Vibrissale comportamento e la funzione

Figura 1: il Viso vibrisse del comune di ratto.

I capelli tattili, o vibrisse, sono una caratteristica dei mammiferi trovata su molti mammiferi (Ahl, 1986). Le vibrisse differiscono dai capelli ordinari (pelagici) essendo più lunghe e più spesse, avendo grandi follicoli contenenti tessuti sinusali pieni di sangue e avendo una rappresentazione identificabile nella corteccia somatosensoriale. Le vibrisse si trovano su varie parti del corpo, ma quelle più frequentemente studiate sono le vibrisse facciali o mystacial, chiamate anche baffi. Lunghi baffi facciali, o macrovibrissae, si trovano in molte specie di mammiferi, sporgenti verso l’esterno e in avanti dal muso dell’animale per formare una matrice sensoriale tattile che circonda la testa. Ad esempio, nei ratti, le macrovibrissae formano una griglia bidimensionale di cinque file su ciascun lato del muso, ciascuna fila contenente tra cinque e nove baffi che vanno da ~15 a ~50 mm di lunghezza (vedi Figura 1 per l’illustrazione). Le macrovibrissae di molti roditori e di alcune altre specie possono muoversi avanti e indietro ad alta velocità spiegando così il termine “vibrissa” che deriva dal latino “vibrio” che significa vibrare.

Lo studio di qualsiasi comportamento comporta l’identificazione delle circostanze in cui si presenta e quindi la caratterizzazione della sua natura, nel modo più preciso possibile, in tutti i contesti rilevanti. Tuttavia, oltre a descrivere ciò che fanno gli animali, la scienza comportamentale cerca anche di comprendere la funzione del comportamento, sia “prossimalmente” in termini di conseguenze immediate per l’animale, sia “in ultima analisi”, in termini di significato adattivo e contributo all’idoneità evolutiva della specie. Nel contesto del sistema vibrissale, stiamo appena iniziando a mettere insieme le descrizioni di come, e in quali contesti, gli animali usano i loro baffi. Ancora meno si sa della funzione delle vibrisse, al di là dell’ovvia intuizione che i baffi sono ‘per il tatto’ così come gli occhi sono ‘per la vista’. Vorremmo capire molto di più sul contributo specifico delle vibrisse alla vita dell’animale, sia per spiegare l’emergere, attraverso la selezione naturale, di questo importante senso mammifero, sia per poter inquadrare meglio ipotesi funzionali per i fisiologi che indagano i suoi substrati biologici e neurali. Qui, forniamo una breve panoramica comparativa ed etologica del comportamento e della funzione vibrissale.

• 1 Cross-specie confronti di vibrissale touch
• 2 controllo Attivo di vibrissale movimento
• 3 prove del comportamento di vibrissale funzione
  • 3.1 Localizzazione, orientamento e monitoraggio
  • 3.2 discriminazione Tattile
  • 3.3 Locomozione
  • 3.4 comportamento Sociale
• 4 Sviluppo di vibrissale funzione
• 5 Conclusione
• 6 collegamenti Esterni
• 7 riferimenti Interni
• 8 riferimenti Esterni

