Armati Ragni Phoneutria Perty (Arachnida: Araneae: Ctenidae)1

Introduzione

genere Phoneutria è rappresentato da otto specie di ragni che avvengono in natura solo in America Centrale e del Sud: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins e Bertani, e Phoneutria bahaiensis Simo e Brescovit (Simo e Brescovit 2001, Vetter e Hillebrecht 2008). Collettivamente, questo gruppo è indicato da una serie di nomi comuni che includono ragni armati, ragni vaganti brasiliani e ragni di banana nei paesi di lingua inglese. In Brasile, sono conosciuti come” aranha armadeira”, che si traduce come ragno armato (Martins e Bertani 2007).

Phoneutria sono cacciatori notturni che attivamente foraggio e superare la preda con veleno potente piuttosto che fare affidamento su una rete per la cattura delle prede. I membri del genere sono tra i ragni più importanti dal punto di vista medico al mondo (Vetter e Isbister 2008). Le specie Phoneutria sono grandi ragni che si difendono vigorosamente quando sono minacciati. Il loro veleno consiste in una miscela di peptidi e proteine che insieme funzionano come una potente neurotossina nei mammiferi (Richardson et al. 2006). Nella maggior parte dei ragni, il veleno serve come metodo per sottomettere la preda. Tuttavia, in Phoneutria, il veleno potrebbe essersi evoluto per svolgere una funzione difensiva contro i mammiferi (Vetter e Isbister 2008). Farmacologicamente, il loro veleno è stato ampiamente studiato e i suoi componenti hanno potenziali usi medici e agricoli (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). I ragni Phoneutria hanno un alto significato medico perché, oltre ad avere un potente veleno, alcune specie si verificano ad alta densità in ed intorno alle aree popolate all’interno del loro areale nativo. Al di fuori della loro gamma nativa, occasionalmente vengono importati accidentalmente in spedizioni di prodotti provenienti dall’America centrale e meridionale (Vetter e Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

Sinonimia

Il genere Phoneutria è stato originariamente descritto da Perty nel 1833 e comprendeva due specie. Durante il secolo successivo, vari autori spostarono le specie Phoneutria tra i generi Phoneutria e Ctenus. Nel 1936, Phoneutria è stata restaurata da Mello-Leitao (Simo e Brescovit 2009); Phoneutria attualmente contiene otto specie (Vetter e Hillebrecht 2008).

Distribuzione

Phoneutria è un genere neotropicale (tropici dell’emisfero occidentale), che occupa gran parte del nord del Sud America, con una specie, Phoneutria boliviensis che si estende in America Centrale. Ci sono record di specie Phoneutria dal Brasile, Colombia, Ecuador, Perù, Suriname, Guyana, Argentina settentrionale, Uruguay, Paraguay, Bolivia, Messico, Panama, Guatemala, e Costa Rica (Simo e Brescovit 2001, Vetter e Hillebrecht 2008). All’interno del genere, Phoneutria boliviensis è la più diffusa, con un areale geografico che si estende dall’America Centrale a sud fino all’Argentina. Phoneutria bahaiensis ha la distribuzione geografica più ristretta e si verifica solo nelle foreste atlantiche degli stati brasiliani di Bahia e Espirito Santo. Questa specie è considerata precinctive a (solo trovato in) Brasile e a causa della sua distribuzione ristretta, è elencato sulla Lista rossa del Ministero dell’Ambiente brasiliano delle specie minacciate (Dias et al. 2011).

Descrizione

Phoneutria specie sono grandi e robusti ragni della famiglia Ctenidae che superficialmente assomigliano grandi ragni lupo. La lunghezza del corpo di questi ragni varia da 17 a 48 mm, mentre la lunghezza delle gambe può raggiungere i 180 mm (Martins e Bertani 2007). Il colore generale dorsale del corpo e delle zampe è marrone chiaro, marrone o grigio (Figure 1 e 2). In alcune specie, ci sono due linee longitudinali di macchie leggermente colorate sull’addome (Simo e Brescovit 2001). All’interno di una specie, la colorazione addominale e il modello possono variare ed è un carattere povero per differenziare la specie.

Figura 1.

Maschio adulto Phoneutria sp. da Madre de Dios, Perù, trovato all’interno di una tenda.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figura 2.

