Chemiosmose

Introduction

L’ATP est une exigence essentielle pour les différents processus métaboliques qui se déroulent dans les organismes vivants. L’approvisionnement continu en ATP est nécessaire à la continuité de la vie. Toute interruption de la synthèse de l’ATP peut entraîner des événements nocifs et potentiellement mortels.

Dans la plupart des systèmes vivants, l’ATP est fabriqué par phosphorylation de molécules d’ADP déjà existantes. Ce processus de phosphorylation est un processus endothermique nécessitant une certaine énergie chimique. Cette énergie est fournie soit par la rupture des composés complexes obtenus à partir des aliments comme cela se produit dans les organismes hétérotrophes, soit par la capture et l’utilisation de l’énergie solaire sous forme de lumière comme cela se produit lors de la photosynthèse.

Dans les deux cas, la synthèse de l’ATP se produit par le processus de chimiosmose. La chimiosmose est définie comme le mouvement des ions vers le bas de leur gradient de concentration à travers une membrane semi-perméable, c’est-à-dire l’osmose des ions. Dans cet article, nous discuterons en détail de la théorie chimiosmotique et des mécanismes par lesquels elle contribue à la fabrication de l’ATP, la monnaie énergétique de la cellule.

Théorie chimiosmotique

La théorie chimiosmotique a été présentée pour la première fois par Peter D. Mitchell en 1961. Il a suggéré que la majeure partie de l’ATP dans les cellules métaboliques est synthétisée en utilisant l’énergie stockée dans le gradient électrochimique à travers la membrane mitochondriale interne. Ce gradient électrochimique a d’abord été établi en utilisant les molécules de haute énergie, NADH et FADH2. Ces composés se sont formés lors du métabolisme de molécules alimentaires telles que le glucose, etc.

Pendant le métabolisme de l’oxygène, il est métabolisé pour former de l’acétylcoa qui est ensuite métabolisé dans la matrice mitochondriale. Les molécules d’acétylcoa sont sujettes à l’oxydation dans un processus appelé cycle de l’acide citrique. Ce cycle est couplé à la réduction des intermédiaires comme le NAD et le FAD. Les intermédiaires de haute énergie (NADH et FADH2) formés à la suite de la réduction sont transportés vers la chaîne de transport d’électrons (ETC).

Ces intermédiaires de haute énergie sont en fait les porteurs d’électrons. Les électrons de NADH et FADH2 sont donnés à la chaîne de transport des électrons. Lorsque les électrons descendent de l’ETC, une grande quantité d’énergie est libérée qui est utilisée pour produire le gradient électrochimique à travers la membrane mitochondriale interne. L’énergie de ce gradient est ensuite utilisée pour entraîner une pompe à protons, qui finit par phosphoryler l’ADP en ATP.

Cette théorie chimiosmotique n’a pas été acceptée immédiatement car elle était contraire aux vues des scientifiques de l’époque. On croyait que l’énergie du flux d’électrons était stockée sous la forme de certains intermédiaires à haute énergie qui étaient directement utilisés pour fabriquer de l’ATP. Cependant, avec le temps, les preuves scientifiques ont commencé à prouver l’hypothèse chimiosmotique. La théorie a été acceptée et Mitchell a reçu le prix Nobel de chimie en 1978.

La théorie chimiosmotique explique maintenant la synthèse de l’ATP dans les mitochondries, les chloroplastes et de nombreuses bactéries. Les applications de la théorie chimiosmotique dans tous ces organites sont discutées en détail dans les parties suivantes de cet article.

Chimiosmose dans les mitochondries

La chimiosmose est la principale source d’ATP lors de la respiration cellulaire chez les procaryotes. Ce processus se déroule dans les mitochondries des cellules vivantes. Comprenons la structure des mitochondries avant de plonger dans le processus de chimiosmose.

Structure des mitochondries

Les mitochondries sont des organites à double membrane présents dans toutes les cellules eucaryotes à quelques exceptions près. La membrane externe est lisse tandis que la membrane interne présente diverses infolutions. La chaîne de transport des électrons est située sur la membrane mitochondriale interne.

Chaîne de transport d’électrons

La chaîne de transport d’électrons est composée de quatre complexes protéiques intégrés dans la membrane mitochondriale interne.

• Complexe I: Il est composé de NADH déshydrogénase, de FMN et d’une protéine fer-soufre.
• Complexe II: Ce complexe possède une enzyme succinate déshydrogénase, une DCP et une protéine fer-soufre tout comme le Complexe I.
• Complexe II: C’est un complexe cytochrome ayant un cytochrome b et un cytochrome c1. Les cytochromes sont les protéines hémiques qui agissent comme des porteurs d’électrons.
• Complexe IV: C’est un autre complexe cytochrome contenant du cytochrome a et du cytochrome a3. Le cytochrome a3 est un cytochrome contenant du cuivre. De plus, une autre protéine CuA contenant du cuivre est également présente dans ce complexe.