Cross-specie confronti di vibrissale touch

studi Comparativi di vibrissale di rilevamento sono importanti, come indicano i vari ruoli di vibrissale touch in diverse impostazioni di ambiente (ad es. in aria o in acqua) e può rivelare evolutivo convergenze e divergenze che ci permettono di trarre conclusioni circa la generalità degli osservati soluzioni. Il sensing vibrissale è più spesso studiato nei roditori, nei mammiferi acquatici e più recentemente nei toporagni (insettivori). Brecht (1997) ha fornito un’analisi morfologica dei sistemi vibrissae in dieci specie di mammiferi, inclusi esempi di marsupiali, roditori, insettivori, pinnipedi e primati, concludendo che la presenza di più file di macrovibrissae che aumentano di lunghezza lungo l’asse rostrocaudale è una caratteristica condivisa dei sistemi di rilevamento vibrissale dei mammiferi. Ahl (1986, 1987) ha anche esaminato i dati comparativi di una vasta gamma di gruppi di mammiferi, concludendo che vi è una grande variazione tra le specie ma una bassa variazione all’interno delle specie e sostenendo che queste differenze nella morfologia vibrissale potrebbero fornire utili indizi per funzionare. Ad esempio, uno studio su topi di campo del Vecchio Mondo (genere Apodemus) ha scoperto che un campo vibrissale facciale più piccolo era associato a uno stile di vita scavante e un campo più grande con uno più arboreo. La funzione vibrissale in un certo numero di specialisti del rilevamento tattile è esplorata negli articoli sulle foche (Hanke e Dehnhardt, 2015), lamantini (Reep e Sarko, 2009), toporagni etruschi (Roth-Alpermann e Brecht, 2009). Questi studi forniscono isole di illuminazione, in un paesaggio comparativo prevalentemente scuro; sono necessarie ulteriori ricerche per caratterizzare la variazione naturale dei sistemi di rilevamento vibrissale attraverso i diversi ordini di mammiferi. Di gran lunga la più grande quantità di ricerca ha riguardato le vibrisse facciali di topi e ratti, che quindi costituiscono l’obiettivo principale del resto di questo articolo.

Controllo attivo del movimento vibrissale

Nei ratti e nei topi i baffi facciali vengono ripetutamente e rapidamente spazzati avanti e indietro, durante molti comportamenti tra cui la locomozione e l’esplorazione. Questi movimenti di ” sbattere “si verificano generalmente in periodi di durata variabile e a tassi compresi tra 3 e circa venticinque” fruste “al secondo (con tassi generalmente un po’ più veloci nei topi che nei ratti). I movimenti dei baffi sono anche strettamente coordinati con quelli della testa e del corpo permettendo all’animale di localizzare stimoli interessanti attraverso il contatto con i baffi, quindi investigarli ulteriormente usando sia le macrovibrisse che una serie di microvibrisse più corte e non azionate sul mento e sulle labbra (vedi Figura 2). Il movimento delle vibrisse e la sua misurazione sono discussi a lungo in Zeigler e Keller (2009) e Knutsen (2015). Un video che illustra il comportamento di sbattere nei ratti è disponibile qui.

Figura 2: Le macrovibrisse mobili sono spesso utilizzate per localizzare oggetti che vengono poi studiati ulteriormente con le microvibrisse più corte e non azionate sul mento e sulle labbra. In questi fotogrammi video ad alta velocità di esempio un ratto individua una moneta con le sue macrovibrissae (telaio superiore) e, nel prossimo ciclo frusta (telaio inferiore), spazzole le microvibrissae contro la superficie della moneta. Da Fox et al., 2009, vedi video.

La frusta è osservata solo in un sottoinsieme di animali che possiedono macrovibrisse prominenti. Oltre ad alcune specie di ratti e topi, è stato anche segnalato in volo scoiattoli, gerbilli, cincillà, criceti, toporagni, l’Africano, l’istrice, e in due specie di marsupiale—il Brasiliano a coda corta opossum Monodelphis domestica, e l’Australiano pennello a coda di opossum (Riso, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Anche se la frusta sembra essere più importante nei roditori, ci sono diversi generi di roditori, come capibara e gopher, che non sembrano sbattere, e altri, come le cavie, che mostrano solo attacchi di frusta irregolari e relativamente brevi (Jin et al., 2004). Il comportamento di sbattere non è stato osservato nei carnivori (ad esempio gatti, cani, procioni, panda), sebbene alcune specie, come i pinnipedi, abbiano muscoli sinusali ben sviluppati che rendono i baffi altamente mobili (Ahl, 1986). In animali come ratti e topi, che sono in grado di sbattere ad alte frequenze, la muscolatura di sbattere contiene un’alta percentuale di fibre muscolari di tipo 2B che possono supportare contrazioni più veloci rispetto ai normali muscoli scheletrici (Jin et al. 2004). Uno studio comparativo del movimento del baffo in ratti, topi e il marsupiale M. domestica ha trovato modelli simili di movimento del baffo e di controllo attivo del baffo (vedi sotto), in tutte e tre le specie, con il baffo del topo che ha i modelli di movimento più complessi. La presenza di sbattere sia nei roditori che nei marsupiali implica che anche i primi mammiferi potrebbero aver mostrato questo comportamento, con prove di somiglianze tra la muscolatura di sbattere dei ratti e l’opossum marsupiale aggiungendo ulteriore supporto all’idea di un antenato comune di sbattere per i mammiferi moderni (Grant et al., 2013) (vedi anche Haidarliu, 2015).

