceratopsianos entre él y las formas primitivas también pudieran haberlas tenido.

Nicho ecológico
El gran número de restos de Triceratops ha llevado a especular que este dinosaurio era el herbívoro dominante de América del Norte del Cretácico Superior.Sin embargo, existían otros dinosaurios que comían plantas, incluido el Leptoceratops ceratopsiano mucho más pequeño.Triceratops habría sido más abundante de vegetación de crecimiento bajo, aunque se ha especulado que podría haber derribado plantas más grandes para alimentar vegetación que de otro modo habría estado fuera de su alcance. Aunque destructivo, esto habría sido una hazaña bastante fácil para un animal tan grande y presumiblemente pesado.
El frente de la boca estaba dispuesto en forma de pico, aunque la idea de que se usaba para cortar partes de plantas ha caído en desuso con la mayoría, considerando que lo más probable es que se usara para agarrar y pulir. Los dientes en la parte posterior de la boca estaban dispuestos en baterías de esquilado. Al igual que con otros dinosaurios (incluidos los carnívoros), siempre había dientes de reemplazo que crecían en columnas debajo del diente que estaba expuesto y procesaban los alimentos en la boca. Una vez que un diente se dañó o desgastó, el de debajo lo empujaba hacia afuera y lo colocaba, eventualmente se reemplazaba cuando se desgastaba.Este reemplazo constante es por lo que los dientes de dinosaurio son algunos de los fósiles más comunes disponibles para comprar en el mercado.
Debido a que sus Triceratops de gran tamaño habrían estado perfectamente a salvo de los ataques de los depredadores más pequeños de la época, como Troodon.Por lo tanto,las únicas criaturas que podrían ser una amenaza para él eran igualmente grandes depredadores como Tyrannosaurus y Albertosaurus, aunque estos probablemente habrían preferido tomar un joven más pequeño o un individuo enfermo o herido que no pudiera defenderse tan fácilmente.

Comportamiento e interacción social
Las características por las que Triceratops es más famoso son los cuernos y el volante,así como la posibilidad de que hayan sido armas para que, antes de huir de los depredadores, pueda mantenerse firme y luchar. Aunque esta es, con mucho, la noción más popular, en realidad no es universalmente aceptada entre los paleontólogos como la solareason. El problema viene del hecho de que, si bien todos los ceratopsianos tienen volantes en el cuello, y muchos de ellos también tenían cuernos, eran muy diferentes entre los diferentes géneros. La lógica dictaría que si fueran solo para luchar contra los depredadores, el diseño se estandarizaría a su forma más efectiva.
Hay solo una teoría que explica la varianza en las formas de volantes y los cuernos: la visualización. Al tener diferentes formas de volantes y cabezas, un cierto género de dinosaurio ceratopsiano podría identificar a otros de su especie antes de confundirse e intentar aparearse con una especie diferente.Muchos volantes también llevan las impresiones de vasos sanguíneos que pueden haber permitido Triceratops y otros dinosaurios ceratopsianos para irrigar la sangre en el tejido blando que cubría sus volantes óseos para producir pantallas de colores vivos. Es posible que los cuernos todavía se hayan utilizado en la lucha, pero antes de atornillar a un depredador atacante, pueden haber sido encerrados con un Triceratops rival en una forma de «cerco». Los agujeros en algunos volantes de Triceratops se han interpretado como causados por los puntos de otro Triceratops, y mientras que las interpretaciones alternativas han sugerido que pueden haber sido causadas por una infección parasitaria o una enfermedad, un estudio adicional ha encontrado que están bastante localizados y no es probable que sean causados por la aleatoriedad de una dolencia. Como tal, mientras que el potencial de los cuernos que se vuelven contra un depredador está ahí,los cuernos fueron más utilizados para la exhibición y el combate intraespecífico con rivales.
El triceratopse ha descrito con frecuencia como un animal de pastoreo, a pesar del hecho de que hasta la fecha no hay pruebas definitivas que lo demuestren. Otros cetópsidos como Centrosaurus y Estiracosaurus se han encontrado en lechos óseos que cuentan con cientos de individuos que se han tomado como un signo de vivir en manadas (aunque hay documentos alternativos a esta idea). Con una notable excepción de tres menores de edad que se encuentran juntos, todos los demás restos parecen provenir de individuos solitarios. Otra cosa a considerar en contra de la idea de la gran manada es el hecho de que los Triceratops no eran criaturas pequeñas,y habrían necesitado una cantidad sustancial de materia vegetal para alimentar sus cuerpos. Multiplique esto por varios cientos de individuos en una manada y es fácil apreciar que los triceratos habrían tenido un impacto masivo en los ecosistemas de América del Norte del Cretácico Superior.