La coenzyme Q est également un membre de la chaîne de transport des électrons. C’est un dérivé de la quinine ayant une longue queue isoprénoïde noyée dans la membrane mitochondriale interne. Il est omniprésent dans la nature et est également appelé ubiquinone. En raison de sa solubilité lipidique et de sa structure isoprénoïde, la coenzyme Q peut se déplacer librement le long de la membrane mitochondriale interne. Par conséquent, il est également considéré comme un porteur d’électrons libre ou mobile.

Le cytochrome c, un cytochrome présent dans l’espace intramembraneux, est également un composant de la chaîne de transport des électrons.

ATP Synthase

En plus de la chaîne de transport d’électrons, un autre complexe est présent dans la membrane mitochondriale interne appelé Complexe V. Ce complexe agit comme un canal à protons et a une capacité intrinsèque à phosphoryler l’ADP en ATP. Ainsi, il est également connu sous le nom d’ATP synthase.

Le canal protonique de l’ATP synthase est lié par un anneau. Lorsque les protons traversent le canal, ils font tourner le cycle et de l’énergie est générée qui est utilisée pour phosphoryler l’ADP.

Espace intermembraneux

C’est un espace entre les membranes mitochondriales externe et interne. La concentration de différents ions dans cet espace est différente de celle de la matrice mitochondriale. Les protons de la matrice mitochondriale sont pompés et stockés dans cet espace pour la chimiosmose.

Processus

Le processus chimiosmotique dans les mitochondries implique les étapes suivantes;

• Des électrons sont fournis à la chaîne de transport d’électrons via les porteurs d’électrons à haute énergie tels que NADH et FADH2. NADH fournit des électrons au Complexe I de l’ETC tandis que FADH2 fournit des électrons au Complexe II.
• Les électrons se déplacent ensuite le long de la chaîne de transport des électrons libérant une quantité considérable d’énergie. Le flux d’électrons dans ETC peut être représenté par l’équation suivante:

Complexe I – > Complexe II – > Coenzyme Q – > Complexe III -> Cytochrome c – > complexe IV – > Oxygène

L’oxygène agit comme accepteur final des électrons dans la chaîne de transport des électrons.

• Les ions hydrogène ou les protons sont déjà en plus faible concentration dans la matrice mitochondriale. L’énergie libérée par les électrons est utilisée pour pomper ces protons dans l’espace intermembraneux contre leur gradient de concentration. De cette manière, l’énergie des électrons est stockée sous la forme d’un gradient électrochimique.
• Lorsque les protons se rassemblent dans l’espace intermembraneux à une concentration particulière, ils commencent à descendre leur gradient de concentration à travers le canal protonique de l’ATP synthase. Au cours de ce processus, ils font tourner l’anneau de protons et libèrent de l’énergie.
• Cette énergie est utilisée par l’ATP synthase pour phosphoryler l’ADP en ATP du côté stromal de la membrane mitochondriale interne.

Importance

Le processus chimiosmotique dans les mitochondries est la source d’obtention d’énergie par la respiration cellulaire. Tout obstacle dans ce processus rendra impossible l’obtention d’énergie via la respiration cellulaire.

Inhibition

Ce processus peut être inhibé par n’importe quel inhibiteur de la chaîne de transport d’électrons ou des protéines découpleuses. Canaux protéiques découpleurs qui fournissent un chemin alternatif aux protons pour entrer dans le stroma mitochondrial sans passer par l’ATP synthase. L’énergie du gradient électrochimique est gaspillée sous forme de chaleur et aucun ATP n’est fabriqué. Certains médicaments agissent également comme des protéines découpleuses comme l’Asprine.

Chimiosmose dans les chloroplastes

Les chloroplastes sont les organites présents dans les autotrophes photosynthétiques. La chimiosmose dans les organites se produit lors de réactions de photosynthèse dépendantes de la lumière lorsque l’énergie des électrons photoexcités est utilisée pour fabriquer de l’ATP pour les réactions sombres.

Comprenons d’abord la structure des chloroplastes.

Structure

Tout comme les mitochondries, les chloroplastes sont également des organites à double membrane. Cependant, les deux membranes des chloroplastes sont lisses sans aucune connexion. Le stroma des chloroplastes remplissait la majeure partie de l’espace des organites.

Les thylakoïdes sont des structures en forme de pièce présentes à l’intérieur des chloroplastes qui sont empilées les unes sur les autres pour former des grana. Les thylakoïdes sont le site des réactions dépendantes de la lumière et de la chimiosmose. Ils sont composés d’une lumière liée par une membrane appelée membrane thylakoïde.

Les photosystèmes des molécules de chlorophylle et de la chaîne de transport des électrons sont situés sur la membrane thylakoïde.

Chaîne de transport d’électrons

La chaîne de transport d’électrons sur les membranes thylakoïdes est différente de celle présente dans les mitochondries. Il est couplé aux photosystèmes présents sur les membranes thylakoïdes.

Les photosystèmes sont les amas de molécules de chlorophylle qui recueillent l’énergie lumineuse, l’utilisent pour exciter les électrons des molécules de chlorophylle et la transfèrent à la chaîne de transport des électrons.