Figura 3: Fotogramma di una registrazione video ad alta velocità (con vista laterale e dall’alto verso il basso) che mostra l’asimmetria bilaterale dei movimenti dei baffi durante il contatto con una parete. I baffi sul lato del muso più vicino alla parete si protendono di meno, il che può servire a ridurre la flessione contro la superficie; i baffi sul lato opposto si protendono di più, il che può servire ad aumentare il numero di contatti baffo-superficie. Da Mitchinson et al., 2007. Guarda questo video per un esempio di sbattere asimmetria.

Poiché il rapido movimento delle vibrisse consuma energia e ha richiesto l’evoluzione di una muscolatura specializzata, si può presumere che la frusta debba trasmettere alcuni vantaggi sensoriali all’animale. I vantaggi probabili sono che fornisce più gradi di libertà per il posizionamento del sensore, che consente all’animale di campionare un volume di spazio maggiore con una data densità di baffi e che consente il controllo della velocità con cui i baffi contattano le superfici. Inoltre, la capacità di impiegare strategie alternative di sbattere in contesti diversi, può costituire un guadagno importante. In altre parole, gli specialisti vibrissal possono frullare per la stessa ragione per cui gli esseri umani regolano attentamente e ripetutamente la posizione delle loro dita mentre esplorano gli oggetti con le loro mani e adottano diverse strategie esplorative a seconda del tipo di giudizio tattile che stanno cercando di fare (vedi Klatzky e Reed, 2009). Sia con il tocco vibrissale che con la punta delle dita, è possibile ottenere informazioni tattili di qualità migliore e più appropriate esercitando un controllo preciso su come l’apparato sensoriale interagisce con il mondo.

Prove a sostegno di questa visione di ” rilevamento attivo “(vedi Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) del comportamento di sbattere proviene da una serie di fonti. In primo luogo, gli studi di condizionamento hanno dimostrato che i ratti possono essere addestrati a variare alcuni dei parametri chiave del whisking, come l’ampiezza e la frequenza in modo dipendente dallo stimolo (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). In secondo luogo, le registrazioni dei movimenti dei baffi negli animali che si muovono liberamente, mostrano che questo spesso diverge dal modello motorio regolare, bilateralmente simmetrico e sincrono che di solito si osserva negli animali con la testa trattenuta. Nell’animale che si muove liberamente, sono state notate asimmetrie (vedi, ad esempio, Figura 3), asincronie e cambiamenti nell’angolo di protrazione del baffo e nella tempistica, alcune delle quali sembrano probabilmente aumentare la quantità di informazioni sensoriali utili ottenute dall’animale. Ad esempio, è stato dimostrato che i movimenti della testa tendono a dirigere i baffi nella direzione in cui l’animale sta girando (Towal & Hartmann, 2006), suggerendo una maggiore esplorazione dello spazio nella direzione in cui l’animale si muove. Il contatto unilaterale con una superficie vicina tende a ridurre la protrazione del baffo sul lato del muso ipsilaterale a quel contatto e ad aumentare la protrazione sul lato controlaterale (Mitchinson et al., 2007). Tale strategia tenderebbe ad aumentare il numero di contatti fatti con una superficie di interesse, garantendo nel contempo che i baffi non premano forte contro l’oggetto contattato. Altri lavori hanno dimostrato che la frequenza di sbattere, la posizione di partenza dei baffi (l’angolo di protrazione minimo), o la diffusione angolare tra i baffi, potrebbero essere controllati in un modo specifico del contesto o del comportamento (Berg e Kleinfeld 2003; Carvell e Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Forse la prova più forte che il controllo della frusta è mirato, in un senso di percezione attiva, proviene da uno studio di ratti senza vista addestrati a correre su un corridoio per il cibo (Arkley et al., 2014). Gli animali che sono stati addestrati ad aspettarsi ostacoli in luoghi imprevedibili nel corridoio tendevano a correre più lentamente, e spingere i baffi più in avanti, rispetto agli animali addestrati ad aspettarsi un corridoio vuoto. Questa evidenza suggerisce che la configurazione dei baffi dipende dalle aspettative dell’animale su ciò che potrebbe incontrare nell’ambiente. La crescente evidenza per il controllo attivo del movimento dei baffi implica anche che il sistema vibrissale può fornire un modello accessibile per lo studio del comportamento intenzionale nei mammiferi.

