Spinosaurus

Spinosaurus Gamme fossile : Crétacé inférieur, 112-93,5 Ma
Spinosaurus aegyptiacus, un spinosauridé du Crétacé moyen de l’Égypte.
Classification scientifique
Classe:	Reptiles
Superordinateur:	Dinosaures
Commande:	Saurischia
Sous-Ordre:	Théropode
Famille:	Spinosauridae
Sous-Famille:	Spinosaurinés
Type:	Spinosaurus Stromer, 1915
Espèces:	S. aegyptiacus Stromer, 1915 (type) ?S. marocannus Russell, 1996

Spinosaurus (signifiant « lézard de la colonne vertébrale ») est un genre de dinosaures théropodes qui vivait dans ce qui est maintenant l’Afrique du Nord, à l’époque de l’Albien et du Cénomanien du Crétacé, il y a environ 112 à 93,5 millions d’années. Ce genre a été connu pour la première fois à partir de restes égyptiens découverts dans les années 1910 et décrits par le paléontologue allemand Ernst Stromer. Ces restes originaux ont été détruits pendant la Seconde Guerre mondiale, mais d’autres crânes ont été découverts ces dernières années. On ne sait pas si une ou deux espèces sont représentées dans les fossiles décrits. L’espèce la plus connue est S. aegyptiacus d’Égypte, bien qu’une deuxième espèce potentielle, S. marocannus, ait été récupérée au Maroc.

Les épines distinctives de Spinosaurus, qui étaient de longues extensions des vertèbres, atteignaient 2,2 mètres (7 pi) de long et avaient probablement une peau les reliant, formant une structure en forme de voile, bien que certains auteurs aient suggéré qu’elles étaient couvertes de muscles et formaient une bosse ou une crête. De multiples fonctions ont été mises en avant pour cette structure, notamment la thermorégulation et l’affichage. Selon des estimations récentes, Spinosaurus est le plus grand de tous les dinosaures carnivores connus, encore plus grand que Tyrannosaurus rex et Giganotosaurus. Ces estimations suggèrent qu’il mesurait environ 15,8 à 17,9 mètres (52 à 59 pieds) de longueur et 7 à 9 tonnes (7,7 à 9,9 tonnes courtes) de poids.

Description

Bien que Spinosaurus soit bien connu des amateurs de dinosaures en raison de sa taille, de sa voile et de son crâne allongé, il est principalement connu par des restes qui ont été détruits, à part quelques dents et éléments de crâne découverts plus récemment. De plus, jusqu’à présent, seuls le crâne et l’épine dorsale ont été décrits en détail et les os des membres n’ont pas été retrouvés. Le matériel de mâchoire et de crâne publié en 2005 montre qu’il avait l’un des crânes les plus longs de tous les dinosaures carnivores, estimé à environ 1,75 mètre de long (5,75 pieds). Le crâne avait un museau étroit rempli de dents coniques droites dépourvues de dentelures. Il y avait six ou sept dents de chaque côté de l’avant même de la mâchoire supérieure, dans les os du prémaxillaire, et douze autres dans les deux maxillaires derrière eux. Les deuxième et troisième dents de chaque côté étaient sensiblement plus grandes que le reste des dents du prémaxillaire, créant un espace entre elles et les grandes dents du maxillaire antérieur; de grandes dents dans la mâchoire inférieure faisaient face à cet espace. Le bout même du museau contenant ces quelques grandes dents antérieures était élargi et une petite crête était présente devant les yeux.

La voile de Spinosaurus était formée de très hautes épines neurales poussant sur les vertèbres dorsales. Ces épines avaient sept à onze fois la hauteur des vertèbres à partir desquelles elles poussaient. Les épines étaient légèrement plus longues de l’avant vers l’arrière à la base que plus haut, et étaient différentes des tiges minces observées chez les finbacks du pélycosaure Edaphosaurus et Dimetrodon.

Classification

Spinosaurus donne son nom à une famille de dinosaures, les Spinosauridae, dont d’autres membres comprennent Baryonyx du sud de l’Angleterre, Irritator et Angaturama (qui est probablement synonyme d’Irritator) du Brésil, Suchomimus du Niger en Afrique centrale, et peut-être Siamosaurus, qui est connu à partir de restes fragmentaires en Thaïlande. Spinosaurus est le plus proche d’Irritator, qui partage ses dents droites non gravées, et les deux sont inclus dans la sous-famille des Spinosaurinae. En 2003, Oliver Rauhut a suggéré que l’holotype de Spinosaurus de Stromer était une chimère, composée de vertèbres dorsales d’un carcharodontosauridé similaire à Acrocanthosaurus et d’un dentier d’un grand théropode similaire à Baryonyx. Cette analyse, cependant, a été rejetée dans des articles récents.

