珪藻

珪藻
Marine diatoms Photo Credit: Prof.Gordon T.Taylor,Stony Brook University,USA
科学的分類
ドメイン： 真核生物 キングダム： クロマルヴェオラータ 門： ヘテロコントフタ クラス:
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珪藻は、シリカ（水和二酸化ケイ素）のユニークな細胞壁を特徴とする原生分類群Bacillariophyceae（またはBacillariophyta）を含む単細胞または（あまり一般的ではない）植民地藻類の主要なグループの一般的な名前である。 したがって、グループ名”diatom”は、ギリシャ語の”を通して”を意味するδ σ（dia）と、”切断する”を意味するσ（temnein）から来ており、”半分に切断する”ことを意味しています。「ほとんどの珪藻は微視的です。

珪藻の珪酸殻（錐体）は、形が多様で、いくつかは非常に複雑で華やかです。 これらの生物の美しさは、顕微鏡で観察されるように、彼らは”海の宝石”と呼ばれるようになっています。”

これらの真核生物は、植物プランクトンの最も一般的なタイプの一つです。 それらは、世界のほぼすべての水域、淡水および生理食塩水で多数見られ、湿った土壌および植物の水分にも見られる。 生態学的には、それらは非常に重要であり、多くの動物、特に多くの一次生産を担う海洋環境において、食物連鎖の基盤として機能します。 さらに、珪藻は石油の多くの源であり、沈殿物は絶縁材のために使用される珪藻土を形作り、ダイナマイト、ろ過援助、穏やかな研摩剤、液体のための吸収剤、猫のくず、および他の目的を作る。 生きている珪藻のコミュニティは、過去と現在の環境条件を監視するための一般的なツールであり、水質の研究に一般的に使用されています。

化石の証拠は、珪藻がジュラ紀前期またはそれ以前に発生したことを示唆している。

概要と説明

珪藻は、独立栄養生物（黄金藻類など）と従属栄養生物（水カビなど）の両方を含む真核生物の主要な系統であるヘテロコント（ヘテロコント 大部分は、巨大な多細胞昆布から主に単細胞珪藻に至るまで、藻類である。ヘテロコン藻は、4つの膜に囲まれた葉緑体を持っています。 最も外側から最も内側の膜に数えられ、最初の膜は、ホストの葉緑体小胞体、またはcERと連続しています。 第二の膜は、小胞体の内腔と葉緑体との間に障壁を提示し、これは次の二つの膜を表し、その中にチラコイド膜が見出される。 この膜の配置は，共生する赤色藻類真核生物の還元からヘテロコント葉緑体が得られたことを示唆している。 葉緑体は特徴的にクロロフィルaとクロロフィルcを含み、通常は付属の色素フコキサンチンを含み、黄金色または茶色がかった緑色を与える。

淡水珪藻のいくつかの種。

生きている珪藻の200以上の属があり、約100,000の現存種があると推定されている（Round and Crawford1990;Canter-Lund and Lund1995）。 ほとんどの珪藻は単細胞であるが、フィラメントやリボン（例えばFragillaria）、ファン（Meridion）、ジグザグ（Tabellaria）、星状コロニー（Asterionella）の形をしたコロニーとして存在することができる。

珪藻は広範なグループであり、海洋、淡水湖や河川、土壌、湿った表面に見られます。 ほとんどは開放水域に生息していますが、いくつかは水-堆積物界面（底生）、または湿った大気条件下でさえ表面膜として生きています。 それらは海洋で特に重要であり、海洋全体の一次生産量の45％まで寄与すると推定されている（Mann1999）。 通常は微視的ですが、いくつかの種の珪藻は長さが2mmに達することがあります。

珪藻細胞は、2つの別々のバルブ（またはシェル）からなるユニークなケイ酸（ケイ酸）細胞壁内に含まれています。 珪藻細胞壁は、錐台または試験とも呼ばれます。 錐台は、ほぼ純粋にケイ酸から作られたシリカで構成され、有機物質、時にはペクチンの層でコーティングされています。 錐台の構造の2つの重複するセクションはepithecaおよびhypotheca、epithecaがhypothecaを幾分ペトリ皿の2つの重複の半分のように覆うことがあります。 この重複の特徴は珪藻が限られた動きを達成することができるように可能にする。 また、重複は付加的な内部成長部屋を可能にする。 Frustulesの構造はまた不用な取り外しおよび粘液の分泌のようなプロセスに外部環境への珪藻のアクセスを提供するスリットおよび多くの気孔を含 細胞壁が構成する生体シリカは，けい酸モノマーの重合により細胞内で合成される。 この材料は細胞の外面にそれから突き出、壁に加えられます。

