Luku 9-limbinen järjestelmä

limbinen systeemi on kätevä tapa kuvata useita toiminnallisesti ja anatomisesti toisiinsa kytkeytyneitä ytimiä ja aivokuoren rakenteita, jotka sijaitsevat telenkefalonissa ja dienkefalonissa. Nämä ytimet palvelevat useita toimintoja, mutta useimmat liittyvät itsesäilytyksen ja lajien säilymisen kannalta välttämättömien toimintojen hallintaan. Ne säätelevät autonomista ja hormonitoimintaa erityisesti reagoidessaan emotionaalisiin ärsykkeisiin. He asettavat kiihottumisen tason ja osallistuvat motivaatioon ja käyttäytymisen vahvistamiseen. Lisäksi monet näistä alueista ovat kriittisiä tietyntyyppisille muisteille. Jotkin näistä alueista liittyvät läheisesti hajuaistiin, koska tämä järjestelmä on elintärkeä monien lajien säilymiselle.

limbiseen järjestelmään tyypillisesti kuuluvat alueet jaetaan kahteen ryhmään. Jotkut näistä ovat subkorttisia rakenteita, kun taas monet ovat osia aivokuoresta. Limbisessä järjestelmässä mukana olevia aivokuoren alueita ovat hippokampus sekä neokorteksin alueet mukaan lukien saaristolaisaivokuori, orbitaalinen otsalohko, subcallosal gyrus, cingulate gyrus ja parahippokampaalinen gyrus. Tätä aivokuorta on kutsuttu” limbiseksi lohkoksi”, koska se muodostaa reunuksen, joka ympäröi korpuksen kallosumia ja seuraa sivukammiota. Limbisen järjestelmän subkorttisia osia ovat hajuaisti, hypotalamus, mantelitumake, välilevyytimet ja eräät talamiytimet, mukaan lukien etummainen tuma ja mahdollisesti dorsomediaalinen Tuma.

yksi tapa, jolla limbinen järjestelmä on käsitteellistetty, on ”tunto-ja reaktioaivo”, joka on ”ajattelevien aivojen” ja hermoston ulostulomekanismien välissä. Tässä konstruktiossa limbinen järjestelmä on yleensä ”ajattelevien aivojen” hallinnassa, mutta voi ilmeisesti reagoida itsestään. Lisäksi limbisessä järjestelmässä on Tulo-ja prosessointipuoli (limbinen aivokuori, mantelitumake ja hippokampus) sekä ulostulopuoli (välilevyytimet ja hypotalamus). Useimmat näistä alueista ovat yhteydessä toisiinsa kaaviossa 31 esitettyjen polkujen avulla.

Hypothalmus

hypotalamuksella, limbisen järjestelmän ensisijaisella lähtösolmulla, on monia tärkeitä yhteyksiä. Se on yhteydessä otsalohkoihin, välilevyytimiin ja aivorungon verkkomuodostukseen mediaalisen etuaivokimpun kautta. Se saa myös tuloa hippokampuksesta fornixin ja mantelitumakkeen kautta kahta reittiä (ventral amygdalofugal pathway ja Stra terminalis). Hypotalamuksessa on keskuksia, jotka osallistuvat seksuaaliseen toimintaan, hormonitoimintaan, käyttäytymiseen ja autonomiseen kontrolliin.

olennaisten tehtäviensä suorittamiseksi hypotalamus tarvitsee useita erilaisia syötteitä. Syötteitä on suurimmasta osasta ruumista sekä hajusta, sisäelimistä ja verkkokalvosta. Siinä on myös sisäiset anturit lämpötilan, osmolariteetin, glukoosin ja natriumin pitoisuudelle. Lisäksi on olemassa reseptoreita erilaisille sisäisille signaaleille, erityisesti hormoneille. Näitä ovat steroidihormonit ja muut hormonit sekä sisäiset signaalit (kuten ruokahalun säätelyyn osallistuvat hormonit, kuten leptiini ja oreksiini).

hypotalamus vaikuttaa voimakkaasti moniin toimintoihin, kuten autonomisiin toimintoihin, endokriinisiin toimintoihin ja käyttäytymiseen. Autonomia toimintoja ohjataan ulokkeiden kautta aivorunkoon ja selkäytimeen. Hypotalamuksessa on paikallisia alueita, jotka aktivoivat sympaattista hermostoa ja joitakin, jotka lisäävät parasympaattista aktiivisuutta. Hormonitoimintaa ohjataan joko suorilla aksonaalisilla yhteyksillä aivolisäkkeen takaosaan (vasopressiini ja oksitosiinikontrolli) tai vapauttavien tekijöiden vapautumisella hypotalamus-hypofyseaaliseen portaalijärjestelmään (vaikuttaa aivolisäkkeen etulohkon toimintaan). Retikulaariseen muodostumiseen liittyy myös ennusteita, jotka liittyvät tiettyihin käyttäytymismalleihin, erityisesti tunnereaktioihin.

