Chemiosmosis

Bevezetés

az ATP alapvető követelmény az élő szervezetekben zajló különféle anyagcsere-folyamatokhoz. Az ATP folyamatos ellátása szükséges az élet folytonosságához. Az ATP szintézisének bármilyen megszakítása káros és életveszélyes eseményeket eredményezhet.

az élő rendszerek többségében az ATP már meglévő ADP molekulák foszforilezésével készül. Ez a foszforilezési folyamat endoterm folyamat, amely bizonyos kémiai energiát igényel. Ezt az energiát vagy az élelmiszerből nyert komplex vegyületek lebontásával biztosítják, amint az a heterotróf organizmusokban történik, vagy a napenergia befogásával és felhasználásával fény formájában, mint a fotoszintézis során.

mindkét esetben az ATP szintézis a kemiosmosis folyamatával történik. A kemiozmózist úgy definiáljuk, mint az ionok koncentrációs gradiensükön történő mozgását egy féligáteresztő membránon, azaz az ionok ozmózisán keresztül. Ebben a cikkben részletesen tárgyaljuk a kemiosmotikus elméletet, valamint azokat a mechanizmusokat, amelyekkel segít az ATP, a sejt energia pénznemének előállításában.

Kemioszmotikus elmélet

a kemioszmotikus elméletet először Peter D. Mitchell mutatta be 1961-ben. Azt javasolta, hogy a metabolikus sejtekben lévő ATP nagy részét az elektrokémiai gradiensben tárolt energia felhasználásával szintetizálják a belső mitokondriális membránon. Ezt az elektrokémiai gradienst először a nagy energiájú molekulák, a NADH és a FADH2 felhasználásával hozták létre. Ezek a vegyületek az élelmiszer-molekulák, például a glükóz stb.

az oxigén metabolizmusa során acetil-CoA képződik, amely tovább metabolizálódik a mitokondriális mátrixban. Az acetil-CoA molekulái oxidációnak vannak kitéve a citromsav-ciklusnak nevezett folyamatban. Ez a ciklus az intermedierek, például a NAD és a FAD redukciójával párosul. A redukció eredményeként keletkező nagy energiájú intermedierek (NADH és FADH2) az elektrontranszport láncba (etc) kerülnek.

ezek a nagy energiájú köztitermékek valójában az elektronok hordozói. A NADH és a FADH2 elektronjai az elektrontranszport láncba kerülnek. Amint az elektronok lefelé mozognak az ETC-n, nagy mennyiségű energia szabadul fel, amelyet az elektrokémiai gradiens előállítására használnak a belső mitokondriális membránon. Ennek a gradiensnek az energiáját később egy protonpumpa meghajtására használják, amely végül az ADP-t ATP-re foszforilálja.

ezt a kemiozmotikus elméletet nem fogadták el azonnal, mivel ellentétes volt a tudósok akkori nézeteivel. Úgy vélték, hogy az elektronáramlás energiáját néhány nagy energiájú közbenső termék formájában tárolták, amelyeket közvetlenül az ATP előállításához használtak. Idővel azonban a tudományos bizonyítékok elkezdték bizonyítani a kemiosmotikus hipotézist. Az elméletet elfogadták, és Mitchell 1978-ban kémiai Nobel-díjat kapott.

a kemiozmotikus elmélet most megmagyarázza az ATP szintézist a mitokondriumokban, a kloroplasztokban és számos baktériumban. A kemiosmotikus elmélet alkalmazását mindezen organellákban részletesen tárgyaljuk a cikk következő részeiben.

Kemiosmosis mitokondriumokban

a Kemiosmosis az ATP fő forrása a prokarióták sejtlégzése során. Ez a folyamat az élő sejtek mitokondriumaiban zajlik. Értsük meg a mitokondriumok szerkezetét, mielőtt belemerülnénk a kemiosmosis folyamatába.

a mitokondriumok szerkezete

a mitokondriumok kettős membránhoz kötött organellák, amelyek néhány kivételtől eltekintve jelen vannak az összes eukarióta sejtben. A külső membrán sima, míg a belső membrán különböző infoldingokat mutat. Az elektrontranszport lánc a belső mitokondriális membránon helyezkedik el.

Elektrontranszportlánc

az elektrontranszportlánc a belső mitokondriális membránba ágyazott négy fehérjekomplexből áll.

• komplex I: NADH dehidrogenázból, FMN-ből és egy vas-kén fehérjéből áll.
• komplex II: Ez a komplex enzim szukcinát-dehidrogenáz, FAD, és egy vas-kén fehérje, mint az I. komplex.
• komplex II: citokróm komplex, amelynek citokróm b és citokróm c1. A citokrómok azok a hem fehérjék, amelyek elektronhordozóként működnek.
• komplex IV: Ez egy másik citokróm komplex, amely citokróm a-t és citokróm A3-at tartalmaz. A citokróm A3 réztartalmú citokróm. Ezenkívül egy másik réztartalmú cua fehérje is jelen van ebben a komplexben.

a Q koenzim szintén tagja az elektrontranszport Láncnak. Ez egy kininszármazék, amelynek hosszú izoprenoid farka van beágyazva a belső mitokondriális membránba. A természetben mindenütt jelen van, ubiquinonnak is nevezik. Lipidoldékonysága és izoprenoid szerkezete miatt a Q koenzim szabadon mozoghat a belső mitokondriális membrán mentén. Ezért szabad vagy mobil elektronhordozónak is tekinthető.

a citokróm c, az intramembranos térben jelen lévő citokróm szintén az elektrontranszport lánc alkotóeleme.