le prove del comportamento di vibrissale funzione

Esperimenti in ratti adulti e toporagni che coinvolgono soffio di ritaglio, cauterizzazione del baffo follicolo, la sezione dei nervi periferici, o di una lesione di strutture critiche in vibrissale percorso, utilizzando opportuni controlli per altre modalità sensoriali come la visione e l’olfatto, hanno trovato significativi deficit in esplorazione, tigmotassia, la locomozione, il mantenimento dell’equilibrio, labirinto di apprendimento, il nuoto, l’individuazione di mangime, e la lotta (per recensioni Ahl, 1982; Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977). Gli adulti che i baffi sono stati rimossi anche mostrare alterazioni della postura, che hanno l’effetto di portare il muso (e baffo stub) in contatto con le superfici di interesse (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), mentre gli animali in cui baffi sono cavati poco dopo la nascita e più volte in seguito mostra pronunciato comportamentali compensazioni adulti (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), e mostra alterazione del comportamento, anche quando le basette sono autorizzati a ricrescere (Carvell & Simons, 1996). Il taglio dei baffi nei neonati interrompe l’attaccamento precoce (giorno post-natale 3-5) del capezzolo e l’huddling (Sullivan et al., 2003). Uno degli usi più interessanti ed esigenti del senso vibrissale è nella predazione. Ad esempio, i toporagni pigmei sono noti per predare insetti come i grilli che sono essi stessi altamente agili e grandi quasi quanto il toporagno stesso. Anjum et al. (2006) hanno dimostrato che i segnali tattili di forma sono sia necessari che sufficienti per evocare e controllare questi attacchi, mentre i segnali visivi e olfattivi non sono necessari (vedi Roth-Alpermann e Brecht, 2009). I ratti sono anche predatori efficienti in grado di rilevare, tracciare e immobilizzare gli animali preda senza visione (vedi, ad esempio Gregoire & Smith, 1975).

Le interruzioni della predazione, in seguito alla rimozione o al danno del baffo, o di altri comportamenti come l’apprendimento del labirinto, la ricerca di cibo, l’attraversamento di spazi vuoti e il combattimento, sono presumibilmente la conseguenza della perdita di abilità sensoriali tattili fondamentali che utilizzano i segnali vibrissali per (i) localizzare, orientare e tracciare oggetti/superfici nello spazio e (ii) discriminare Queste funzioni percettive vibrissali sono considerate in modo più dettagliato in seguito.

Localizzazione, orientamento e tracciamento

Localizzazione e distanza degli oggetti, rilevamento dell’orientamento. È stato dimostrato che i ratti utilizzano le informazioni vibrissali nei seguenti compiti: misurazione del gap (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), salto del gap (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), misurazione della posizione angolare lungo lo sweep del baffo (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), e distinguendo l’orientamento orizzontale rispetto a quello verticale delle barre (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) ha dimostrato che i ratti confrontati con una scogliera visiva non mostrano un comportamento di evitamento della scogliera a meno che i loro baffi non siano stati tagliati. Questa scoperta illustra il primato del sensing tattile vibrissale sulla visione in questi animali per quanto riguarda la percezione della profondità. Ahissar & Knutsen (2008) ha proposto che l’identità del baffo, l’intensità di attivazione e la tempistica del contatto rispetto al ciclo della frusta, insieme forniscano informazioni sufficienti per localizzare la posizione di un contatto nello spazio 3-dimensionale (elevazione, azimut e distanza radiale, rispettivamente) (Vedi Ahissar e Knutsen, 2011).

