Biologie pour les Majors I

Décrire la structure et la fonction des membranes, en particulier la bicouche de phospholipides

Dans ce résultat, nous allons en apprendre davantage sur la structure des membranes.

Objectifs d’apprentissage

  • Décrire la structure des membranes cellulaires
  • Identifier les composants de la membrane cellulaire, y compris les phospholipides, le cholestérol, les protéines et les glucides
  • Expliquer pourquoi les substances hydrophiles ne peuvent pas traverser l’intérieur de la membrane cellulaire

Structure de la membrane cellulaire

La membrane plasmique d’une cellule définit la limite de la cellule et détermine la nature de son contact avec l’environnement. Les cellules excluent certaines substances, en absorbent d’autres et en excrètent d’autres encore, le tout en quantités contrôlées. Les membranes plasmiques enferment les frontières des cellules, mais plutôt que d’être un sac statique, elles sont dynamiques et constamment en flux. La membrane plasmique doit être suffisamment flexible pour permettre à certaines cellules, telles que les globules rouges et les globules blancs, de changer de forme lorsqu’elles traversent des capillaires étroits. Ce sont les fonctions les plus évidentes d’une membrane plasmique. De plus, la surface de la membrane plasmique porte des marqueurs qui permettent aux cellules de se reconnaître les unes les autres, ce qui est vital lorsque les tissus et les organes se forment au début du développement, et qui joue plus tard un rôle dans la distinction entre « soi » et « non-soi » de la réponse immunitaire.

La membrane plasmique porte également des récepteurs, qui sont des sites de fixation de substances spécifiques qui interagissent avec la cellule. Chaque récepteur est structuré pour se lier à une substance spécifique. Par exemple, les récepteurs de surface de la membrane créent des changements à l’intérieur, tels que des changements dans les enzymes des voies métaboliques. Ces voies métaboliques peuvent être vitales pour fournir de l’énergie à la cellule, fabriquer des substances spécifiques pour la cellule ou décomposer les déchets cellulaires ou les toxines pour les éliminer. Les récepteurs sur la surface extérieure de la membrane plasmique interagissent avec les hormones ou les neurotransmetteurs et permettent à leurs messages d’être transmis dans la cellule. Certains sites de reconnaissance sont utilisés par les virus comme points de fixation. Bien qu’ils soient très spécifiques, les agents pathogènes tels que les virus peuvent évoluer pour exploiter les récepteurs pour pénétrer dans une cellule en imitant la substance spécifique que le récepteur est censé lier. Cette spécificité aide à expliquer pourquoi le virus de l’immunodéficience humaine (VIH) ou l’un des cinq types de virus de l’hépatite n’envahissent que des cellules spécifiques.

Modèle de mosaïque fluide

En 1972, S. J. Singer et Garth L. Nicolson ont proposé un nouveau modèle de la membrane plasmique qui, par rapport à une compréhension antérieure, expliquait mieux les observations microscopiques et la fonction de la membrane plasmique. Cela s’appelait le modèle de mosaïque fluide. Le modèle a quelque peu évolué au fil du temps, mais il tient toujours mieux compte de la structure et des fonctions de la membrane plasmique telles que nous les comprenons maintenant. Le modèle de mosaïque de fluides décrit la structure de la membrane plasmique comme une mosaïque de composants — y compris les phospholipides, le cholestérol, les protéines et les glucides — dans lesquels les composants sont capables de s’écouler et de changer de position, tout en maintenant l’intégrité de base de la membrane. Les molécules de phospholipides et les protéines intégrées sont capables de diffuser rapidement et latéralement dans la membrane (Figure 1). La fluidité de la membrane plasmique est nécessaire aux activités de certaines enzymes et molécules de transport à l’intérieur de la membrane. Les membranes plasmiques vont de 5 à 10 nm d’épaisseur. À titre de comparaison, les globules rouges humains, visibles par microscopie optique, ont une épaisseur d’environ 8 µm, soit environ 1 000 fois plus épaisse qu’une membrane plasmique.

 Cette illustration montre une bicouche de phospholipides contenant des protéines et du cholestérol. Les protéines membranaires intégrales couvrent toute la membrane. Les canaux protéiques sont des protéines membranaires intégrales avec un pore central à travers lequel les molécules peuvent passer. Les protéines périphériques sont associées aux groupes de tête des phospholipides d'un seul côté de la membrane. Une glycoprotéine est représentée avec la partie protéique de la molécule incorporée dans la membrane et la partie glucidique sortant de la membrane. Un glycolipide est également représenté avec la partie lipidique noyée dans la membrane et la partie glucidique faisant saillie hors de la membrane.

Figure 1. Le modèle de mosaïque fluide de la structure de la membrane plasmique décrit la membrane plasmique comme une combinaison fluide de phospholipides, de cholestérol, de protéines et de glucides.