ほとんどの種では、珪藻が分裂して2つの娘細胞を生成すると、各細胞は2つの弁のうちの1つを保持し、その中に小さな弁を成長させます。 その結果、各分裂サイクルの後、集団内の珪藻細胞の平均サイズはより小さくなる。 そのような細胞が特定の最小サイズに達すると、単に栄養的に分裂するのではなく、補助胞子を形成することによってこの減少を逆転させる。 これは、サイズが拡大してはるかに大きな細胞を生じさせ、その後サイズが減少する分裂に戻る。 Auxosporeの生産は、ほとんど常に減数分裂と有性生殖にリンクされています。

珪藻の黄褐色の葉緑体はヘテロコンツの典型的なものであり、四つの膜を持ち、フコキサンチンなどの色素を含んでいます。

個々の珪藻は通常鞭毛を欠いていますが、鞭毛は配偶子に存在し、他のグループでは毛（mastigonemes）の特徴を欠いていることを除いて、通常のヘテロコンストラクテ ほとんどの珪藻は非運動性であるが、いくつかは鞭毛を介して移動する。 それらの比較的高密度の細胞壁がそれらを容易に沈める原因となるので、開放水中の浮遊形態は、通常、風による上層の乱流混合に依存して、それらを いくつかの種は、沈降に対抗するために細胞内脂質で浮力を積極的に調節する。

珪藻の分解と崩壊は、有機および無機（ケイ酸塩の形で）堆積物をもたらす。 これらの堆積物の無機成分は、無機物が粘土やシルトの堆積に埋め込まれ、そのような海洋地層の永久的な地質学的記録を形成するため、海底や湾泥のコアリングによって過去の海洋環境を分析する方法につながる可能性がある。

分類

エルンスト-ヘッケルの1904年のKunstformen der Natur（自然の芸術）からの選択、ペンナート（左）と中心（右）の錐台を示す。

ヘテロコンツの分類はまだ不安定であり、それらは分裂（または門）、王国、またはその間の何かとして扱われるかもしれません。 したがって、珪藻のようなグループは、クラス（通常はBacillariophyceaeと呼ばれる）から分割（通常はBacillariophytaと呼ばれる）までのどこにでもランク付けされ、そのサブグループのランク 珪藻はまた時々クラスDiatomophyceaeと言われます。

珪藻は伝統的に二つの順序に分割されています: 放射状に対称的である中心珪藻（Centrales）、および両側に対称的であるpennate珪藻（Pennales）。 前者は後者の対義語である。 より最近の分類（Round and Crawford1990）では、珪藻を3つのクラスに分けています：中心珪藻（Coscinodiscophyceae）、rapheのないpennate珪藻（Fragilariophyceae）、およびrapheのあるpennate珪藻（Bacillariophyceae）。 彼らの関係の理解が高まるにつれて、さらなる改訂が行われる可能性があります。

Round&Crawford(1990)and Hoek et al. (1995)珪藻分類学のより包括的なカバレッジを提供します。

海洋のシリコンサイクルの予算（Treguer et al. 1995)

珪藻は、水を含むほぼすべての環境で発生します。 これには、海、海、湖、河川だけでなく、土壌も含まれます。

淡水および海洋環境におけるプランクトンの形態は、しばしば”ブームとバスト”（または”ブルームとバスト”）のライフスタイルを示す。 上部混合層（栄養素および光）の条件が良好である場合（例えば、 春の初めに）彼らの競争力（Furnas1990）は、彼らがすぐに植物プランクトンのコミュニティを支配することを可能にする（”ブーム”または”ブルーム”）。 このように、彼らはしばしば日和見的なr戦略家（すなわち、生態学が高い成長率、rによって定義される生物）として分類される。

条件が不利になると、通常は栄養素が枯渇すると、珪藻細胞は典型的には沈降速度が増加し、上部混合層（”バスト”）を出る。 この沈降は、浮力制御の喪失、珪藻細胞を一緒に付着させる粘液の合成、または重い休止胞子の産生のいずれかによって誘導される。 上部の混合層から沈降すると、grazer集団およびより高い温度（そうでなければ細胞代謝を増加させる）を含む、成長に適さない条件から珪藻が除去される。 より深い水または浅い海底に到達する細胞は、条件が再びより有利になるまで休むことができます。 外洋では、多くの沈降細胞が深海に失われるが、避難集団は水温躍層の近くに持続することができる。