jotkut toiminnot ovat hypotalamukselle luontaisia. Nämä ovat toimintoja, jotka edellyttävät suoraa syöttöä hypotalamukseen ja joissa vaste syntyy suoraan hypotalamuksen ulostulojen kautta. Mukana ovat muun muassa lämpötilan ja osmolaarisuuden säätely. On monia toimintoja, joissa hypotalamus tarkkailee sisäistä meluaa ja tuottaa säätelyvasteen. Näitä ovat hormonitoiminnan säätely ja ruokahalu. Esimerkiksi hypotalamuksen ventromediaalista tumaa pidetään kylläisyysalueena, kun taas lateraalista hypotalamuksen aluetta pidetään ruokintakeskuksena.

lisäksi hypotalamuksen kuvaamia monimutkaisia käyttäytymismalleja on monia, mukaan lukien seksuaaliset reaktiot. Preoptinen alue on yksi suurimman seksuaalisen dimorfismin alueista (ts., sukupuolten välinen rakenteellinen ero) ja yhdessä väliseinän tumien kanssa on gonadotropiinia vapauttavan hormonin projektioiden alue hypotalamuksen mediaanialueella. Nämä seksuaaliset reaktiot liittyvät autonomisiin, hormonaalisiin ja käyttäytymiseen liittyviin reaktioihin.

lopulta suprakiasmaattinen Tuma saa suoran verkkokalvosyötön. Tämä tuma on vastuussa vuorokausirytmin kytkemisestä päivä-yö-kiertoon.

mantelitumake

mantelitumake on tärkeä rakenne, joka sijaitsee uncus: n etummaisessa ohimolohkossa. Mantelitumake muodostaa vastavuoroisia yhteyksiä monille aivoalueille (kuva 32), mukaan lukien talamus, hypotalamus, väliseinät, Orbital frontal cortex, cingulate gyrus, hippokampus, parahippokampus gyrus, ja aivorunko. Hajuaisti on ainoa alue, joka syöttää mantelitumaketta eikä saa vastavuoroisia ulokkeita mantelitumakkeesta.

mantelitumake on kriittinen keskus, joka koordinoi käyttäytymisen, autonomisen ja hormonaalisen vasteen ympäristön ärsykkeisiin, erityisesti niihin, joilla on emotionaalista sisältöä. On tärkeää koordinoitu vasteet stressiin ja integroi monia käyttäytymiseen reaktioita mukana selviytymisen yksilön tai lajin, erityisesti stressiä ja ahdistusta. Mantelitumakkeen vauriot vähentävät stressireaktioita, erityisesti ehdollistuneita tunnereaktioita. Mantelitumakkeen stimulointi saa aikaan käyttäytymisen kiihottumisen ja voi tuottaa suunnattuja raivoreaktioita.

erilaiset ärsykkeet tuottavat mantelitumakkeen välittämiä vasteita. Syötteiden lähentyminen on tärkeää, koska se mahdollistaa opittujen tunnereaktioiden syntymisen erilaisiin tilanteisiin. Mantelitumake reagoi monenlaisiin tunneärsykkeisiin, mutta lähinnä niihin, jotka liittyvät pelkoon ja ahdistukseen.

hippokampus

hippokampus on muinainen aivokuoren alue, jossa on kolme kerrosta. Tämä sijaitsee ohimolohkon mediaalisessa Aspektissa, joka muodostaa sivukammion mediaalisen seinämän tällä alueella. Hippokampuksessa on useita osia. Hammasproteesin gyrus sisältää tiheästi pakattu Rae soluja. Cortexissa on kaareva alue nimeltä Cornu Ammonis (CA), joka jakautuu neljään alueeseen, joita kutsutaan CA-kentiksi. Nämä merkitään koodeilla CA1 – CA4. Näissä on huomattavia pyramidisoluja. CA-kentät sulautuvat viereiseen subiculumiin, joka puolestaan on yhteydessä entorhinaaliseen aivokuoreen ohimolohkon parahippokampuksen gyruksessa.