Capo di un Phoneutria sp. ragno nella Guyana francese, mostrando cheliceri rossi e peli gialli sul lato inferiore delle zampe anteriori.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Il corpo e le zampe delle specie Phoneutria sono ricoperti da corti peli da marroni a grigiastri (Lucas 1988). Molte specie (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi e Phoneutria nigriventer) hanno peli rosso vivo sui loro cheliceri (strutture sulla faccia, immediatamente sopra le zanne, Figura 3) e bande apparenti di nero e giallo o bianco sul lato inferiore delle due paia anteriori di zampe (Figura 4). Tuttavia, la colorazione non è un carattere utile per distinguere tra le specie. Le chiavi delle specie di Phoneutria sono disponibili in Simo e Brescovit (2001) e Martins e Bertani (2007) e dovrebbero essere riferite se sono necessarie identificazioni specifiche (Vetter e Hillebrecht 2008).

Figura 3.

Phoneutria femmina adulta che riposa su una foglia di palma a Madre de Dios, Perù.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figura 4.

Specie Phoneutria hanno cheliceri rossi (strutture sotto gli occhi che tengono le zanne) e contrasto giallo e nero o bianco e nero sul lato inferiore delle zampe anteriori che vengono visualizzati quando il ragno è minacciato.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

La presenza di fitte scopulae (spazzole di pelo) sui pedipalpi (appendici simili a gambe lungo la bocca) e un’elaborata visualizzazione delle minacce sono caratteristiche diagnostiche del genere (Lucas 1988, Martins e Bertani 2007). Le specie Phoneutria assomigliano ai ragni del genere Cupiennius Simon. Come Phoneutria, Cupiennius è un membro della famiglia Ctenidae, ma è in gran parte innocuo per l’uomo. Poiché entrambi i generi sono stati rilevati nelle spedizioni di prodotti o merci al di fuori delle loro gamme native, è importante distinguere tra i due. Le specie di Cupiennius vengono importate di routine per caso in Nord America e in Europa.

I ragni di questo genere sono rilevati nelle spedizioni in misura sostanzialmente maggiore rispetto alle specie Phoneutria. Vetter et al. (2014) ha confermato solo sette importazioni accidentali di specie Phoneutria in un periodo di 80 anni, rispetto a 39 importazioni accidentali confermate di specie Cupiennius nello stesso periodo. Le figure da 5 a 7 presentano due specie di Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (Figura 5 e Figura 6) e Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (Figura 7) che sono state rilevate in spedizioni di merci al di fuori del loro areale nativo. Cupiennius getazi può essere identificato dalla presenza di punti neri su uno sfondo bianco sul lato inferiore delle due paia anteriori di zampe (Figura 6). Cupiennius coccineus può essere determinato dalla parte inferiore rosso vivo delle due paia anteriori di zampe. Fare riferimento a Vetter e Hillebrecht (2008) per un riassunto di ulteriori caratteri morfologici e origini geografiche rilevanti per differenziare tra questi generi. Vetter et al. (2014) fornisce una chiave per le specie di ragni che vengono più spesso rilevate nel carico e producono spedizioni al di fuori delle loro gamme native. Idealmente, l’identificazione degli esemplari scoperti in prodotti o carichi importati e sospettati di essere una specie di Phoneutria dovrebbe essere determinata da uno specialista.

Figura 5.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), una specie strettamente correlata ma in gran parte innocua che viene spesso scambiata per Phoneutria. Il colore del corpo di questa specie è variabile nelle femmine, con alcuni che assumono un colore arrugginito e altri marroni.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Figura 6.

Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) può essere identificato dalle macchie nere su sfondo bianco sul lato inferiore del paio di zampe anteriori (inserto).

Credito:

Harlan Gough, UF / IFAS

Figura 7.

Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) è un’altra specie strettamente correlata che potrebbe essere scambiata per Phoneutria nei prodotti importati dall’America centrale.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Ciclo di vita e biologia

Delle specie Phoneutria, solo il ciclo di vita del brasiliano Phoneutria nigriventer è ben noto. I dettagli del ciclo di vita di Phoneutria possono variare a seconda della specie o della posizione geografica. In Brasile, i maschi di Phoneutria nigriventer vagano ampiamente alla ricerca di femmine tra marzo e maggio, corrispondente al momento in cui si verificano la maggior parte degli incidenti di envenomation umana (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) ha riferito che l’accoppiamento avviene in aprile e maggio. Successivamente, le uova vengono deposte e depositate in sacche che vengono trasportate dalla femmina. I ragni femmine possono trasportare fino a quattro sacchi di uova, contenenti collettivamente oltre 3.000 uova. Immaturo Phoneutria nigriventer in grado di catturare la preda subito dopo aver lasciato il sacco uovo. Man mano che gli spiderlings crescono, devono muta o gettare il loro esoscheletro per consentire un’ulteriore crescita.

Nel loro primo anno, un ragno immaturo subirà tra le cinque e le dieci mute, a seconda della temperatura e della quantità di cibo consumato. Man mano che maturano, la frequenza della muta diminuisce. Nel loro secondo anno, i ragni in crescita muta da tre a sette volte. Durante il loro terzo anno, Phoneutria nigriventer muta solo due o tre volte. Dopo una di queste mute, i ragni in genere diventano sessualmente maturi. In cattività, Phoneutria nigriventer ha una durata di vita fino a sei anni (Bucherl 1969). Man mano che i ragni Phoneutria maturano, le proteine presenti nel loro veleno cambiano, diventando sempre più letali per i vertebrati (Herzig et al. 2004).

Di fronte a un potenziale predatore, tutti i membri del genere mostrano una caratteristica minaccia (Martins e Bertani 2007) (Figura 8). I ragni Phoneutria sono più inclini a trattenere il terreno e utilizzare questo display piuttosto che ritirarsi (Lucas 1988). Il ragno si erge sulle due paia posteriori di zampe, con il corpo orientato quasi perpendicolarmente al suolo. Le due paia di zampe anteriori sono spinte verso l’alto e tenute sopra il corpo, mostrando la parte inferiore delle gambe dai colori vivaci. Il ragno ondeggia le zampe lateralmente e si sposta verso i movimenti della minaccia, mentre mostra le zanne e le spine irte sulle gambe.

Figura 8.

Visualizzazione minaccia caratteristica delle specie Phoneutria. Quando si confronta con un potenziale predatore, i ragni Phoneutria assumono una posa che fa sembrare il ragno molto più grande, mentre mostra i colori contrastanti sul lato inferiore delle zampe anteriori.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

I ragni Phoneutria sono cacciatori notturni che non costruiscono ragnatele per catturare le prede. Si nutrono di altri invertebrati e piccoli vertebrati come le rane (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis a volte avvolge la preda catturata nella seta, apponendola al substrato, di solito un pesce persico verticale (Hazzi 2014). Durante il giorno, i ragni Phoneutria cercano riparo all’interno della vegetazione, fessure negli alberi o all’interno di termiti. Specie del genere attivamente foraggio per artropodi e piccole prede vertebrati nella vegetazione sottobosco e sul terreno. Alcune specie utilizzano spesso piante a foglia larga come le palme come substrato per la caccia. Torres-Sanchez e Gasnier (2010) ipotizzano che ciò consenta ai ragni immaturi di evitare ragni più grandi che sono potenziali predatori sul terreno, fornendo al contempo la capacità di percepire meglio le vibrazioni di un predatore in avvicinamento.

Importanza medica

In tutto il mondo, ci sono circa 40.000 specie di ragni descritte, la maggior parte delle quali usano il veleno per sottomettere le prede. Di questi, pochissimi sono medicalmente importanti per le persone. Prima del 2000, si stimava che i ragni fossero responsabili di meno di 200 morti all’anno a livello globale (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). Per milione di persone, i ragni hanno ucciso tra 0,02 e 0,04 persone all’anno. In confronto, serpenti e scorpioni hanno causato rispettivamente 20 e 0,1-1,4 decessi per milione di persone ogni anno. I ragni più importanti dal punto di vista medico includono i ragni vedova (Latrodectus, Theridiidae), i ragni reclusi (Loxosceles, Sicariidae), i ragni a rete a imbuto australiani (Atrax e Hadronyche, Hexathelidae) e ragni armati (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter e Isbister 2008). Negli ultimi tre decenni, non ci sono stati decessi confermati a causa dell’invenomazione da parte di ragni vedova, ragni australiani a funnel o ragni armati (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). Tra i ragni reclusi, i morsi sono facilmente mal diagnosticati, rendendo difficile determinare le cifre relative ai loro morsi. Nonostante la bassa frequenza di decessi attribuiti a questi taxa in tutto il mondo, i morsi di specie in questi gruppi, tra cui Phoneutria, possono essere gravi e spesso richiedono cure mediche.