Orientamento. Il contatto delle macrovibrisse con una superficie porta spesso all’orientamento verso quella superficie che viene poi ulteriormente esplorata usando sia le macro – che le micro-vibrisse (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) ha dimostrato che i ratti si orientano in modo affidabile al contatto macrovibrissale più vicino su un oggetto inaspettato, orientandosi progressivamente sul punto di contatto più vicino sull’oggetto in ogni frusta successiva. Quando si esplora un oggetto, il contatto o la spazzolatura delle microvibrisse contro la superficie è in gran parte sincronizzato con la massima protrazione macrovibrissale e con un modello speciale o una rapida inalazione chiamata “sniffing” (Welker, 1964; Hartmann, 2001). È stato dimostrato che la rimozione bilaterale a lungo termine dei baffi riduce l’orientamento verso uno stimolo tattile sul muso (Symons & Tees, 1990). Quando le varie modulazioni di active sbattere di controllo sono considerati insieme è possibile considerarli come parte di un generale orientamento del sistema che entrambi si muove la sensazione di “fovea”, alla punta del muso, verso i punti di interesse, e, allo stesso tempo modifica le posizioni dei baffi nella gamma più ampia in un modo che dovrebbe aumentare il numero di baffo di contatti all’interno di una zona di attenzione (Mitchinson e Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

Rilevamento del movimento. L’importanza delle vibrisse per catturare la preda nei toporagni (Anjum et al., 2006), e nell’uccisione di topi nei ratti (Gregoire & Smith, 1975) suggerisce che questi animali potrebbero essere in grado di stimare alcuni dei parametri di movimento dei loro bersagli usando le informazioni vibrissali. Nel caso del toporagno etrusco, l’uso efficace dei baffi nella cattura della preda sembra essere dipendente dall’esperienza (Anjum e Brecht, 2012).

Discriminazione tattile

Discriminazione delle texture. Studi iniziali sulla discriminazione della tessitura vibrissale (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al., 1992) ha dimostrato che i ratti possono essere addestrati a discriminare in modo affidabile più trame usando solo le loro macrovibrisse e possono fare distinzioni fini con soglie sensoriali simili agli esseri umani. È stato dimostrato che il movimento di un singolo baffo attraverso una trama dà origine a una caratteristica vibrazione del baffo o “firma cinetica” che si pensa costituisca la base su cui vengono fatte le discriminazioni sensoriali (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Arabzadeh et al.,2009).

Flusso d’aria / correnti d’acqua / vibrazioni. Le correnti d’aria o d’acqua sono stimoli efficaci per generare risposte ai segnali vibrissali (ad esempio nei ratti, Hutson & Masterton, 1986; nei sigilli, Dehnhardt et al., 2001). Le vibrisse di ratto dovrebbero anche essere in grado di discriminare le vibrazioni di frequenze appropriate applicate direttamente all’albero vibrissale o trasmesse attraverso l’aria come onde sonore (Shatz & Christensen, 2008).

Discriminazione di forma. Rispetto alla consistenza (microgeometria), la forma e altre proprietà macrogeometriche sono relativamente poco studiate nei ratti. Brecht et al. (1997) hanno dimostrato che i ratti possono distinguere tra biscotti triangolari e quadrati (ciascuno 6mm per lato) usando i loro baffi, anche se l’evidenza suggerisce che le microvibrisse sono utilizzate in questo compito insieme alle macrovibrisse. Esperimenti in toporagni, utilizzando replica preda artificiale, suggeriscono che questi animali possono rispondere ad alcune proprietà macrogeometriche di animali preda (Anjum et al., 2006). Dehnhardt e colleghi hanno dimostrato che le foche possono discriminare dimensioni e forma con le loro vibrisse (Dehnhardt & Ducker, 1996). Esperimenti con sistemi vibrissali artificiali mostrano che la forma 3D di superfici complesse può, in linea di principio, essere recuperata dai dati vibrissali (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