Découverte et espèce

Les premiers restes décrits de Spinosaurus ont été trouvés dans la vallée de Bahariya en Égypte en 1912 et ont été nommés par le paléontologue allemand Ernst Stromer en 1915. Des restes supplémentaires fragmentaires de Bahariya, y compris des vertèbres et des os des membres postérieurs, ont été désignés par Stromer comme « Spinosaurus B » en 1934.

• Formation de Bahariya
• Formation de Chenini
• Formation d’Echkar
• Formation de Kem Kem (Lits Rouges Continentaux)
• Grains de Turkana

S. marocannus

• Formation de Kem Kem

S. ? sp.

• Formation de Cabao

Stromer les considérait suffisamment différents pour appartenir à une autre espèce, ce qui a été confirmé ; avec l’avantage d’un plus grand nombre d’expéditions et de matériel, il semble qu’ils se rapportent soit à Carcharodontosaurus, soit à Sigilmassasaurus. Certains des fossiles de Spinosaurus ont été endommagés lors du transport vers le Deutsches Museum, à Munich, en Allemagne, et les os restants ont été complètement perdus à cause des bombardements alliés en 1944.

Deux espèces de Spinosaurus ont été nommées : Spinosaurus aegyptiacus (signifiant « lézard de l’épine égyptienne ») et Spinosaurus marocannus (signifiant « lézard de l’épine marocaine »). S. marocannus a été décrit à l’origine par Dale Russell comme une nouvelle espèce en fonction de la longueur de ses vertèbres cervicales. Les auteurs postérieurs ont été divisés sur ce sujet, certains considérant la longueur des vertèbres comme variable d’un individu à l’autre et considérant donc S. marocannus comme invalide ou synonyme de S. aegyptiacus, et d’autres la retenant comme valide.

Spécimens

Six spécimens partiels de Spinosaurus ont été décrits. La taille probable de ces spinosaures individuels peut être estimée en comparant avec du matériel connu d’autres dinosaures spinosauridés. Les estimations ci-dessous sont basées sur la base de données sur les théropodes et Dal Sasso et al, 2005.

IPHG 1912 VIII 19, décrit par Stromer en 1915, dans la Formation de Bahariya, était l’holotype. Ce spécimen, d’un individu subadulte, a été détruit pendant la Seconde Guerre mondiale. Cependant, des dessins détaillés et des descriptions du spécimen subsistent. On estime que l’individu mesurait environ 14 mètres (46 pieds) de long et pesait environ 6,7 tonnes (7,4 tonnes courtes). Le matériel se composait d’un fragment de maxillaire (mâchoire supérieure), d’une dent (mâchoire inférieure) incomplète mesurant 75 centimètres (30 po) de long, (on estime que le crâne avait une longueur de 1,45 mètre (5 pi) avec une mandibule d’environ 1,34 mètre (4 pi) de long), dix-neuf dents, deux vertèbres cervicales incomplètes, sept vertèbres dorsales, des côtes dorsales, des gastrales et huit centrales caudales. C’était le spécimen que Rauhut pensait chimérique.

CMN 50791, décrit par Russell en 1996, dans les lits de Kem Kem du Maroc, est l’holotype de Spinosaurus marocannus. Le matériau sur lequel il est basé comprend une vertèbre cervicale médiane de 19,5 centimètres (7,7 po) de long, un arc neural dorsal antérieur, un dentier antérieur et un dentier médian. Le MNHN SAM 124, décrit par Taquet et Russell en 1998 en Algérie, se compose de prémaxilles partielles, de maxilles partielles, de vomères et d’un fragment dentaire. Ils provenaient d’un individu estimé à environ 14 mètres (46 pieds) de long et à environ 6,7 tonnes (7,4 tonnes courtes). Le crâne est estimé à environ 1,42 mètre (5 pi) de long. L’Office National des Mines nBM231, décrit par Buffetaut et Ouaja en 2002, est constitué d’un dentier antérieur de la Formation de Chenini en Tunisie, très similaire au matériel existant de S. aegyptiacus.