hippokampuksen afferenttien lähteitä on useita. Nämä tulevat etupäässä septumista ja hypotalamuksesta fornixin kautta ja viereisestä entorhinaalisesta aivokuoresta. Tämä aivokuoren alue saa syötteen diffuuseista alueista neokorteksissa, erityisesti limbisessä aivokuoressa, ja mantelitumakkeesta. Entorhinal cortex projisoituu hammasproteesin gyrus hippokampuksen kautta kautta, synapsing Rae soluja. Nämä raesolut kytkeytyvät CA3-alueen pyramidisoluihin, jotka puolestaan projisoivat Sheafferin vakuudet CA1-pyramidisoluihin. Nämä jälkimmäiset solut synnyttävät etupäässä fornixin. Näiden reittien fysiologiaa on tutkittu paljon erityisesti muistiin liittyvien pitkäaikaisten fysiologisten muutosten osalta. Hippokampaalisia neuroneja on tutkittu paljon pitkäaikaisen potentiaation kannalta. Tämä edellyttää glutamaattireseptorien aktivoitumista ja johtaa kalsiumvälitteisten fysiologisten vaikutusten kautta pitkäaikaisiin muutoksiin hermosolujen excitabiliteetissa.

lähdöt hippokampuksesta kulkevat pääasiassa kahta reittiä pitkin. Ensimmäinen näistä lähdöistä on fornix. Nämä kuidut projisoituvat mamillaarisiin kehoihin postkomissuraalisen fornixin kautta, väliseinän tumiin, hypotalamuksen preoptiseen tumaan, ventraaliseen striatumiin ja otsalohkon osiin esikommisuraalisen fornixin kautta. On olemassa suuri määrä ulokkeita hippokampuksesta takaisin entorhinaaliseen aivokuoreen.

Kuva 31 osoittaa monia limbisen järjestelmän tärkeitä väyliä. Huomaa, että hippokampuksella on molemminpuolisia yhteyksiä aivokuoreen sekä ulostuloja fornixia pitkin. Historiallisesti, silmukka alkaa hippokampus ulkonevat mamillary elinten, relay anterior thalamic Tuma, sitten cingulate gyrus, entorhinal cortex ja takaisin hippokampus ajateltiin olevan tärkeä piiri. Tämä sai nimen ”Papez circuit”. Tämän yhteyden pyöreydellä ei kuitenkaan näytä olevan toiminnallista merkitystä.

hippokampuksella on useita tehtäviä. Se auttaa hallitsemaan kortikosteroidituotantoa. Sillä on myös merkittävä vaikutus ympäristön avaruussuhteiden ymmärtämiseen. Lisäksi hippokampus on kriittisesti mukana monissa deklaratiivisissa muistitoiminnoissa.

muistityyppejä on useita. Eksplisiittisellä eli deklaratiivisella muistilla tarkoitetaan tosiasioiden ja tapahtumien muistamista. Kaikki muistot, jotka voidaan täysin selittää sanoin, ovat tämän tyyppisiä. Implisiittinen tai ei-deklaratiivinen muisti on kuitenkin myös erittäin tärkeä. Taitojen oppiminen sekä assosiatiivinen oppiminen, kuten ehdolliset ja tunnevasteet, ovat yleisiä esimerkkejä ei-deklaratiivisesta tai implisiittisestä muistista. Eksplisiittinen muisti riippuu mediaalisesta ohimolohkosta ja parahippokampuksen hippokampuksen ja entorhinaalisen alueen suhteesta.

eksplisiittiseen muistiin liittyy useita alueita. Hippokampuksella on kriittinen rooli lyhytkestoisessa muistissa, mikä on ehdottoman välttämätöntä, jos halutaan luoda pitkäkestoisia muistikuvioita. Hippokampuksen vauriot eivät vaikuta vanhoihin, vakiintuneisiin muistoihin. Nämä vauriot vaikuttavat uuteen deklaratiiviseen oppimiseen. Viime kädessä muistitallennus siirtyy aivokuoren muille alueille, ja näiden muistien koodauksen sijainti voi olla muistityypin funktio. Vakiintuneet muistot liittyvät otsalohkon assosiaatioalueisiin ja parieto-temporo-takaraivo-assosiaatioaivokuoreen.

hippokampus ei ainoastaan koodaa muistoja vaan myös hakee niitä. Hippokampuksen aktivoituminen näkyy tässä tapauksessa uuden ympäristön oppimisessa ja suuntien hakemisessa.

limbinen aivokuori

etuotsalohko on etummainen premotoriseen aivokuoreen nähden. Orbital frontal cortex on osa yli kiertoratojen. Tämä aivokuoren osa on erittäin hyvin kehittynyt ihmisillä ja on kriittinen arvostelukyvyn, ymmärryksen, motivaation ja mielialan kannalta. Se on tärkeää myös ehdollisille tunnereaktioille. Prefrontaalinen aivokuori saa syötteen limbisen aivokuoren muilta alueilta, mantelitumakkeesta ja välilevyytimistä, ja sillä on vastavuoroisia yhteyksiä jokaiseen näistä alueista ja talamuksen dorsomediaaliseen ytimeen.