Sin embargo, la idea de que Triceratops vivió en su mayoría vidas solitarias también es poco probable cuando se observa la evidencia y se piensa en los ecosistemas en general.El primero es que el Triceratops parece haber sido el dinosaurio herbívoro más común, y posiblemente el más común de los grandes durante el Cretácico Superior de América del Norte, lo que sugeriría que el Triceratops se tropezaba con frecuencia en sus viajes.En segundo lugar, los herbívoros más grandes de la actualidad, como los elefantes, pueden viajar tanto en grupos (de hembras y juveniles) como en grupos individuales (machos maduros). Finalmente está el reconocimiento de que grandes dinosaurios depredadores como el Tiranosaurio eran potencialmente capaces de derribar un Triceratops completamente crecido, pero que tendrían un tiempo casi imposible de atacar a un grupo de Triceratops que se habían agrupado para defenderse.
No es inconcebible que los Triceratops hayan formado pequeños grupos en los que un harén de hembras era vigilado por una sola hembra que dominaba a un grupo. Los machos que vagan periódicamente pueden haber desafiado a este macho por el control del harén, usando sus adornos y cuernos para gesticular y mostrar su fuerza el uno al otro, tal vez incluso trabando cuernos y peleando. El macho dominante ganaría el derecho de aparearse con las hembras del harén y transmitir sus genes, mientras que el más perdido tendría que vagar solo donde también estaría en mayor riesgo de ataque de los depredadores. Esto es, por supuesto, especulación, pero esto y sistemas similares se pueden observar en otros animales hoy en día.

Los primeros descubrimientos y las numerosas especies de Triceratops
Triceratopsse denominaron en realidad Bisonte alticornis porque Othniel CharlesMarsh pensó que se trataba de una especie de Bisonte de la era Pliocena. Dos años más tarde, con el advenimiento de más fósiles, incluyendo el cráneo completo de Amore, Marsh creó el género Triceratops.Los cuernos referidos como Bisonte alticornis se referían a los primeros Ceratopsgenus que también habían sido establecidos por Marsh, pero más tarde se incluirían con Triceratops.
A lo largo del siglo XX, más y más restos de Triceratopos fueron descubiertos hasta el punto en que el género se convirtió en uno de los dinosaurios más comunes de América del Norte. Sin embargo, muchos de estos restos mostraron variaciones entre los cráneos de los individuos, lo que llevó al establecimiento de muchas especies al género. Sin embargo, hacia finales del siglo XX, los paleontólogos habían crecido con desconfianza sobre la validez de estas especies y un artículo de 1986 de Ostrom y Wellnhofer concluyó que solo la especie tipo de T. horridus era válida. La noción popular era que las variaciones entre los especímenes de cráneo se debían a la variación individual, así como a la distorsión durante la preservación (recordando que los fósiles a menudo se forman durante la exposición a inmensas presiones subterráneas).
Un estudio posterior de Catherine Forster encontró una clara diferencia entre T. horridus y T. prorsus, así como otra especie, T. hatcheri, que es un género diferente que fue nombrado Nedoceratops (como Nedoceratopshatcheribasado de la especie original). Aunque se ha considerado que las diferencias representan un posible dimorfismo sexual, los paleontólogos Denver Fowler y John Scannella han observado que, si bien estas dos especies se han encontrado en los mismos lugares, se encuentran en diferentes niveles de estratos. Esto significa que eran activos en momentos diferentes entre sí y, por lo tanto, es más probable que sean especies diferentes.
Otros géneros ceratopsianos,como Ojoceratops, Eotriceratops Ytatankaceratops, entre otros, han sido asignados por algunos paleontólogos como sinónimos potenciales de Triceratops.Esto se acepta dudosamente, ya que no todos los paleontólogos están de acuerdo con la validez de estos géneros, aunque la más famosa y controvertida es la teoría sobre la conexión de Triceratopsos con Torosaurus.

El debate de Triceratops/Torosaurus
En los canales de noticias de 2010 en Internet, así como algunos periódicos impresos, estaban llenos de una nueva teoría propuesta que fue presentada por John Scannella (propuesta por primera vez en 2009) que afirmaba que Triceratops era el mismo que otro dinosaurio llamado Torosaurus.Aunque la mayoría informó sobre los hechos del caso, algunas fuentes de noticias que no pudieron molestarse con informes precisos decidieron sensacionalizar la historia con titulares como «Triceratopsnever existed» y «Triceratops not real».