La membrane plasmique est constituée principalement d’une bicouche de phospholipides avec des protéines incorporées, des glucides, des glycolipides et des glycoprotéines et, dans les cellules animales, du cholestérol. La quantité de cholestérol dans les membranes plasmiques animales régule la fluidité de la membrane et change en fonction de la température de l’environnement cellulaire. En d’autres termes, le cholestérol agit comme antigel dans la membrane cellulaire et est plus abondant chez les animaux qui vivent dans des climats froids.

Le tissu principal de la membrane est composé de deux couches de molécules de phospholipides, et les extrémités polaires de ces molécules (qui ressemblent à une collection de boules dans une interprétation d’artiste du modèle) (Figure 1) sont en contact avec un fluide aqueux à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule. Ainsi, les deux surfaces de la membrane plasmique sont hydrophiles (« aimant l’eau »). En revanche, l’intérieur de la membrane, entre ses deux surfaces, est une région hydrophobe (« détestant l’eau ») ou apolaire à cause des queues d’acides gras. Cette région n’a aucun attrait pour l’eau ou d’autres molécules polaires (nous en discuterons plus en détail dans la page suivante).

Les protéines constituent le deuxième composant chimique majeur des membranes plasmiques. Les protéines intégrales sont incorporées dans la membrane plasmique et peuvent s’étendre sur tout ou partie de la membrane. Les protéines intégrales peuvent servir de canaux ou de pompes pour déplacer les matériaux dans ou hors de la cellule. Les protéines périphériques se trouvent sur les surfaces extérieures ou intérieures des membranes, attachées soit à des protéines intégrales, soit à des molécules de phospholipides. Les protéines intégrales et périphériques peuvent servir d’enzymes, d’attaches structurelles pour les fibres du cytosquelette ou de sites de reconnaissance de la cellule.

Les glucides sont le troisième composant majeur des membranes plasmiques. Ils se trouvent toujours sur la surface extérieure des cellules et sont liés soit aux protéines (formant des glycoprotéines), soit aux lipides (formant des glycolipides). Ces chaînes glucidiques peuvent être constituées de 2 à 60 unités monosaccharidiques et peuvent être droites ou ramifiées. Avec les protéines périphériques, les glucides forment des sites spécialisés à la surface des cellules qui permettent aux cellules de se reconnaître.

Comment les virus infectent des Organes spécifiques

 Cette illustration montre la membrane plasmique d'une cellule T. Les récepteurs CD4 s'étendent de la membrane dans l'espace extracellulaire. Le virus VIH reconnaît une partie du récepteur CD4 et s'y attache.

Figure 2. Le VIH se fixe au récepteur CD4, une glycoprotéine à la surface des lymphocytes T, et se lie à celui-ci avant d’entrer dans la cellule ou de l’infecter. (crédit: modification des travaux des Instituts Nationaux de la Santé des États-Unis / Institut National des Allergies et des Maladies infectieuses)

Des molécules de glycoprotéines spécifiques exposées à la surface des membranes cellulaires des cellules hôtes sont exploitées par de nombreux virus pour infecter des organes spécifiques. Par exemple, le VIH est capable de pénétrer dans les membranes plasmiques de types spécifiques de globules blancs appelés cellules T auxiliaires et monocytes, ainsi que de certaines cellules du système nerveux central. Le virus de l’hépatite n’attaque que les cellules hépatiques.

Ces virus sont capables d’envahir ces cellules, car les cellules ont des sites de liaison sur leurs surfaces que les virus ont exploités avec des glycoprotéines tout aussi spécifiques dans leurs couches. (Figure 2). La cellule est trompée par le mimétisme des molécules de la couche virale et le virus est capable d’entrer dans la cellule. D’autres sites de reconnaissance à la surface du virus interagissent avec le système immunitaire humain, incitant le corps à produire des anticorps. Les anticorps sont fabriqués en réponse aux antigènes (ou protéines associées à des agents pathogènes invasifs). Ces mêmes sites servent de lieux de fixation des anticorps et détruisent ou inhibent l’activité du virus. Malheureusement, ces sites sur le VIH sont codés par des gènes qui changent rapidement, ce qui rend très difficile la production d’un vaccin efficace contre le virus. La population virale au sein d’un individu infecté évolue rapidement par mutation en différentes populations, ou variantes, distinguées par des différences dans ces sites de reconnaissance. Ce changement rapide des marqueurs de surface viraux diminue l’efficacité du système immunitaire de la personne à attaquer le virus, car les anticorps ne reconnaîtront pas les nouvelles variations des motifs de surface.