etuotsalohkon vaurioituminen tuottaa vaikeuksia abstraktiin päättelyyn, tuomintatunnelmiin ja pulmanratkaisuun. Otsalohkovaurion vaikutus mielialaan riippuu prefrontaalisen aivokuoren vaurioituneesta erityisestä osasta. Potilaan käytöstä kuvaillaan usein tahdittomaksi. Myös tähän aivokuoren osaan alkoholi voi vaikuttaa voimakkaasti.

etuotsalohkon toiminta on epänormaalia mielialahäiriöissä. Masennus liittyy useimmiten lisääntyneeseen aktiivisuuteen otsalohkon osissa, erityisesti mediaalisilla alueilla, mukaan lukien anteriorisen cingulate Cortexin alalahko, ja vähentyneeseen aktiivisuuteen posteriorisessa cingulate gyruksessa.

Olfaction muodostaa vahvoja yhteyksiä ohimolohkon etuosaan ja mantelitumakkeeseen. Hajuaivokuori on rakenteellisesti yksinkertaisempi kuin aivokuoren muut osat ja sitä kutsutaan allokorteksiksi (KS. kohta XI). Siihen kuuluu prepiriformi ja periamygdaloidinen aivokuori, joka käsittää uncusta peittävän parahippokampuksen etuosan. Joissakin lajeissa olfaction on tietysti tärkeämpi kuin toisissa. Hajuaistin filamentit risteävät kribiformisen levyn ja synapsi mitraalisolujen kanssa hajuaistin sipuleissa. Näiden solujen aksonit muodostavat hajuaistin, joka ulottuu etummaisiin ohimorakenteisiin kahdenvälisesti, samoin kuin tyviaivot.

Hajusignaalit välittyvät useille muille aivoalueille sen jälkeen, kun ne ovat alun perin päättyneet hajuaivokuoressa. Hajuaivokuori vaikuttaa otsalohkoon liitosten kautta talamuksen dorsomediaaliytimeen. Mantelitumakkeeseen kohdistuvat hajuaistin projisoinnit voivat vaikuttaa emotionaalisiin ja hormonaalisiin reaktioihin erityisesti hypotalamuksen yhteyksien kautta.

on olemassa useita mielenkiintoisia oireyhtymiä, jotka valaisevat limbisten funktioiden piirteitä. Kluver-Bucyn oireyhtymä esiintyy molemminpuolisilla leesioilla ohimolohkoissa. Se estää eläinten tunnereaktiot, joista tulee varsin säyseitä. He eivät pelkää asioita, joihin heidän lajinsa pitäisi reagoida, esimerkiksi apinan tapauksessa köyden pituus. Eläimet tulevat hyperseksuaalisiksi ja harjoittavat pakonomaista tutkimuskäyttäytymistä, erityisesti suun kanssa.

kuten aiemmin on kuvattu, etuaivojen läpi kulkee reittejä, jotka osallistuvat käyttäytymisen vahvistamiseen ja”palkitsemiseen”. Näiden paikkojen sähköinen stimulaatio vahvistaa suuresti käyttäytymistä. Monet näistä poluista sisältävät dopamiinia ja niihin vaikuttavat yleisesti riippuvuuslääkkeet. Totuttautuminen näihin reitteihin koukuttavien lääkkeiden kroonisella annostelulla on yksi riippuvuustutkimuksen tärkeimmistä kohteista. kuvassa 26 on ventraalinen striataalinen uloke ventraaliseen pallidumiin, joka puolestaan projisoituu talamuksen dorsomediaalisen ytimen kautta aivokuoren limbisiin alueisiin. Ventraalinen striatum koostuu enimmäkseen tumasta accumbensista, joka on tärkeä dopaminergisten ulokkeiden kohde ventraaliselta tegmentaalialueelta.

erilaiset riippuvuutta aiheuttavat yhdisteet vaikuttavat dopamiinilähetyksen aktiivisuuteen tuman accumbens – (mesolimbinen) ja frontaalikortikaalisissa (mesokortikaalisissa) järjestelmissä. Lisäksi skitsofreniapotilailla nämä reitit näyttävät olevan toiminnallisesti epätasapainossa. Näyttää siltä, että skitsofreniapotilaat ovat vähentäneet dopamiinivaikutuksia mesokortikaalisten järjestelmien kautta etuotsalohkoon. Tämä voi aiheuttaa oireita, kuten sosiaalista vetäytymistä ja heikentynyttä emotionaalista reagointikykyä. Samanaikaisesti dopamiinivaikutukset lisääntyvät suhteellisesti mesolimbisen järjestelmän kautta ventraaliseen striataaliseen järjestelmään, mikä johtaa harhojen ja hallusinaatioiden positiivisiin oireisiin.