La historia que fue co-escrita por el paleontólogo Jack Horner es relativamente fácil de entender. Triceratops y Torosaurus son conocidos de muchos de los mismos sitios fósiles entre sí (aunque hay algunas excepciones), y de los mismos períodos de tiempo.Triceratops tiene un volante corto y sólido que es inusual para un dinosaurio ceratopsiano tan grande, especialmente para un adulto. Torosaurus tiene un volante más estándar que es alargado y tiene fenestras (agujeros) para reducir el peso del crecimiento. La conclusión es, por lo tanto, que los cráneos llamados Triceratops representan la forma juvenil, mientras que los cráneos de los Torosaurios representan la forma adulta madura del mismo dinosaurio cornudo.
Needles Para decir que esta es una propuesta muy controvertida, pero que se basa en una gran cantidad de investigación y estudio observacional de fósiles disponibles.Lo primero que hay que tener en cuenta es el hecho de que los volantes de dinosaurios ceratopsianos están hechos de lo que se llama metaplásico, que cambia de forma a medida que el dinosaurio alcanza la madurez.Otro hecho es que los géneros de dinosaurios ceratopsianos que son conocidos por las formas juveniles y adultas maduras indican que los juveniles tienen volantes sólidos más cortos que se desarrollan en volantes más grandes y más largos con fenestra en la vida posterior. Este es el punto clave en que, en lo que respecta a asTriceratops, si solo los adultos tuvieran un volante sólido corto, el género sería en realidad la excepción a otras formas conocidas. Una extensión de la teoría se refiere al dimorfismo sexual, donde los cráneos con volantes sólidos son de hembras y machos inmaduros, y los cráneos con volantes grandes son de machos maduros que desarrollaron el volante para mostrarse y atraer a las hembras.
Otros paleontólogos han tenido hasta ahora dificultades para aceptar esta teoría, sin embargo, con uno de los argumentos mejor documentados de Andrew A. Farke en 2011. Como parte de la teoría original, Scannella y Horner no solo propusieron que Torosaurus era asinónimo de Triceratops, sino que otro género llamado Nedoceratop también era asinónimo. Además, sugirieron que el cráneo único que se había atribuido a Nedoceratops tenía un cráneo que era un desarrollo intermedio de la forma Triceratops más corta, y la forma Torosaurus más grande y estrada. Farke, sin embargo, en el estudio de los restos de Edoceratops, no solo concluyó que theskull representaba un género único, sino que la teoría de que los Triceratopsskull podían morphinto en cráneos de Torosaurus con la edad era simplemente desconocida entre ceratopsiansas se requería demasiado cambio.
Un informe más reciente (al menos en el momento de escribir este artículo) es un estudio de 2012 realizado por Daniel Field y Nicholas Longrich de la Universidad de Yale.Field y Longrich estudiaron treinta y cinco especímenes y encontraron que los cráneos representaban Torosaurios juveniles y Triceratops maduros, y que hay una clara falta de formas de transición que muestren un Triceratops de cuello corto madurando en un Torosaurio de volantes largos.Field y Longrich han reconocido la existencia de fósiles que han sido interpretados como formas de transición, pero explicados como productos causados por otros factores. También se ha observado de nuevo que hay algunos lugares donde solo se ha encontrado uno de los géneros, aunque esto no apoya ni refuta la teoría de que Triceratops y Torosaurus son lo mismo. Scannella ha respondido en informes de prensa que este estudio no refuta la idea de que Tríceratops y Torosaurus son los mismos, citando nuevamente fósiles que podrían verse como transicionales.
Todo esto se reduce a una cuestión de interpretación de los fósiles por diferentes individuos que tienen sus propias ideas. La historia de la paleontología ha visto muchas teorías desarrolladas por interpretaciones individuales, algunas confirmadas por futuros descubrimientos y técnicas, y otras completamente desacreditadas. Con una gran cantidad de Triceratops y Torosaurus aún siendo conocidos y presumiblemente muchos más esperando ser excavados del suelo, puede ser solo cuestión de tiempo antes de que esta teoría se pruebe de una manera u otra.Otros paleontólogos han sido más cautelosos en su enfoque sobre el tema, pero continúan observando y estudiando los procedimientos con gran intensidad para tener en cuenta los desarrollos futuros.
Independientemente de lo que pueda suceder en el futuro, los triceratos no dejarán de existir por una simple razón. Triceratops fue nombrado como género en 1889, mientras que Torosaurus no fue nombrado hasta 1891. En virtud de las normas internacionales que rigen la denominación de los animales, el primer nombre tiene prioridad sobre cualquier denominación posterior. Este famoso caso ocurrió con Brontosaurus y Apatosaurus, siendo el primero criado en la cultura popular a pesar de que los paleontólogos de la época ya lo habían creado como sinónimo de Apatosaurus. La única posibilidad de que se pudiera hacer una excepción para esto es si se puede probar que Triceratops rara vez ha aparecido impreso, mientras que Torosaurus era el dinosaurio más conocido, lo que francamente sería imposible de establecer, ya que la mayoría de la gente realmente sabe lo que es un Triceratop, pero probablemente quedaría en blanco cuando se le preguntara sobre aTorosaurus.

