Introduction
ATP on olennainen edellytys elävissä organismeissa tapahtuville erilaisille aineenvaihduntaprosesseille. ATP: n jatkuva tarjonta on välttämätöntä elämän jatkuvuuden kannalta. ATP: n synteesin keskeytyminen voi aiheuttaa haitallisia ja hengenvaarallisia tapahtumia.
useimmissa eliöstöissä ATP: tä valmistetaan fosforyloimalla jo olemassa olevia ADP-molekyylejä. Tämä fosforylaatioprosessi on endoterminen prosessi, joka vaatii jonkin verran kemiallista energiaa. Tämä energia saadaan joko hajottamalla ravinnosta saatavia kompleksiyhdisteitä heterotrofisten eliöiden tapaan tai ottamalla talteen ja hyödyntämällä aurinkoenergiaa valon muodossa fotosynteesin tavoin.
molemmissa tapauksissa ATP-synteesi tapahtuu kemiosmoosin prosessin kautta. Kemiosmoosi määritellään ionien liikkeeksi alas niiden konsentraatiogradienttia puolipermeikkisen kalvon eli ionien osmoosin kautta. Tässä artikkelissa käsitellään yksityiskohtaisesti kemiosmoottista teoriaa ja mekanismeja, joilla se auttaa ATP: n, solun energiavaluutan, tekemisessä.
Kemiosmoottinen teoria
kemiosmoottisen teorian esitti ensimmäisen kerran Peter D. Mitchell vuonna 1961. Hän ehdotti, että suurin osa metabolisten solujen ATP: stä syntetisoidaan hyödyntämällä sähkökemialliseen gradienttiin varastoitunutta energiaa mitokondrioiden sisemmän kalvon poikki. Tämä sähkökemiallinen gradientti luotiin ensin suurienergisten molekyylien NADH: n ja FADH2: n avulla. Näitä yhdisteitä muodostui ruokamolekyylien, kuten glukoosin ym. aineenvaihdunnan aikana.
hapen aineenvaihdunnan aikana se metaboloituu muodostaen asetyyli-CoA: ta, joka metaboloituu edelleen mitokondrion matriisissa. Asetyyli-CoA: n molekyylit joutuvat hapettumaan sitruunahappokierroksi kutsutussa prosessissa. Tähän sykliin liittyy välituotteiden, kuten NAD: n ja FAD: n, pelkistäminen. Pelkistymisen seurauksena muodostuneet suurenergiset välituotteet (NADH ja FADH2) kulkeutuvat elektroninsiirtoketjuun (ETC).
nämä suurenergiset välituotteet ovat itse asiassa elektronien kantajia. NADH: n ja FADH2: n elektronit luovutetaan elektroninsiirtoketjuun. Elektronien siirtyessä ETC: tä alaspäin vapautuu suuri määrä energiaa, jota käytetään sähkökemiallisen gradientin tuottamiseen sisemmän mitokondrion kalvon poikki. Tämän gradientin energia käytetään myöhemmin protonipumpun vetämiseen, joka lopulta fosforyloi ADP: n ATP: ksi.
tätä kemiosmoottista teoriaa ei hyväksytty heti, koska se oli vastoin silloisten tutkijoiden näkemyksiä. Uskottiin, että elektronivirran energia varastoitui joihinkin korkeaenergisiin välituotteisiin, joita käytettiin suoraan ATP: n valmistamiseen. Ajan myötä tieteellinen näyttö alkoi kuitenkin todistaa kemiosmoottista hypoteesia. Teoria hyväksyttiin, ja Mitchell sai Nobelin kemianpalkinnon vuonna 1978.
kemiosmoottinen teoria selittää nyt ATP: n synteesiä mitokondrioissa, kloroplasteissa ja monissa bakteereissa. Kemiosmoottisen teorian sovelluksia kaikissa näissä organelleissa käsitellään yksityiskohtaisesti tämän artikkelin seuraavissa osissa.