ATP szintáz

az elektrontranszport láncon kívül egy másik komplex is jelen van a belső mitokondriális membránban, az úgynevezett V komplex. Így ATP szintáz néven is ismert.

az ATP-szintáz protoncsatornája egy gyűrűhöz kapcsolódik. Ahogy a protonok áthaladnak a csatornán, elforgatják a gyűrűt, és energiát generálnak, amelyet az ADP foszforilálására használnak.

Membránközi tér

ez egy tér a külső és a belső mitokondriális membránok között. A különböző ionok koncentrációja ebben a térben eltér a mitokondriális mátrixtól. A mitokondriális mátrix protonjait ebben a térben pumpálják és tárolják a kemiozmózishoz.

folyamat

a mitokondriumok kemioszmotikus folyamata a következő lépéseket foglalja magában;

• az elektronok a nagy energiájú elektronhordozókon, például a NADH-n és a FADH2-n keresztül jutnak el az elektrontranszport lánchoz. A NADH elektronokat szolgáltat az ETC I komplexéhez, míg a FADH2 elektronokat biztosít a II komplexhez.
• az elektronok ezután jelentős mennyiségű energiát szabadítanak fel az elektrontranszport láncon. Az elektronok áramlását az ETC-ben a következő egyenlettel lehet ábrázolni:

komplex I -> komplex II -> koenzim Q -> komplex III -> citokróm C -> komplex IV -> oxigén

az oxigén az elektrontranszport láncban az elektronok végső akceptoraként működik.

• a hidrogénionok vagy protonok már alacsonyabb koncentrációban vannak a mitokondriális mátrixban. Az elektronok által felszabadított energiát arra használják, hogy ezeket a protonokat koncentrációs gradiensükkel szemben az intermembranos térbe pumpálják. Ily módon az elektronok energiáját elektrokémiai gradiens formájában tárolják.
• amint a protonok az intermembranos térben egy adott koncentrációig összegyűlnek, az ATP-szintáz protoncsatornáján keresztül lefelé mozognak koncentrációgradiensükön. A folyamat során elforgatják a protongyűrűt és energiát szabadítanak fel.
• ezt az energiát az ATP-szintáz használja fel az ADP ATP-re történő foszforilálására a belső mitokondriális membrán stromális oldalán.

fontosság

a mitokondriumokban a kemiozmotikus folyamat a sejtlégzés útján történő energiaszerzés forrása. Bármilyen akadály ebben a folyamatban lehetetlenné teszi az energia megszerzését sejtlégzés útján.

gátlás

ezt a folyamatot gátolhatja az elektrontranszport lánc bármely inhibitora vagy a leválasztó fehérjék. Leválasztó fehérjecsatornák, amelyek alternatív utat biztosítanak a protonokhoz a mitokondriális sztrómába való belépéshez anélkül, hogy áthaladnának az ATP-szintázon. Az elektrokémiai gradiens energiája hő formájában pazarolódik, és nem keletkezik ATP. Egyes gyógyszerek leválasztó fehérjékként is működnek, mint például az Asprin.

Chemiosmosis kloroplasztokban

a kloroplasztok a fotoszintetikus autotrófokban jelen lévő organellák. Az organellákban a kemiozmózis a fotoszintézis fényfüggő reakciói során következik be, amikor a fotoexcitált elektronok energiáját ATP előállítására használják sötét reakciókhoz.

először értsük meg a kloroplasztok szerkezetét.

szerkezet

csakúgy, mint a mitokondriumok, a kloroplasztok is kettős membránú organellák. Azonban a kloroplasztok mindkét membránja sima, infoldings nélkül. A kloroplasztok sztrómája kitöltötte az organellák nagy részét.

a tilakoidok a kloroplasztok belsejében lévő érme alakú szerkezetek, amelyek egymásra rakódnak, hogy grana-t képezzenek. A tilakoidok a fényfüggő reakciók és a kemiozmózis helyszíne. Ezek egy lumenből állnak, amelyet a tilakoid membránnak nevezett membrán köt össze.

a klorofill molekulák és az elektrontranszport lánc Fotorendszerei a tilakoid membránon helyezkednek el.

elektrontranszport-lánc

a tilakoid membránokon az elektrontranszport-lánc különbözik a mitokondriumokban található lánctól. Ez párosul a tilakoid membránokon található fotorendszerekkel.

a Fotorendszerek a klorofill molekulák klaszterei, amelyek összegyűjtik a fényenergiát, felhasználják a klorofill molekulák elektronjainak gerjesztésére és az elektrontranszport láncba történő átvitelére.

a plastoquinone (Pq) nevű elektronhordozó szoros kapcsolatban áll a II fotorendszerrel.

két citokrómból álló citokróm komplex található a II. fotorendszer mellett.

a sorozat következő része az I. fotorendszer. a plastocyanin (Pc) nevű réztartalmú fehérje és a ferredoxin (Fd) nevű vastartalmú fehérje szoros kapcsolatban áll az I. fotorendszerrel. mindkét fehérje az elektronhordozók.