Come con altri ragni di importanza medica, il veleno viene iniettato nella preda o in difesa in potenziali predatori attraverso le zanne (Figura 9). Il veleno è prodotto da ghiandole situate nei cheliceri (strutture sul viso, immediatamente sopra le zanne). Il veleno dei ragni Phoneutria consiste in una miscela di proteine e peptidi attivi contro il sistema nervoso di invertebrati e vertebrati (Gomez et al. 2002). Tra le specie del genere, la composizione e la potenza del veleno variano, con Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi che hanno veleni particolarmente potenti (Vetter e Hillebrecht 2008). Mentre queste e altre specie di Phoneutria sono principalmente associate ad habitat boschivi, Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi possono occupare habitat nelle aree rurali e urbane. Entrambe le specie si trovano spesso anche all’interno di abitazioni umane, dove predano scarafaggi e altri artropodi parassiti. Di conseguenza, i morsi di queste e di altre specie di Phoneutria sono comuni. Ad esempio, nel 2006, solo in Brasile sono stati trattati 2.687 casi di envenomation (Bucaretchi et al. 2008).

Figura 9.

Primo piano di zanne, cheliceri (nota peli rossastri) e palpi delle specie Phoneutria.

Credito:

Lawrence Reeves, UF / IFAS

Negli ultimi 100 anni, 10 decessi sono stati attribuiti ai ragni Phoneutria, soprattutto tra i giovani (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). In confronto, numeri simili di decessi sono riportati per i ragni vedova e ragni funnel-web australiani. Mentre i casi di mortalità sono noti, nella maggior parte dei casi (90%), l’envenomation Phoneutria è considerata lieve e solo lo 0,5–3,3% viene diagnosticato come grave o sistemico (Bucaretchi et al. 2008). Gli effetti di envenomation includono dolore severo, frequenza cardiaca elevata, ipertensione arteriosa, angoscia cardiaca, shock, tremori muscolari, priapismo e vomito frequente (Gomez et al. 2002). Questi sintomi possono essere particolarmente pronunciati nei bambini. In Brasile, i casi moderati e gravi (circa il 3% dei casi) di envenomation sono trattati con anti-veleno ma sono altrimenti trattati sintomaticamente (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomation da Phoneutria ragni è una preoccupazione ragionevole solo all’interno della loro gamma nativa. Queste specie sono comuni negli habitat boschivi, ma occuperanno anche aree popolate e agricole, portandole a contatto con l’uomo. Gli incidenti sono particolarmente comuni nelle piantagioni di banane, dove i ragni spesso cercano rifugio in mazzi di banane durante il giorno. Questo comportamento consente la loro importazione accidentale in aree al di fuori della loro distribuzione neotropicale naturale. Le specie Phoneutria sono state intercettate in Europa e Nord America (Vetter e Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Della specie Phoneutria, Phoneutria boliviensis è il ragno più comune intercettato nelle spedizioni internazionali, in parte perché è la specie con la più ampia distribuzione. Molte banane e altre spedizioni agricole provengono dall’America Centrale, dove si trova questa specie.

Rispetto ad altre specie di Phoneutria, il veleno di Phoneutria boliviensis è meno potente e le invasioni sono tipicamente lievi (Vetter e Hillebrecht 2008). Le specie Phoneutria con i veleni più potenti, Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi, non sono ampiamente esportate perché si trovano in Brasile, dove gran parte del raccolto di banane del paese viene consumato localmente. Inoltre, la maggior parte delle altre specie di Phoneutria si verificano in regioni del Brasile o dell’Amazzonia che sono scarsamente popolate e producono pochi prodotti commercializzati a livello internazionale. Vetter e Hillebrecht (2008) mettono anche in guardia contro l’errata identificazione di Phoneutria con il genere essenzialmente innocuo, Cupiennius. Cupiennius condivide alcuni caratteri morfologici con Phoneutria, tra cui una grande dimensione del corpo e peli rossi sui cheliceri (in alcune specie). Come Phoneutria, sono comuni in ambienti agricoli, in particolare piantagioni di banane.