Kemiosmoosi mitokondrioissa
Kemiosmoosi on tärkein ATP: n lähde prokaryoottien soluhengityksen aikana. Tämä prosessi tapahtuu elävien solujen mitokondrioissa. Ymmärtäkäämme mitokondrioiden rakenne ennen sukellusta kemiosmoosin prosessiin.
mitokondrioiden rakenne
mitokondriot ovat kaksoiskalvoon sitoutuneita organelleja, joita on joitakin poikkeuksia lukuun ottamatta kaikissa eukaryoottisoluissa. Ulompi kalvo on sileä, kun taas sisempi kalvo näyttää erilaisia infoldings. Elektroninsiirtoketju sijaitsee sisemmällä mitokondrion kalvolla.
Elektroninsiirtoketju
elektroninsiirtoketju koostuu neljästä mitokondrioiden sisempään kalvoon upotetusta proteiinikompleksista.
- kompleksi I: Se koostuu NADH-dehydrogenaasista, FMN: stä ja rauta-rikkiproteiinista.
- kompleksi II: tässä kompleksissa on entsyymi sukkinaattidehydrogenaasi, FAD ja rauta-rikkiproteiini aivan kuten kompleksissa I.
- kompleksi II: se on sytokromikompleksi, jolla on sytokromi b ja sytokromi C1. Sytokromit ovat hemiproteiineja, jotka toimivat elektroninkantajina.
- kompleksi IV: Se on toinen sytokromi-kompleksi, joka sisältää sytokromi a: ta ja sytokromi a3: a. Sytokromi a3 on kuparia sisältävä sytokromi. Lisäksi tässä kompleksissa on myös toinen kuparia sisältävä proteiini CuA.
koentsyymi Q kuuluu myös elektroninsiirtoketjuun. Se on kiniinijohdannainen, jolla on pitkä isoprenoidihäntä, joka on upotettu sisempään mitokondriokalvoon. Sitä esiintyy luonnossa kaikkialla ja sitä kutsutaan myös ubikinoniksi. Lipidiliukoisuutensa ja isoprenoidirakenteensa vuoksi koentsyymi Q voi liikkua vapaasti sisempää mitokondriokalvoa pitkin. Siksi sitä pidetään myös vapaana tai liikkuvana elektronikantajana.
sytokromi c, joka on intramembranoottisessa tilassa oleva sytokromi, on myös elektroninsiirtoketjun osa.
ATP-syntaasi
sisemmässä mitokondriokalvossa on elektroninsiirtoketjun lisäksi toinen kompleksi nimeltä kompleksi V. Tämä kompleksi toimii protonikanavana ja sillä on luontainen kyky fosforyloida ADP ATP: ksi. Siksi se tunnetaan myös nimellä ATP-syntaasi.
ATP-syntaasin protonikanavaan liittyy rengas. Kanavan läpi kulkiessaan protonit kiertävät rengasta ja syntyy energiaa, joka käytetään ADP: n fosforylointiin.
väli
se on ulomman ja sisemmän mitokondriokalvon välinen tila. Eri ionien konsentraatio tässä tilassa on erilainen kuin mitokondrion matriisissa. Mitokondrion matriisin protonit pumpataan ja varastoidaan tähän tilaan kemiosmoosia varten.
prosessi
mitokondrioiden kemiosmoottinen prosessi sisältää seuraavat vaiheet;
- elektronit siirtyvät elektroninsiirtoketjuun suurienergiaisten elektroninkantajien, kuten NADH: n ja FADH2: n kautta. NADH luovuttaa elektroneja ETC: n kompleksille I, kun taas FADH2 luovuttaa elektroneja kompleksille II.
- elektronit liikkuvat sitten elektroninsiirtoketjua alas vapauttaen huomattavan määrän energiaa. Elektronien virtaus ETC: ssä voidaan esittää seuraavalla yhtälöllä:
kompleksi I – > kompleksi II- > koentsyymi Q- > kompleksi III- > sytokromi C- > kompleksi IV – > happi
happi toimii elektroninsiirtoketjun elektronien lopullisena hyväksyjänä.
- vetyionit tai protonit ovat jo pienemmässä pitoisuudessa mitokondrion matriisissa. Elektronien vapauttaman energian avulla nämä protonit pumpataan intermembraaniseen tilaan niiden konsentraatiogradienttia vastaan. Näin elektronien energia varastoituu sähkökemiallisen gradientin muodossa.
