A rövid távú memória és az emberi hippokampusz

minden egyetemi pszichológia hallgatónak azt tanítják, hogy a rövid távú memória, a közvetlen múltból származó információk (például egy telefonszám) ideiglenes emlékezetének képessége különböző pszichológiai folyamatokat és idegi szubsztrátumokat tartalmaz a hosszú távú memóriából (például a tegnap történtekre való emlékezés). A memóriának ez a dichotóm beszámolója a neuropszichológiai disszociációk bizonyítékain alapszik, mint például a mediális temporális lebeny (MTL) károsodásában szenvedő betegek, akikről eddig úgy gondolták, hogy károsodott hosszú távú memóriát mutatnak, de normális rövid távú memóriát (Squire, 1992). Az utóbbi években azonban ez a Nézőpont jelentős kihívásokkal szembesült, mivel a felhalmozódó bizonyítékok arra utalnak, hogy a rövid távú memória és a hosszú távú memória, ahelyett, hogy minőségileg elkülönülne, valójában hasonló mögöttes idegi mechanizmusokkal rendelkezhet (áttekintésre lásd Jonides et al., 2008).

a legutóbbi legfontosabb megfigyelés az, hogy az MTL-károsodásban szenvedő betegek nemcsak a hosszú távú memória feladatokon, hanem a rövid távú memória feladatokon is rosszul teljesítenek, amelyek új információk rövid időközönként történő emlékezésével járnak. Míg a perirhinális kéreg úgy tűnik, hogy támogatja a rövid távú memóriát az új objektuminformációkhoz (Brown and Aggleton, 2001), a neuropszichológiai bizonyítékok arra utalnak, hogy a hippokampusz kritikus fontosságú az asszociatív információk bevonásakor (áttekintésre lásd Jonides et al., 2008), összhangban a javasolt funkciójával, mint relációs kötőanyag a hosszú távú memóriában (Cohen and Eichenbaum, 1993). Például egy nemrégiben készült tanulmányban a hippocampus amnéziában szenvedő betegek néhány másodperces késéssel is csökkentették az új tárgyak helyének emlékezését (Jonides et al., 2008).

neuropszichológiai bizonyítékokból tudjuk tehát, hogy a hippokampusz kritikus fontosságú a rövid távú memória szempontjából az asszociatív információk szempontjából. A neuropszichológiai adatokból azonban nem világos, hogy a hippokampusz hogyan támogatja ezt a funkciót. Hannula és Ranganath (2008) funkcionális mágneses rezonancia képalkotást (fMRI) használnak ennek a fontos kérdésnek a kezelésére azáltal, hogy jellemzik az agyi aktivitást egy rövid távú asszociatív memória feladat minden szakaszában, és összekapcsolják az ilyen idegi aktivitást a viselkedési teljesítménnyel. Míg egy későbbi memória megközelítést széles körben alkalmaztak a hosszú távú felismerési memória tanulmányozására, ez a korábbi rövid távú memória kísérletekben nem volt lehetséges az alanyok által általában elért mennyezetközeli teljesítmény miatt. A probléma megkerülése érdekében a szerzők viszonylag nehéz feladatot választottak annak biztosítására, hogy elegendő számú helyes és helytelen kísérlet jöjjön létre.