Le MSNM V4047, décrit par Cristiano Dal Sasso du Musée Civique d’Histoire Naturelle de Milan et ses collègues en 2005 à partir des lits marocains de Kem Kem, se compose de prémaxilles, de maxilles partielles et de nasales partielles, qui mesurent ensemble 98,8 centimètres (38,9 po) de long. Le crâne massif est estimé à 1,75 mètre (6 pi) de long, et l’animal entier aurait fait environ 16 à 18 mètres (52 à 59 pi) de long et pesait environ 7 à 9 tonnes (7,7 à 9,9 tonnes courtes). UCPC-2, également décrit par Dal Sasso et al. en 2005, se compose d’une « crête cannelée » de la région devant les yeux.

Les autres spécimens connus sont principalement constitués de restes très fragmentaires et de dents éparses. Par exemple, des dents de la Formation d’Echkar au Niger ont été référées à S. aegyptiacus. Du matériel pouvant appartenir à Spinosaurus a également été signalé dans les grains de Turkana du Kenya et dans la Formation de Cabao en Libye (qui date du stade Hauterivien), bien que l’attribution de ce dernier au genre Spinosaurus soit provisoire.

Paléoécologie

L’environnement habité par Spinosaurus n’est que partiellement compris et couvre une grande partie de ce qui est maintenant l’Afrique du Nord. Les Spinosaures qui vivaient dans ce qui est maintenant l’Égypte, par exemple, ont peut-être dû faire face aux conditions de rivage sur les plates-bandes et les canaux de marée, vivant dans les forêts de mangroves aux côtés de prédateurs dinosaures de taille similaire, Bahariasaurus et Carcharodontosaurus, le titanosaure géant sauropode Paralititan, le titanosaure plus petit Aegyptosaurus, le Stomatosuchus crocodilien de 10 mètres (33 pieds) de long et le cœlacanthe Mawsonia.

Écologie de l’alimentation

On ne sait pas si Spinosaurus était avant tout un prédateur terrestre ou un pêcheur, comme l’indiquent ses mâchoires allongées, ses dents coniques et ses narines surélevées. L’hypothèse des spinosaures comme mangeurs de poissons spécialisés a déjà été suggérée par A. J. Charig et A. C. Milner pour Baryonyx. Ils basent cela sur la similitude anatomique avec les crocodiliens et la présence d’écailles de poisson digestifs gravées à l’acide qui se trouvent dans la cage thoracique du type de spécimen. Les grands poissons sont connus dans les faunes contenant d’autres spinosauridés, y compris le Mawsonia, au Crétacé moyen de l’Afrique du Nord et du Brésil. La seule preuve directe de l’alimentation des spinosaures provient de taxons européens et sud-américains apparentés. Baryonyx a été trouvé avec des écailles de poisson et des os d’Iguanodon juvénile dans son estomac, tandis qu’une dent incrustée dans un os de ptérosaure d’Amérique du Sud suggère que les spinosaures se sont parfois attaqués à ces archosaures volants.Spinosaurus était probablement un prédateur généralisé et opportuniste, peut-être un équivalent crétacé des grands grizzlis, étant orienté vers la pêche, bien qu’il ait sans aucun doute repêché et pris de nombreuses sortes de proies de petite ou moyenne taille. Il a été suggéré que ces énormes carnivores étaient capables de coexister en exploitant différentes parties de l’approvisionnement alimentaire potentiel et en particulier parce que les spinosaures avaient un accès plus immédiat à la partie d’eau douce du réseau trophique que les théropodes de morphologie plus typique.

Paléobiologie

Taille

Depuis sa découverte, Spinosaurus est l’un des principaux candidats au dinosaure théropode le plus long et le plus grand, bien que ce fait ne soit pas parvenu à la conscience du public jusqu’à sa représentation dans le film Jurassic Park III et la description d’un nouveau spécimen en 2005. Friedrich von Huene et Donald F. Glut, à des décennies d’intervalle, l’ont classé parmi les théropodes les plus massifs ou les plus massifs de leurs relevés, avec un poids de plus de 6 tonnes et une longueur de 14,7 mètres. En 1988, Gregory S. Paul l’a également répertorié comme le plus long théropode à 14 ans.7 mètres (49 pieds), mais a donné une estimation de masse inférieure. Des estimations plus récentes, basées sur de nouveaux spécimens, indiquent que Spinosaurus mesure 16 à 18 mètres (52 à 59 pieds) de long et 7 à 9 tonnes (7,7 à 9,9 tonnes courtes) de poids.