- kun protonit kerääntyvät intermembranoottiseen tilaan tiettyyn konsentraatioon, ne alkavat liikkua ATP-syntaasin protonikanavaa pitkin alaspäin konsentraatiogradienttiaan. Tämän prosessin aikana ne kiertävät protonirengasta ja vapauttavat energiaa.
- tätä energiaa ATP-syntaasi käyttää ADP: n fosforyloimiseen ATP: ksi sisemmän mitokondriokalvon stroomapuolella.
merkitys
mitokondrioiden kemiosmoottinen prosessi tuottaa energiaa soluhengityksen kautta. Mikä tahansa este tässä prosessissa tekee mahdottomaksi saada energiaa soluhengityksen kautta.
inhibitio
tätä prosessia voi estää mikä tahansa elektroninsiirtoketjun inhibiittori tai irrotettavat proteiinit. Irrotettavat proteiinikanavat, jotka tarjoavat vaihtoehtoisen reitin protoneille, jotka pääsevät mitokondriaaliseen stroomaan kulkematta ATP-syntaasin läpi. Sähkökemiallisen gradientin energia menee hukkaan lämmön muodossa, eikä ATP: tä synny. Jotkut lääkkeet toimivat myös uncoupler-proteiineina kuten Aspriini.
Kemiosmoosi kloroplasteissa
kloroplastit ovat fotosynteettisissä autotrofeissa esiintyviä organelleja. Kemiosmoosi organelleissa tapahtuu fotosynteesin valosta riippuvaisissa reaktioissa, kun fotoeksitoitujen elektronien energiaa käytetään ATP: n valmistamiseen pimeissä reaktioissa.
selvitetään ensin kloroplastien rakenne.
rakenne
kuten mitokondriot, myös kloroplastit ovat kaksikalvoisia organelleja. Kuitenkin molemmat kalvot kloroplastien ovat sileitä ilman infoldings. Kloroplastien strooma täytti suurimman osan organellien tilasta.
Tylakoidit ovat kloroplastien sisällä olevia kolikonmuotoisia rakenteita, jotka kasautuvat toistensa päälle muodostaen granaa. Tylakoideissa tapahtuu valosta riippuvia reaktioita ja kemiosmoosia. Ne koostuvat lumenista, jota sitoo tylakoidikalvo.
klorofyllimolekyylien ja elektroninsiirtoketjun Fotosysteemit sijaitsevat tylakoidikalvolla.
elektroninsiirtoketju
tylakoidikalvojen elektroninsiirtoketju on erilainen kuin mitokondrioissa. Se on yhdistetty tylakoidin kalvoissa oleviin fotosysteemeihin.
Fotosysteemit ovat klorofyllimolekyylien klustereita, jotka keräävät valoenergian, virittävät sen avulla klorofyllimolekyylien elektroneja ja siirtävät sen elektroninsiirtoketjuun.
plastokinoni-niminen elektronikantaja (PQ) on läheisessä yhteydessä fotosysteemi II: een.
fotosysteemi II: n vieressä on kahdesta sytokromista koostuva sytokromikompleksi.
seuraavana sarjassa on fotosysteemi I. plastosyaniini-nimistä proteiinia sisältävä kupari (Pc) ja ferredoksiini-nimistä proteiinia sisältävä rauta (FD) ovat läheisessä kosketuksessa fotosysteemi I: n kanssa.molemmat proteiinit ovat elektroninkantajia.
ATP-syntaasi
fotosysteemi I: n vieressä on ATP-syntaasi. Rakenteeltaan se muistuttaa sisemmän mitokondriokalvon ATP-syntaasia. Ainoa ero on, että protonikanava sijaitsee kohti tylakoidin lumenia, kun taas fosforylaatiokykyä omaava F0-domeeni sijaitsee kohti kloroplastin stroomaa.
prosessi
tylakoidikalvojen kemiosmoosi tapahtuu valosta riippuvien reaktioiden aikana. Sitä esiintyy sekä syklisen että ei-syklisen elektronivirran yhteydessä.
ei-syklinen elektronivirta
tämän prosessin aikana fotoeksitoidut elektronit liikkuvat molempien fotosysteemien läpi. Se sisältää seuraavat vaiheet;
- valon fotonit putoavat fotosysteemien päälle ja kiihottavat elektroneja.