az alkalmazott paradigma hasonlóságokat mutat egy olyan feladattal, amelyről ismert, hogy hippokampusz-függő a korábbi neuropszichológiai adatok alapján (Hartley et al., 2007). Az egyes próbák mintafázisában az alanyok egy új jelenetet néztek meg, amely négy objektumból állt (kilenc objektumból álló készletből), mindegyik a kilenc lehetséges hely egyikében egy 3 db 3-os rácsban . Annak érdekében, hogy ösztönözzék a hippokampusz által közvetített allocentrikus (vagy világközpontú) stratégia alkalmazását, nem pedig egy egocentrikus (vagy nézőközpontú) stratégiát, amelyről úgy gondolják, hogy a parietális és prefrontális kérgekre támaszkodik, az alanyokat arra kérték, hogy alakítsanak ki egy mentális képet a jelenetről, amely 90 milliméterrel az eredeti nézőponttól jobbra forog. Ezután meg kellett tartaniuk az elforgatott ábrázolást az ezt követő 11 másodperces késleltetési szakaszban, a tesztingerre számítva. A tesztfázisban az alanyok memóriáját értékelték a tárgyak helyzetére vonatkozóan. Ezt úgy tették meg, hogy arra kérték őket, hogy gombnyomással osztályozzák a tesztingert aszerint, hogy az (1) “egyezést” jelent-e (azaz az eredeti jelenet 90-et forgatott)). (2) “mismatch-position” (azaz egy objektum új helyet foglalt el); (3) “mismatch-swap” (azaz két objektum cserélt helyet”). A teljesítmény minden körülmények között szignifikánsan nagyobb volt, mint a 33% – os helyes válaszok esélye: 78, 65 és 60% a match, mismatch-position és mismatch-swap kijelzéseken.

a szerzők először egy későbbi memória elemzést végeztek a helyes kísérletek és a helytelen kísérletek összehasonlításával. Ez azt mutatta, hogy a hippokampusz aktivitása a mintafázis során a tesztfázisban sikeres felismerési ítéleteket jósolt . Ez a megállapítás kizárja azt az egyébként problematikus magyarázatot, miszerint a minta fázisában a nagyobb idegi aktivitás a későbbi sikert nem az objektum-hely asszociatív információk kódolásával jósolja, hanem maguk az objektumok (például dobok, madárfürdő). Valójában egy későbbi memória korrelációt figyeltek meg a perirhinális kéregben szelektíven a minta fázisában, összhangban azzal a javaslattal, hogy ez az idegi régió kritikus az elemspecifikus információk kódolása szempontjából.

érdekes módon nem volt szignifikáns különbség a hippokampusz aktivitásában a pontosság függvényében a késleltetési időszak alatt. Bár óvatosság javasolt egy ilyen nulllelet értelmezésekor, ez az eredmény arra utal, hogy a hippokampuszban a tartós idegi tüzelés nem fordul elő a rövid távú memória feladatok késleltetési ideje alatt, amint azt az entorhinalis kéregben feltételezik. Az egyik lehetőség az, hogy a hippokampusz támogatja a rövid távú memóriát az asszociatív információk számára a szinaptikus hatékonyság átmeneti változásai révén, nem pedig az aktív karbantartás (Jonides et al., 2008). Alternatív megoldásként aktív karbantartás is előfordulhat, de más, az fMRI által nem detektálható mechanizmussal (például theta/gamma oszcillációkkal).

ezek az eredmények arra utalnak, hogy a hippokampusz fontos szerepet játszik az új asszociatív információk kódolásában és visszakeresésében, de talán nem az aktív karbantartásában a rövid távú memóriában. De hogyan számítja ki a hippocampus a teszt inger újdonságát, vagy fordítva, hogy helyes felismerési ítéletet lehessen hozni? Egy befolyásos elméleti javaslat az, hogy a hippokampusz komparátorként (vagy match-mismatch detektorként) működik, azonosítva az eltéréseket a korábbi tapasztalatok és a jelenlegi szenzoros bemenetek alapján (Norman and O ‘ Reilly, 2003) (áttekintés céljából lásd Kumaran and Maguire, 2007). A hipotézis érvényességének értékelésének egyik stratégiája annak jellemzése, hogy a hippokampusz aktivitása hogyan változik a teszt inger újdonságának vagy ismeretének függvényében. Az összehasonlító modellből származó előrejelzésekkel összhangban álló empirikus bizonyítékokat egy nemrégiben készült tanulmány szolgáltatta, amely ezt a megközelítést alkalmazta (Kumaran and Maguire, 2006), a hippokampusz aktivitását kifejezetten az egyezés-eltérés körülményei között figyelték meg, nem pedig önmagában az újdonság puszta jelenlétére adott válaszként.