Discriminazione numerica. Davis et al. (1989) hanno dimostrato che i ratti possono essere addestrati a discriminare tra 2, 3 o 4 colpi antero-posteriori sulle loro vibrisse, ma non sui loro fianchi. Questo risultato è indicativo della memoria a breve termine vibrissale e di una certa capacità enumerativa nel sistema vibrissale.

Locomozione

L’emergere del controllo attivo del baffo accanto alla locomozione durante lo sviluppo (Grant et al., 2012a) suggerisce una relazione potenzialmente stretta tra il sensing vibrissale e il controllo della locomozione. Niederschuh et al. (2015) ha studiato il movimento ritmico dei baffi insieme all’andatura locomotoria nei ratti che correvano su un tapis roulant con o senza vibrisse intatte. Pur sostenendo contro uno stretto accoppiamento tra sbattere e correre, suggeriscono un probabile ruolo per le vibrisse mystacial nel posizionamento del piede, inoltre, hanno scoperto che le vibrisse carpali (polso) possono aiutare l’animale a monitorare la sua velocità di movimento. Questa ipotesi è supportata da prove comparative che dimostrano che, in undici specie di piccoli mammiferi, il posizionamento della zampa anteriore rientra in modo affidabile nella zona di contatto con il suolo del campo dei baffi (Grant et al. 2018) e che la dimensione del campo vibrissale è costantemente più ampia della zampa anteriore. Tuttavia, sembra che il senso vibrissale possa essere utilizzato in diverse modalità a supporto della locomozione a seconda della velocità di viaggio. Nello specifico, nei ratti, camminare sembra essere accompagnato da ampi spazzi di baffi, mentre la corsa è accompagnata dalla protrazione dei baffi davanti all’animale con un movimento oscillatorio molto meno avanti e indietro (Arkley et al., 2014). Questo modello suggerisce un passaggio dall’uso dei baffi per esplorare la superficie del pavimento, forse per trovare buone posizioni per i passi, a uno in cui i baffi sono utilizzati principalmente per il rilevamento degli ostacoli e per evitare le collisioni. Nei ratti, un array di tre baffi sul lato inferiore del mento, chiamato baffi” tridente”, ha dimostrato di trascinare lungo il terreno durante la locomozione esplorativa (Thé et al., 2013), suggerendo che questi baffi potrebbero fornire informazioni all’animale sulla sua velocità e direzione di direzione. Il valore dei baffi in compiti locomotori complessi, come l’arrampicata, è indicato dalla prova che i piccoli mammiferi arboricoli, in particolare quelli notturni, hanno macrovibrissae più lunghe rispetto a specie simili che abitano a terra (Ahl, 1986; Sokolov e Kulikov, 1987). Esperimenti con il movimento su superfici più complesse, e in assenza di luce, saranno necessari per comprendere meglio l’importanza delle vibrisse per il controllo della locomozione nei mammiferi terrestri.

Figura 4: Il ruolo delle vibrisse nella locomozione. A sinistra, quando si esplora un ambiente nuovo un ratto mantiene tipicamente il muso vicino al suolo facendo molti contatti baffi ed eseguendo ampie spazzate sbattere. Centro, in un ambiente familiare, quando motivato a muoversi rapidamente, la testa è tenuta più in alto con meno baffi a contatto con il terreno; le vibrisse vengono spinte in avanti, facendo piccoli spazzamenti e suggerendo un ruolo nel rilevamento degli ostacoli e nell’evitare le collisioni (vedi Arkley et al., 2014). A destra, i roditori scansoriali (viventi sugli alberi) e notturni, come questo ghiro, hanno baffi più lunghi, il che implica un ruolo per le vibrisse nell’arrampicata, in particolare nelle tenebre (vedi Arkley et al., 2017, e questo video).