Bucaretchi F, Bertani R, De Capitani EM, Hyslop S. 2016. “Envenomation by wandering spiders (genus Phoneutria).”In: Gopalakrishnakone P. (editore). Tossinologia clinica, Springer, Berlino, Germania.

Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. “Envenomation sistematica causata dal ragno errante, Phoneutria nigriventer, con quantificazione del veleno circolante.”Clinical Toxicology 46: 885-889.

Bucherl W. 1969. “Biologia e veleni dei più importanti ragni sudamericani dei generi Phoneutria, Loxosceles, Lycosa e Latrodectus.”American Zoologist 9: 157-159.

Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. “Modeling distribution of Phoneutria bahaensis (Araneae, Ctenidae): An endemic and threatened spider from Brazil.”Zoologia 28: 432-439.

Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. “Predation on Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in southern Brazil.”Erpetology Notes 10: 403-404.

Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. “Phoneutria nigriventer venom: un cocktail di tossine che influenzano i canali ionici.”Cellular and Molecular Neurobiology 22 : 579-588.

Hazzi NA. 2014. “Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): Habitat, reproductive behavior, postembryonic development and prey-wrapping.”Journal of Aracnology 42: 303-310.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. “Variazione intersessuale nel veleno del ragno “armato” brasiliano, Phoneutria nigriventer (Keyserling 1891).”Toxicon 40: 1399-1406.

Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. “Ontogenetic changes in Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) spider venom.”Toxicon 44: 635-640.

Lucas S. 1988. “Ragni in Brasile.”Toxicon 26: 759-772.

Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. “Phoneutria nigriventer piccolo omega-phonetoxin IIA: Un nuovo strumento per i test autoanticorpi anti-canale del calcio nella sindrome miastenica di Lambert-Eaton.”Neurobiology of Disease 22: 57-63.

Martins R, Bertani R. 2007. “The non-Amazonian species of the Brazilian wandering spiders of the genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with the description of new species.”Zootaxa 1526: 1-36.

Nentwig W, Kuhn-Nentwig L. 2013. “Veleni ragno potenzialmente letali per gli esseri umani.”p. 253-264. In Nentwig W (editore). Springer, Berlino, Germania: Ecofisiologia del ragno.

Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. “Predazione su Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) da Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in un frammento di foresta atlantica nel sud-est del Brasile.”Erpetology Notes 9: 315-316.

Simo M, Brescovit AD. 2001. “Revision and cladistics analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae.”Bulletin of the British Arachnological Society 12: 67-82.

Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. “Patterns of abundance, habitat use and body size structure in Phoneutria reidyi and P. fera (Araneae: Ctenidae) in una foresta amazzonica centrale.”Journal of Aracnology 38: 433-440.

Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. “Distinguendo due generi spesso erroneamente identificati (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) di grandi ragni trovati nelle spedizioni cargo dell’America centrale e meridionale.”American Entomologist 54: 88-92.

Vetter RS, Crawford RL, Fibbia DJ. 2014. “Ragni (Araneae) trovati in banane e altri carichi internazionali presentati agli aracnologi nordamericani per l’identificazione.”Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.

Vetter RS, Isbister GK. 2008. “Aspetti medici dei morsi di ragno.”Annual Review of Entomology 53: 409-429.

L’Istituto di Scienze Alimentari e Agrarie (IFAS) è un’Istituzione per le pari opportunità autorizzata a fornire ricerca, informazioni educative e altri servizi solo a individui e istituzioni che funzionano con non discriminazione rispetto a razza, credo, colore, religione, età, disabilità, sesso, orientamento sessuale, stato civile, origine nazionale, opinioni politiche o affiliazioni. Per ulteriori informazioni su come ottenere altre pubblicazioni di estensione UF/IFAS, contattare l’ufficio di estensione UF/IFAS della tua contea.
U. S. Dipartimento dell’Agricoltura, Servizio di estensione UF / IFAS, Università della Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, e consigli di commissari della contea cooperanti. Nick T. Luogo, decano per UF / Estensione IFAS.