Hannula and Ranganath (2008) hasonló megközelítést alkalmazott a hippokampusz újdonság/ismertség jeleinek természetének vizsgálatára, háromféle tesztkísérlet bevonásával, amelyek a minta stimulusához való hasonlóságuk szerint változtak. A szerzők egy érdeklődésre számot tartó régióelemzést használtak annak bizonyítására, hogy a hippokampusz aktiválása a helyes kísérletek során a legnagyobb volt az egyezési kijelzők vonatkozásában (összehasonlítva a nem egyező pozícióval és a nem egyező csere kijelzőkkel). Érdekes módon, amikor az asszociatív információk újdonsága/ismerete mellékes a feladathoz (azaz az alanyoknak nem kell kifejezett felismerési memória-ítéletet hozniuk), a megállapítások minőségileg eltérő mintázatát figyelték meg a hippokampusz maximális aktiválásával az eltérés, nem pedig az egyezés körülményei között (Kumaran and Maguire, 2006). Mielőtt rátérnénk ennek az eltérésnek az” érdekes ” magyarázatára, érdemes megfontolni az alanyok kiváló teljesítményének hatását a meccskijelzők során (hasonlítsa össze az eltérési kijelzőket) a megfigyelt idegi adatokra. Bár a szerzők gondosan mérlegelték és diszkontálták ezt a hatást, a bizalmi minősítési adatok nélkül nehéz teljesen kizárni annak lehetőségét, hogy az alanyok magabiztosabbak voltak a (helyes) egyezés, szemben az eltéréssel, ítéletek.

ennek ellenére a megfigyelt eredmények legvalószínűbb magyarázata az, hogy az új (vagy ismerős) szenzoros bemenetekre adott hippokampusz válaszok amplitúdója az elvégzendő feladattól függ. Mint ilyen, a Hannula és Ranganath (2008) által megfigyelt eredmények hasonlítanak a majmok inferotemporális/perirhinalis kéregében megfigyelt jól ismert “match enhancement” jelenségre egy várható célinger megérkezésével kapcsolatban, amely megfelel a jelenlegi ingernek (Miller and Desimone, 1994) . Ezzel szemben az újdonság automatikus észlelése során a hippokampuszban a megnövekedett idegi aktivitás tükrözheti a komparátor mechanizmus viszonylag “tiszta” aláírását, amely mentes a felülről lefelé irányuló hatásoktól (Kumaran and Maguire, 2006). Ezért a jövőbeni munka egyik fontos útja a hippokampusz és a prefrontális kérgek közötti kölcsönös kölcsönhatások fontosságának feltárása lesz, amelyek az adott feladat követelményeitől függően változnak (pl., explicit felismerési memória feladat), ezért meghatározza a megfigyelt hippokampusz újdonság (vagy ismertség) jelek amplitúdóját.

összefoglalva, Hannula és Ranganath (2008) tanulmánya szépen kiegészíti a hippokampusz rövid távú asszociatív memória fontosságára vonatkozó neuropszichológiai adatokat. Ezenkívül a rendelkezésre bocsátott bizonyítékok új betekintést nyújtanak a hippokampusz rövid távú memóriához való hozzájárulásának természetébe, ami arra utal, hogy elsősorban a kódolásban és a visszakeresésben vesz részt, de talán nem az asszociatív információk aktív fenntartásában. A jövőbeli kutatások egyik fontos iránya a felismerési memória és az automatikus újdonságfeldolgozás formális számítási modelljeinek fejlesztése és empirikus tesztelése az fMRI segítségével. Ideális esetben ezeknek a modelleknek tartalmazniuk kell MTL komponensek valamint feladat-specifikus modulációs kölcsönhatások magasabb régiókkal (pl. prefrontális kéreg). Ily módon lehetséges, hogy pontos megértést érjünk el arról, hogyan számítják ki az újdonságot és az ismertséget az MTL-ben, és hogyan használják ezeket a jeleket más agyi régiók, hogy sikeres felismerési memória ítéleteket hozzanak létre, és automatikusan észleljék az újdonságot érzékszervi környezetünkben.