Lectura adicional
– Notice of new fossil mammals-American Journal of Science 34: 323-331-Othniel Charles Marsh-1887.
– A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous-American Journal of Science 36: 477-478-Othniel Charles Marsh-1888.
– Notice of new American Dinosauria-American Journal of Science 37:331-336 – Othniel Charles Marsh-1889a.
– Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous-OthnielCharles Marsh-1889b.
– Esqueleto montado de Triceratops prorsus en el Museo de las Ciencias-Publicaciones Científicas del Museo de las Ciencias 1: 1-16-B. R. Erisckdon-1966.
– The behavioral significance of frill and horn morphology inceratopsian dinosaurs – Evolution 29 (2) – J. O. Farlow & P. Dodson-1975.
– Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs-ZoologicalJournal of the Linnean Society 83: 1-25-R. M. Alexander-1985.
– El espécimen de Triceratops de Múnich con una visión del género-Zitteliana 14: 111-158-J. H. Ostrom & P. Wellnhofer-1986.
– Paleoambiente del Maastrichtiense tardío y biogeografía de dinosaurios en el Interior occidental de América del Norte-Paleogeografía, Paleoclimatología y Paleoecología 60 (3): 290 – T. M. Lehman-1987.
– La morfología craneal y sistemática de Triceratops, con un análisis preliminar de filogenia ceratopsiana. – Tesis de Doctorado.Universidad de Pensilvania, Filadelfia. 227 págs. – C. A. Forster-1990.
– Marcas de mordedura atribuibles a Tyrannosaurus rex: descripción preliminar e implicaciones-Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.- G. M. Erickson & K. H. Olsen-1996.
– Species resolution in Triceratops: cladistic andmorphometricaproaches-Journal of Vertebrate Paleontology-C. A. Forster-1996.
– Escalamiento de los huesos de las extremidades, proporciones de las extremidades y fuerza ósea de dinosaurios neoceratopsianos-Gaia 16: 13-29-P. Christiansen & G. S. Paul-2001.
– Horn Use in Triceratops( Dinosauria: Ceratopsidae):TestingBehavioral Hypotheses Using Scale Models – Palaeo-electronica 7 (1): 1-10 – A. A. Farke – 2004.
– El cráneo Triceratops más pequeño conocido: newobservations on ceratopsidcranial anatomy and ontogeny – Journal of Vertebrate Paleontology 26(1) – M. B. Goodwin, W. A. Clemens, J. R. Horner & K. Padian -2006.
– Evidencia de Combate en Triceratops – En PaulSereno. PLoS ONE 4 (1) – A. A. Farke, E. D. S. Wolfe, D. H. Tanke & P. Sereno-2009.
– The first Triceratops bonebed and itsimplications for gregariousbehavior-Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 286-290-JoshuaC. Mathews, Stephen L. Brusatte, Scott A. Williams & Michael D. Henderson-2009.
– Triceratops and Torosaurusdinosaurs ‘two species, not one – Journalof Vertebrate Paleontology 29 (4): 1136-1147 – S.-I. Fujiwara – 2009.
– Anagenesis in Triceratops: evidence from a newlyresolvedstratigraphic framework for the Hell Creek Formation – 9th NorthAmerican Paleontological Convention Abstracts. Centros del Museo de Cincinnati Contribuciones científicas 3. Pp. 148-149-J. B. Scanella & D. W. Fowler-2009.
– Torosaurus Marsh, 1891, es TriceratopsMarsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): sinonimia a través de la ontogenia-Journal of VertebratePaleontology 30 (4): 1157-1168-J. Scannella & J. R. Horner -2010.
– Ontogenia del volante parietal de Triceratops: análisis histológico preliminar-Comptes Rendus Palevol 10: 439-452-J. R. Horner & E. Lamm-2011.
– Torosaurus No Es Triceratops: Ontogenia en Ceratópsidos de Casmosaurinos Como un Estudio de Caso en Taxonomía de Dinosaurios-PLoS ONE 7 (2) – N. R. Longrich& D. J. Field-2012.
– Tendencias evolutivas en Triceratops de la Formación HellCreek, Montana. – Actas de la Academia Nacional de Ciencias. 111 (28):10245–10250. – John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin& John R. Horner-2014.

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