Comportamento sociale

Nei roditori, le vibrisse vengono utilizzate anche durante i comportamenti sociali. In genere, durante gli incontri tra ratti residenti e intrusi, il contatto fisico è spesso iniziato dal contatto tra baffi e baffi, seguito da un potenziale comportamento aggressivo. Tali nose-off, insieme ad altri comportamenti come i denti-chattering e le posture di minaccia, possono essere utilizzati per trasmettere segnali sociali come sottomissione o dominanza. Uno studio sull’interazione baffo-baffo nei ratti ha scoperto che il contesto sociale dell’interazione modula l’attività correlata al baffo nella corteccia somatosensoriale primaria (Bobrov et al., 2014).

Sviluppo della funzione vibrissal

Figura 5: Comportamento di Huddling dei cuccioli di ratto di 6 giorni.

Lo sviluppo del sistema vibrissale è stato studiato più ampiamente nei ratti. I cuccioli di ratto nascono con un campo di baffi intatto costituito da vibrisse molto fini e immobili, invisibili ad occhio nudo. I baffi crescono fino alla loro dimensione adulta nel primo mese di vita, tuttavia, i ratti che sostengono la denervazione del cuscinetto del baffo crescono baffi più sottili e più piccoli di quelli degli adulti normali (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Il whisking inizia intorno al giorno postnatale 11-13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), prima dell’apertura degli occhi, e raggiunge ampiezze e caratteristiche adulte entro la fine della terza settimana post-natale. L’inizio del controllo attivo del whisking emerge pochi giorni dopo la comparsa iniziale del whisking bilaterale sincronizzato (Grant et al., 2012a). Prima dell’inizio del whisking, i ratti neonatali mostrano un’attivazione comportamentale in risposta alla stimolazione del baffo e all’apprendimento tattile in un paradigma classico di evitamento del condizionamento (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al., 2003). Sono stati osservati anche micromovimenti delle vibrisse nella prima settimana di vita (Grant et al., 2012a). I cuccioli di ratto sono in grado di orientarsi ai contatti con i conspecifici vicini prima che i loro occhi si aprano, il che implica un ruolo importante per le macrovibrissae nel mantenere il contatto con i conspecifici (Grant et al., 2012b). L’emergere del rilevamento tattile vibrissale nei ratti può parallelo alle capacità motorie gradualmente crescenti di questi animali che consentono la locomozione verticale degli adulti nello stesso periodo dell’esordio del battito. L’esperienza tattile può essere molto diversa per i ratti neonatali che per gli adulti sia a causa delle piccole dimensioni e della relativa immobilità dei baffi, sia perché i cuccioli di ratto trascorrono gran parte del loro tempo in “huddles” con i littermates che probabilmente producono la stimolazione dei baffi da molte direzioni diverse. Il comportamento vibrissale nei ratti, di età compresa tra 2 e 21 giorni, è illustrato in questo video.

Conclusione

L’interesse per il sistema vibrissale dei roditori è spesso derivato dalla sua accessibilità come modello di elaborazione sensoriale dei mammiferi, piuttosto che dalla prospettiva di cercare di capire il suo ruolo nella vita dell’animale. Per questo motivo, una caratterizzazione accurata del contributo del tocco vibrissale al comportamento del topo o del topo è in qualche modo fuori. Sosteniamo che una tale comprensione sarà importante per comprendere l’elaborazione dei segnali vibrissali in tutto il cervello; dopo tutto per capire come funziona un sistema dovrebbe certamente aiutare a sapere come viene utilizzato.

Laboratorio di tocco attivo @ Sheffield (ATL@S). Link al laboratorio degli autori.

Il canale YouTube di ATL@S ha video che illustrano il comportamento vibrissale negli animali e nei robot biomimetici.

Baffi! Una sensazione per il buio. Un breve articolo sulla funzione vibrissal scritto per la rivista California Wild da Kathleen Wong.

Riferimenti interni

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Riferimenti esterni

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