Per tutti i virus, la struttura della particella virale (virione) riflette in parte i requisiti fondamentali imposti dalla necessità di propagazione. Questi requisiti includono l’incorporazione del genoma in particelle stabili al di fuori delle cellule, il riconoscimento e l’ingresso in cellule ospiti appropriate, la replicazione del genoma e la traduzione dell’RNA messaggero virale per produrre nuove proteine virali. I retrovirus sonovirus a RNA evoluti, un gruppo complesso con diverse caratteristiche comuni. Avvolto RNAviruses contengono proteine che svolgono cinque funzioni di base: (1) la condensazione del genoma in un RNA-proteina complessa; (2) confezione di questo complesso in un proteinshell; (3) custodia della shell in una membrana lipidica, o busta; (4) modificationof la busta con l’aggiunta di proteine di superficie che di riconoscere i recettori cellulari;e (5) per il negativo strand virus e retrovirus, la copia di RNA in thenewly cellula infettata. Molti virus avvolti in effetti sono più complicati, con dueo più proteine che condividono ogni funzione, e altri sono più semplici, con una proteina che svolge due o tre funzioni. I virus avvolti più semplici forniscono utiliparadigmi per aiutare a comprendere gli aspetti della struttura retrovirale.
Fino al successo della cristallizzazione e della diffrazione dei raggi X sui virus sferici nell’ultimo decennio, le informazioni strutturali sono state acquisite in gran parte mediante frazionamento dei componenti dei virus purificati, mediante microscopia elettronica e indirettamente mediante analisi genetica. Per i molti virus per i quali non sono stati ottenuti cristalli utili, thesetechniques rimangono la pietra angolare su cui sono costruite inferenze sulla struttura. La prima visualizzazione diretta dei retrovirus, mediante elettronmicroscopia a sezione sottile e a macchia negativa, ha preceduto questi primi studi biochimici (Bernhard 1958). I primi preparati sostanzialmente puri di retrovirusidivenne disponibile negli anni ‘ 60, per i virus del sarcoma/leucosi aviaria (ASLV) e il virus della leucemia urinica (MLV), che erano i retrovirus più studiati fino all’avvento del virus dell’immunodeficienza umana (HIV). La tecnica dell’elettroforesi SDS-poliacrilammidegel per separare i polipeptidi denaturati, sviluppata alla fine degli anni ‘ 60,divenne uno strumento chiave per caratterizzare le proteine virali. Scoperta della reversetranscriptasi virale (Baltimore 1970; Temin e Mizutani 1970) e il suo RNaseH associato (Moelling et al. 1971) e delucidazione di themechanism con cui il genoma è copiato (Chapter4) ha fornito una semplicità unificante ai modelli per la replica. Unificante è stato anche il riconoscimento che le proteine strutturali interne sono derivate da un precursorpolipeptide (Vogt e Eisenman 1973) e che la trascrittasi inversa stessa, così come la proteasi necessaria per l’elaborazione del precursore, è tradotta come un precursore contenente anche le proteine strutturali(Capitolo 7). L’osservazione molto più tardiva che il virus porta con sé l’integrazione enzimatica-catalizzante di viralDNA nei cromosomi ospiti (Capitolo 5)ha ulteriormente solidificato la visione della struttura retrovirale e della replicazione. Infine, le scoperte che la trasformazione retrovirale è geneticamente separabile dalla replicazione e che gli oncogeni retrovirali sono derivati direttamente dagli oncogeni cellulari (Capitolo 10) hanno chiarito che le complessità della trasformazione oncogenica in molti casi hanno poco a che fare con il virus in sé. Si potrebbe dire che questo tema della semplicità è sopravvissuto fino alla scoperta digeni accessori retrovirali nel virus della leucemia a cellule T umane (HTLV) (Seiki et al. 1983), infine esteso a HIV e altri virus (Capitolo 6). Anche così, in termini di organizzazione strutturale e genetica, i retrovirus rimangono tra i membri più semplici del mondo dei virus e sono probabilmente anche tra i più antichi (Capitolo 8).