François Therrien et Donald Henderson, dans un article de 2007 utilisant une mise à l’échelle basée sur la longueur du crâne, ont contesté les estimations précédentes, trouvant la longueur trop grande et le poids trop petit. Leurs estimations incluent une longueur de 12,6 à 14,3 mètres et une masse de 12 à 20,9 tonnes (13 à 23 tonnes courtes). Leur étude a été critiquée pour le choix des grands théropodes utilisés pour la comparaison (la plupart des squelettes de grands théropodes utilisés pour établir les équations initiales sont des tyrannosauridés et des carnosaures, qui ont une construction différente de celle des spinosauridés) et pour des problèmes liés à leurs reconstructions du crâne des spinosauridés. La résolution attend des restes plus complets.

Voile

Les voiles de Spinosaurus étaient inhabituelles, bien que d’autres dinosaures de la même époque et de la même région, à savoir l’ornithopode Ouranosaurus et le sauropode Amargasaurus, aient pu développer une adaptation structurelle similaire de leurs vertèbres dorsales (cependant, cela n’est pas sans controverse; voir les articles sur ces animaux pour plus d’informations). La voile est peut-être analogue (non homologue) à celle de la synapside permienne Dimétrodon, qui vivait avant même l’apparition des dinosaures; ces similitudes sont dues à une évolution parallèle. La voile peut également avoir été plus en forme de bosse que de voile; comme l’a noté Jack Bowman Bailey plus récemment, les épines des spinosaures ne sont pas des tiges minces mais larges d’avant en arrière, plutôt comme celles de certains types de buffles, et peuvent donc avoir supporté une structure plus épaisse et grasse par opposition à une voile en peau.

La fonction de ces voiles est incertaine ; les scientifiques ont proposé plusieurs hypothèses dont la régulation de la chaleur et l’affichage. De plus, une caractéristique aussi proéminente sur son dos pourrait également le faire paraître encore plus grand qu’il ne l’était, intimidant les autres animaux. Si la voile contenait des vaisseaux sanguins abondants, l’animal aurait pu utiliser la grande surface de la voile pour absorber la chaleur. Cela impliquerait que l’animal n’avait au mieux que partiellement le sang chaud et vivait dans des climats où les températures nocturnes étaient fraîches ou basses et où le ciel n’était généralement pas nuageux. On pense que Spinosaurus et Ouranosaurus vivaient tous deux dans ou en marge d’une version antérieure du désert du Sahara, ce qui pourrait expliquer cela. Il est également possible que la voile ait été utilisée pour rayonner l’excès de chaleur du corps, plutôt que pour la collecter. Les grands animaux, en raison du rapport relativement faible de la surface de leur corps par rapport au volume global (principe de Haldane), sont confrontés à des problèmes beaucoup plus importants de dissipation de l’excès de chaleur à des températures plus élevées que de l’obtenir à des températures plus basses. Les voiles de ces dinosaures ont considérablement augmenté la surface de la peau du corps, avec une augmentation minimale du volume. De plus, si la voile était détournée du soleil, ou positionnée à un angle de 90 degrés vers un vent de refroidissement, l’animal se refroidirait assez efficacement dans le climat chaud de l’Afrique du Crétacé.

Les structures corporelles élaborées de nombreux animaux modernes servent généralement à attirer les membres du sexe opposé pendant l’accouplement. Il est fort possible que les voiles de ces dinosaures aient été utilisées pour la parade nuptiale, d’une manière similaire à la queue d’un paon. Stromer a émis l’hypothèse que les mâles et les femelles pouvaient avoir des différences dans la taille de la colonne vertébrale neurale. Si tel était le cas, les voiles auraient peut-être été de couleurs vives, mais c’est purement spéculatif.

Enfin, il est fort possible que la voile ait combiné ces fonctions, agissant normalement comme régulateur de chaleur, devenant une aide à la cour pendant la saison des amours, servant à se refroidir et, parfois, se transformant en un dispositif intimidant lorsqu’un animal se sentait menacé.

Posture

Bien que traditionnellement représenté comme bipède, il a été suggéré depuis le milieu des années 1970 que Spinosaurus était au moins un quadrupède occasionnel. Cela a été renforcé par la découverte de Baryonyx, un parent aux bras robustes. Bailey (1997) était favorable à une éventuelle posture quadrupède, ce qui a conduit à de nouvelles restaurations de celle-ci en tant que telle. Cette hypothèse est tombée en disgrâce, du moins comme une démarche typique, bien que les spinosauridés puissent s’être accroupis dans une posture quadrupède.

• Spinosaurus dans le Répertoire des Dinosaures
• Spinosaurus à DinoData
• Le Plus Grand Carnivore: L’Histoire des Dinosaures Réécrite
• Mâchoires de Spinosaurus
• Discover Magazine