- fotoeksitoituneet elektronit liikkuvat elektroninsiirtoketjun läpi. Näiden elektronien kulkurata voidaan esittää seuraavalla yhtälöllä:
Fotosystem I – > Plastokinoni – > Sytokromikompleksi – > Plastosyaniini – > Fotosyaani II – > Ferredoksiini – > NADP
NADP on elektronien lopullinen vastaanottaja.
- elektronien siirtyessä elektroninsiirtoketjua alaspäin vapautuu energiaa, jota käytetään vetyionien pumppaamiseen kloroplastien stroomasta tylakoidien lumeen.
- elektronien energia varastoituu protonien sähkökemiallisena gradienttina tylakoidikalvon poikki.
- nämä protonit liikkuvat konsentraatiogradienttia alaspäin takaisin stroomaan kulkiessaan ATP-syntaasin protonikanavan kautta. Matkansa aikana protonit kiertävät rengasta ja vapauttavat energiaa.
- tätä energiaa käytetään ADP: n fosforyloimiseen ATP: ksi kloroplastien stroomassa.
syklinen elektronivirta
syklisessä virtauksessa fotoeksitoituneet elektronit kulkevat elektroninsiirtoketjun läpi ja palaavat fotosysteemi I: een jokaisen syklin jälkeen. Elektronien virtaus esitetään seuraavasti:
Fotosystem II- > Ferredoksiini- > Sytokromikompleksi- > Plastosyaniini – > Fotosyaani II
elektronin kulkiessa elektroninsiirtoketjun läpi niiden energia kuluu protonien pumppaamiseen tylakoidilumeen. ATP: tä syntyy, kun nämä protonit hajaantuvat takaisin stroomaan aivan kuten elektronien ei-syklinen virtaus.
merkitys
kloroplastien Kemiosmoosi on fotosynteesin pimeiden reaktioiden ATP-molekyylien lähde. Jos kemiosmoottinen prosessi ei tuota ATP-molekyylejä, pimeäreaktiot eivät voi edetä, eivätkä eliöt pysty valmistamaan glukoosia. Tällä kemiosmoottisella prosessilla on ensisijainen merkitys fotosynteesissä. Se on prosessi, jossa valoenergia muutetaan kemialliseksi energiaksi ja varastoidaan korkeaenergisiksi sidoksiksi ATP: n molekyyleihin.
Yhteenveto
Kemiosmoosi on protonien liike alas konserttigradienttia yhdistettynä ATP-synteesiin soluhengityksessä sekä fotosynteesissä.
Peter D. Mitchell esitti tämän hypoteesin ensimmäisen kerran vuonna 1961. Aluksi sitä ei hyväksytty. Muutaman vuoden kuluttua se kuitenkin hyväksyttiin laajalti kokeellisen todistusaineiston perusteella.
Kemiosmoosi koskee mitokondrioissa ja kloroplasteissa sijaitsevia elektroninsiirtoketjuja.
mitokondrioiden kemiosmoottinen prosessi tapahtuu soluhengityksen aikana.
- NADH ja FADH2 antavat etc: lle elektroneja sisemmässä mitokondriokalvossa.
- elektronien siirtyessä ETC: tä alaspäin protonit pumpataan konsentraatiogradienttia vastaan.
- protoni siirtyy takaisin matriisiin kulkemalla ATP-syntaasin läpi.
- protoneista vapautuu energiaa, josta muodostuu ATP: tä.
kemiosmoottinen prosessi kloroplasteissa tapahtuu fotosynteesin aikana.
- fotoeksitoituneet elektronit liikkuvat tylakoidikalvolla ETC: tä alaspäin.
- elektronin energiaa käytetään protonin pumppaamiseen stroomasta tylakoidilumeen.
- kun protonit siirtyvät takaisin stroomaan, ne läpäisevät ATP-syntaasin.
- energiaa tai protoneja käytetään ATP: n valmistamiseen ATP-syntaasin avulla.
tämä prosessi tapahtuu sekä syklisen että ei-syklisen elektronivirran aikana valosta riippuvaisissa reaktioissa.