最終的には、これらの静止集団の珪藻細胞は、垂直混合がそれらを巻き込むときに上部混合層に再入力します。 ほとんどの状況では、この混合はまた珪藻の花の次の円形のための場面を置く上部の混合された層の栄養素を補充する。 外洋では（連続的な湧昇の領域から離れて（Dugdale and Wilkerson1998）、この開花のサイクルは、開花前の条件に戻り、通常は毎年のサイクルで発生し、珪藻は春と初夏にしか流行しない。 しかし、いくつかの場所では、光のレベルがまだ成長のために十分である間、夏の層別化と栄養素の巻き込みの崩壊によって引き起こされる秋の花が 垂直混合が増加しており、冬が近づくにつれて光レベルが低下しているので、これらの花は春の同等物よりも小さく、短命である。

外洋では、一般的に珪藻（春）の花が終わる原因となる条件は、シリコンが不足していることです。 他の栄養素とは異なり、これは珪藻の主要な要件にすぎず、プランクトンの生態系では、例えば窒素やリンの栄養素ほど効率的に再生されません。 これは、表面の栄養素濃度のマップで見ることができます—栄養素が勾配に沿って低下するにつれて、シリコンは通常、最初に排出されます（通常は窒素

このブルームとバストの生活様式のために、珪藻は海洋表層水からの炭素の輸出において不釣り合いに重要な役割を果たすと考えられている(Smetacek1985;Dugdale and Wilkerson1998)。 重要なことに、それらはまた、現代の海洋におけるケイ素の生物地球化学的サイクルの調節において重要な役割を果たす（Treguer et al. 1995年;Yool and Tyrrell2003年)。

エグゼ&アクスネス(1992)

珪藻によるケイ素の使用は多くの研究者によって生態学的な成功へキーであると信じられます。 現在の古典的な研究では、EggeとAksnes(1992)は、メソコスム共同体の珪藻の優位性がケイ酸塩の利用可能性に直接関係していることを発見した。 ケイ素含有量が2ミリモルm-3の濃度に近づくと、珪藻は典型的には植物プランクトン群集の70％以上を表す。 Raven(1983)は、有機細胞壁と比較して、シリカフラスタールは合成に必要なエネルギーが少なく（同等の有機壁の約8パーセント）、細胞全体のエネルギー予算を大幅に節 他の研究者（Milligan and Morel2002）は、珪藻細胞壁中の生体シリカが効果的なpH緩衝剤として作用し、重炭酸塩の溶解したCO2への変換を促進することを示唆してい ケイ素によって与えられる可能性のある利点にもかかわらず、珪藻は、典型的には、対応するサイズの他の藻類よりも高い成長速度を有する（Ｆｕｒｎａｓ１ ９ ９ ０）。

個人的な観察のために珪藻を収集したい人のために、生きている珪藻は、多くの場合、糸状藻類にしがみついたり、様々な水中植物にゼラチン状の塊を形 クラドフォラはしばしば楕円形の珪藻であるCocconeisで覆われています。Vaucheriaはしばしば小さな形で覆われています。 珪藻は、水没した石や棒の上に茶色の滑りやすいコーティングとして頻繁に存在し、川の流れで”流れ”することが見られるかもしれません。 池、溝、またはラグーンの表面の泥は、ほとんどの場合、いくつかの珪藻をもたらすでしょう。 それらは水および泥で瓶を満たし、黒いペーパーで包み、そして直接日光を水の表面で落ちるようにすることによって現れるために作ることができます。 一日以内に、珪藻はスカムの上に来て、単離することができます。 さらに、珪藻は軟体動物、鳥類、魚類の食物の重要な部分を形成するため、これらの動物の消化管はしばしば他の方法で容易に固定されていない形態を 海洋珪藻は直接水サンプリングによって収集することができますが、底生形態はフジツボ、カキ殻、および他の殻を掻き取ることによって確保するこ

化石記録

既知の最古の珪藻化石はジュラ紀初期（〜185Ma）のものですが、分子時計と堆積の証拠はより早い起源を示唆しています（Kooistra and Medlin1996;Schieber et al. 2000). それらの起源は、ペルム紀末期の大量絶滅（〜250Ma）に関連している可能性が示唆されており、その後多くの海洋ニッチが開かれた（Medlin et al. 1997). この出来事と化石珪藻が最初に出現した時期との間のギャップは、珪藻が珪酸化されておらず、その進化が不可解であった時期を示している可能性が 珪化の出現以来、珪藻は化石記録に大きな印象を与えており、白亜紀初期にまでさかのぼる化石珪藻の主要な堆積物と、いくつかの岩石（珪藻土、珪藻土）はほぼ完全にそれらから構成されている。