Un support électronique appelé plastoquinone (Pq) est présent en association étroite avec le photosystème II.

Un complexe cytochrome constitué de deux cytochromes est présent à côté du photosystème II.

Suivant dans la série est le photosystème I. Une protéine contenant du cuivre appelée plastocyanine (Pc) et une protéine contenant du fer appelée ferrédoxine (Fd) sont présentes en contact étroit avec le photosystème I. Ces deux protéines sont les porteurs d’électrons.

ATP Synthase

À côté du photosystème I se trouve l’ATP synthase. Il a une structure similaire à l’ATP synthase présente dans la membrane mitochondriale interne. La seule différence est que le canal protonique est situé vers la lumière du thylakoïde tandis que le domaine F0 ayant une capacité de phosphorylation est situé vers le stroma du chloroplaste.

Processus

La chimiosmose sur les membranes thylakoïdes a lieu lors des réactions dépendantes de la lumière. Il se produit en cas de flux d’électrons cyclique et non cyclique.

Flux d’électrons non cyclique

Au cours de ce processus, des électrons photoexcités se déplacent à travers les deux photosystèmes. Cela implique les étapes suivantes;

• Les photons de la lumière tombent sur les photosystèmes et excitent les électrons.
• Les électrons photoexcités se déplacent à travers la chaîne de transport des électrons. Le trajet de ces électrons peut être représenté par l’équation suivante:

Photosystème I – > Plastoquinone -> Complexe cytochrome – > Plastocyanine -> Photosystème II -> Ferrédoxine -> NADP

Le NADP est l’accepteur final des électrons.

• Lorsque les électrons descendent dans la chaîne de transport des électrons, de l’énergie est libérée qui est utilisée pour pomper les ions hydrogène du stroma des chloroplastes dans la lumière des thylakoïdes.
• L’énergie des électrons est stockée sous forme de gradient électrochimique de protons à travers la membrane thylakoïde.
• Ces protons descendent le gradient de concentration dans le stroma tout en passant par le canal protonique de l’ATP synthase. Au cours de leur voyage, les protons font tourner l’anneau et libèrent de l’énergie.
• Cette énergie est utilisée pour phosphoryler l’ADP en ATP dans le stroma des chloroplastes.

Flux d’électrons cyclique

Dans le flux cyclique, les électrons photoexcités traversent la chaîne de transport d’électrons et retournent au photosystème I après chaque cycle. Le flux d’électrons est représenté comme suit:

Photosystème II – > Ferrédoxine – > Complexe cytochrome – > Plastocyanine – > Photosystème II

Lorsque l’électron traverse la chaîne de transport des électrons, leur énergie est utilisée pour pomper des protons dans la lumière thylakoïde. L’ATP est produit lorsque ces protons diffusent de nouveau dans le stroma, tout comme le flux non cyclique d’électrons.

Importance

La chimiosmose dans les chloroplastes est la source de molécules d’ATP pour les réactions sombres de la photosynthèse. Si le processus chimiosmotique ne parvient pas à fabriquer des molécules d’ATP, les réactions sombres ne peuvent pas se poursuivre et les organismes ne parviennent pas à fabriquer du glucose. Ce processus chimiosmotique occupe la première place dans le processus de photosynthèse. C’est le processus par lequel l’énergie lumineuse est convertie en énergie chimique et stockée sous forme de liaisons à haute énergie dans les molécules d’ATP.

Résumé

La chimiosmose est le mouvement des protons vers le bas du gradient de concertation couplé à la synthèse d’ATP dans la respiration cellulaire ainsi qu’à la photosynthèse.

Peter D. Mitchell a proposé cette hypothèse pour la première fois en 1961. Au début, cela n’a pas été accepté. Cependant, après quelques années, il a été largement accepté sur la base des preuves expérimentales.

La chimiosmose implique les chaînes de transport d’électrons situées dans les mitochondries et les chloroplastes.

Le processus chimiosmotique dans les mitochondries se produit pendant la respiration cellulaire.

• NADH et FADH2 fournissent des électrons à l’ETC sur la membrane mitochondriale interne.
• Lorsque les électrons descendent de l’ETC, les protons sont pompés contre le gradient de concentration.
• Le proton retourne dans la matrice en passant par l’ATP synthase.
• Les protons libèrent de l’énergie qui est utilisée pour fabriquer de l’ATP.

Le processus chimiosmotique dans les enjeux des chloroplastes se situe au cours de la photosynthèse.

• Les électrons photoexcités descendent de l’ETC sur la membrane thylakoïde.
• L’énergie de l’électron est utilisée pour pomper le proton du stroma dans la lumière thylakoïde.
• Lorsque les protons reviennent au stroma, ils passent par l’ATP synthase.
• L’énergie ou les protons est utilisée pour fabriquer de l’ATP par l’ATP synthase.

Ce processus se produit lors d’un flux d’électrons cyclique et non cyclique dans les réactions dépendantes de la lumière.