Phospholipides

Comme nous venons de l’apprendre, le tissu principal de la membrane est composé de deux couches de molécules de phospholipides. Les zones hydrophiles ou « aimant l’eau » de ces molécules (qui ressemblent à une collection de boules dans l’interprétation du modèle par un artiste) (Figure 1) sont en contact avec le fluide aqueux à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule. Ainsi, les deux surfaces de la membrane plasmique sont hydrophiles. En revanche, l’intérieur de la membrane, entre ses deux surfaces, est une région hydrophobe ou apolaire à cause des queues d’acides gras. Cette région n’a aucun attrait pour l’eau ou d’autres molécules polaires (nous en discuterons plus en détail dans la page suivante).

Les molécules hydrophobes, ou détestant l’eau, ont tendance à être non polaires. Ils interagissent avec d’autres molécules non polaires dans des réactions chimiques, mais n’interagissent généralement pas avec des molécules polaires. Lorsqu’elles sont placées dans l’eau, les molécules hydrophobes ont tendance à former une boule ou un amas. Les régions hydrophiles des phospholipides ont tendance à former des liaisons hydrogène avec l’eau et d’autres molécules polaires à l’extérieur et à l’intérieur de la cellule. Ainsi, les surfaces membranaires qui font face à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule sont hydrophiles. En revanche, l’intérieur de la membrane cellulaire est hydrophobe et n’interagira pas avec l’eau. Par conséquent, les phospholipides forment une excellente membrane cellulaire à deux couches qui sépare le fluide à l’intérieur de la cellule du fluide à l’extérieur de la cellule.

 Une illustration d'un phospholipide montre un groupe de tête hydrophile composé de phosphate relié à une molécule de glycérol à trois carbones, et deux queues hydrophobes composées de longues chaînes hydrocarbonées.

Figure 3. Cette molécule de phospholipide est composée d’une tête hydrophile et de deux queues hydrophobes. Le groupe de tête hydrophile est constitué d’un groupe contenant du phosphate attaché à une molécule de glycérol. Les queues hydrophobes, contenant chacune soit un acide gras saturé, soit un acide gras insaturé, sont de longues chaînes hydrocarbonées.

Une molécule de phospholipide (Figure 3) consiste en un squelette de glycérol à trois carbones avec deux molécules d’acides gras attachées aux carbones 1 et 2, et un groupe contenant du phosphate attaché au troisième carbone.

Cette disposition donne à la molécule globale une zone décrite comme sa tête (le groupe contenant du phosphate), qui a un caractère polaire ou une charge négative, et une zone appelée la queue (les acides gras), qui n’a pas de charge. La tête peut former des liaisons hydrogène, mais la queue ne le peut pas. Une molécule avec cet arrangement d’une zone chargée positivement ou négativement et d’une zone non chargée, ou non polaire, est appelée amphiphile ou « aimant double. »

Cette caractéristique est vitale pour la structure d’une membrane plasmique car, dans l’eau, les phospholipides ont tendance à s’agencer avec leurs queues hydrophobes se faisant face et leurs têtes hydrophiles tournées vers l’extérieur. De cette façon, ils forment une bicouche lipidique – une barrière composée d’une double couche de phospholipides qui sépare l’eau et d’autres matériaux d’un côté de la barrière de l’eau et d’autres matériaux de l’autre côté. En effet, les phospholipides chauffés en solution aqueuse ont tendance à former spontanément de petites sphères ou gouttelettes (appelées micelles ou liposomes), avec leurs têtes hydrophiles formant l’extérieur et leurs queues hydrophobes à l’intérieur (Figure 4).

 L'image de gauche montre une bicouche lipidique sphérique. L'image de droite montre une sphère plus petite qui n'a qu'une seule couche lipidique. L'image en bas montre une feuille bicouche lipidique.

Figure 4. Dans une solution aqueuse, les phospholipides ont tendance à s’agencer avec leurs têtes polaires tournées vers l’extérieur et leurs queues hydrophobes tournées vers l’intérieur. (crédit: modification de l’œuvre par Mariana Ruiz Villareal)

En résumé: Structure de la membrane cellulaire

La compréhension moderne de la membrane plasmique est appelée modèle de mosaïque fluide. La membrane plasmique est composée d’une bicouche de phospholipides, avec leurs queues d’acides gras hydrophobes en contact les unes avec les autres. Le paysage de la membrane est parsemé de protéines, dont certaines couvrent la membrane. Certaines de ces protéines servent à transporter des matériaux dans ou hors de la cellule. Les glucides sont attachés à certaines des protéines et des lipides sur la surface tournée vers l’extérieur de la membrane. Ceux-ci forment des complexes qui fonctionnent pour identifier la cellule à d’autres cellules. La nature fluide de la membrane se doit à la configuration des queues d’acides gras, à la présence de cholestérol noyé dans la membrane (dans les cellules animales) et à la nature mosaïque des protéines et des complexes protéines-glucides, qui ne sont pas fermement fixés en place. Les membranes plasmiques enferment les frontières des cellules, mais plutôt que d’être un sac statique, elles sont dynamiques et constamment en flux.

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