ATP szintáz

az I fotorendszer mellett található az ATP szintáz. Szerkezete hasonló a belső mitokondriális membránban jelen lévő ATP-szintázhoz. Az egyetlen különbség az, hogy a protoncsatorna a tilakoid lumenje felé helyezkedik el, míg a F0 foszforilációs képességű domén a kloroplaszt sztróma felé helyezkedik el.

folyamat

a tilakoid membránok kemiosmózisa a fényfüggő reakciók során megy végbe. Mind ciklikus, mind nem ciklikus elektron áramlás esetén fordul elő.

nem ciklikus elektron áramlás

e folyamat során a fotoexcitált elektronok mindkét fotorendszeren keresztül mozognak. Ez a következő lépéseket foglalja magában;

• a fény fotonjai a fotórendszerekre esnek, és gerjesztik az elektronokat.
• a fotoexcitált elektronok az elektrontranszport láncon keresztül mozognak. Ezen elektronok útját a következő egyenlet képviseli:

Fotorendszer I – > Plasztokinon -> citokróm komplex -> Plasztocianin -> Photosystem II -> Ferredoxin -> NADP

NADP az elektronok végső akceptora.

• amint az elektronok lefelé mozognak az elektrontranszport láncon, felszabadul az energia, amelyet hidrogénionok pumpálására használnak a kloroplasztok sztrómájából a tilakoidok lumenébe.
• az elektronok energiáját protonok elektrokémiai gradiense formájában tárolják a tilakoid membránon.
• ezek a protonok lefelé mozognak a koncentrációgradiensen vissza a sztrómába, miközben áthaladnak az ATP szintáz protoncsatornáján. Utazásuk során a protonok elforgatják a gyűrűt és energiát szabadítanak fel.
• ezt az energiát arra használják, hogy az ADP-t ATP-re foszforilálják a kloroplasztok sztrómájában.

ciklikus elektron áramlás

a ciklikus áramlásban a fotoexcitált elektronok áthaladnak az elektrontranszport láncon, és minden ciklus után visszatérnek az I fotorendszerbe. Az elektronok áramlását a következőképpen ábrázoljuk:

II.Fotorendszer -> Ferredoxin -> citokróm komplex -> Plasztocianin -> II. Fotorendszer

amint az elektron áthalad az elektrontranszportláncon, energiájukat a protonok pumpálására használják a tilakoid lumenbe. Az ATP akkor keletkezik, amikor ezek a protonok diffundálnak vissza a sztrómába, akárcsak az elektronok nem ciklikus áramlása.

fontosság

a kloroplasztok Kemiozmózisa az ATP molekulák forrása a fotoszintézis sötét reakcióihoz. Ha a kemiozmotikus folyamat nem hoz létre ATP molekulákat, a sötét reakciók nem folytatódhatnak, és az organizmusok nem képesek glükóz előállítására. Ez a kémiai folyamat elsődleges fontosságú a fotoszintézis folyamatában. Ez az a folyamat, amelynek során a fényenergia kémiai energiává alakul, és nagy energiájú kötésekként tárolódik az ATP molekuláiban.

Összefoglalás

a Kemiozmózis a protonok mozgása a concertációs gradiensen, az ATP szintézissel párosulva a sejtlégzésben, valamint a fotoszintézisben.

Peter D. Mitchell először 1961-ben javasolta ezt a hipotézist. Először nem fogadták el. Néhány év elteltével azonban a kísérleti bizonyítékok alapján széles körben elfogadták.

a Kemiozmózis magában foglalja a mitokondriumokban és a kloroplasztokban található elektrontranszport láncokat.

a mitokondriumokban a kemiosmotikus folyamat a sejtlégzés során következik be.

• a NADH és a FADH2 elektronokat szolgáltat az ETC-nek a belső mitokondriális membránon.
• amint az elektronok lefelé mozognak az ETC-n, a protonokat a koncentrációgradiens ellen pumpálják.
• a proton az ATP-szintázon áthaladva visszatér a mátrixba.
• a protonok felszabadítják az ATP előállításához használt energiát.

a chemiosmotikus folyamat kloroplasztok tét hely fotoszintézis során.

• a fotoexcitált elektronok lefelé mozognak az etc-n a tilakoid membránon.
• az elektron energiáját arra használják, hogy a sztrómából a protont a tilakoid lumenbe pumpálják.
• amikor a protonok visszatérnek a sztrómába, áthaladnak az ATP-szintázon.
• az energiát vagy protonokat ATP-szintáz előállítására használják.

ez a folyamat mind a ciklikus, mind a nem ciklikus elektronok áramlása során történik a fényfüggő reakciókban.