珪藻は三畳紀から存在していたかもしれないが、それらの上昇とシリコンサイクルの”引き継ぎ”のタイミングはより最近のものである。 汎生代（544Ma以前）以前は、微生物または無機プロセスが海洋のケイ素サイクルを弱く調節していたと考えられています（Siever1991;Kidder and Erwin2001）。; グレンヌとスラック2003）。 その後、このサイクルは放散虫と珪質スポンジによって支配されている（そしてより強く規制されている）ように見え、前者は動物プランクトンとして、後者は主に大陸棚上の座り心地のフィルターフィーダーとして表示される（Racki and Cordey2000）。 過去1億年以内に、シリコンサイクルはさらに厳しい制御下に来ていると考えられ、これは珪藻の生態学的優位性に由来すると考えられている。

しかし、”引き継ぎ”の正確な時期は不明であり、異なる著者が化石記録について矛盾する解釈を持っています。 棚からの珪質スポンジの変位などのいくつかの証拠（Maldonado et al. 1999年）は、この買収が白亜紀（146Maから65Ma）に始まったことを示唆しているが、放散虫からの証拠は、「買収」が新生代（65Maから現在まで）まで始まらなかったことを示唆している（Harper and Knoll1975）。 それにもかかわらず、”引き継ぎ”タイミングの詳細にかかわらず、この最新の革命は、シリコンの生物地球化学サイクルに対するはるかに厳しい生物学的制御をインストールしていることは明らかです。

ヘテロコント葉緑体は、植物で発生したと考えられている原核生物から直接ではなく、紅藻の葉緑体に由来すると思われます。 これは、彼らが他の多くの藻類よりも最近の起源を持っていたことを示唆しています。 しかし、化石の証拠はわずかであり、ヘテロコンツが化石記録に深刻な印象を与えるのは、珪藻そのものの進化だけです。

ゲノム配列

中心珪藻Thalassiosira pseudonanaの全ゲノムが配列決定されている(Ambrust et al. 2004）、およびpennate diatom Phaeodactylum tricornutumからの第二の珪藻ゲノムの配列決定が進行中である。 Ｐ．ｔｒｉｃｏｒｎｕｔｕｍ遺伝子レパートリーのゲノム特性に関する最初の洞察は、１，０ ０ ０Ｅｓｔを用いて記載された（Ｓｃａｌａ ｅ ｔ ａ ｌ． 2002). その後、Ｅｓｔの数は１ ２，０ ０ ０に拡張され、機能解析のために珪藻ＥＳＴデータベースが構築された（Ｍａｈｅｓｗａｒｉ ｅ ｔ ａ ｌ． 2005). これらの配列は、Ｐ間の比較分析を行うために使用されている。 緑色藻類Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ，赤色藻類Ｃｙａｎｉｄｉｏｓｃｈｙｚｏｎｍｅｒｏｌａｅ，および中心珪藻Ｔ．ｐｓｅｕｄｏｎａｎａからのｔｒｉｃｏｒｎｕｔｕｍおよび推定される完全プロテオーム（Ｍｏｎｔｓａｎｔ ｅ ｔ ａ ｌ． 2005).

ナノテクノロジー研究

珪藻によるシリカの堆積もナノテクノロジーにとって有用であることが証明されるかもしれない(Bradbury2004)。 珪藻の細胞は繰り返しそして確実に特定の形およびサイズの弁を製造し、潜在的に珪藻が”仕掛”の範囲の使用であるかもしれないマイクロかナノスケー; 半導体のnanolithography;そして薬剤配達のための車として珪藻弁を使用して。 適切な人工的な選択手順を使用して、特定の形状およびサイズのバルブを生成する珪藻は、実験室で進化させ、その後、ナノスケールの成分を大量生産するためにchemostat培養で使用することができます(Drum and Gordon2003)。

• Armbrust,E.V.,J.A.Berges,C.Bowler,et al. 2004. 珪藻Thalassiosira pseudonanaのゲノム：生態学、進化、および代謝。 科学306：79-86。 取得August22,2008.

• Bradbury,J.2004. 自然のナノテクノロジー：珪藻の秘密を明らかにする。 プロスバイオロジー2:1512-1515. 取得August22,2008.

• Ｃａｎｔｅｒ−Ｌｕｎｄ，Ｈ．，およびＪ． 1995. 淡水藻類。 有限会社バイオプレス ISBN0948737255.

• チェンバレン、1901年。 植物組織学における方法。 シカゴ大学出版局（英語版）-シカゴ大学出版局。

• ドラム、R.W.、R.ゴードン。 2003. スタートレックのレプリカと珪藻ナノテクノロジー。 トレンドバイオテクノロジー21:325-328. 取得August22,2008.

• ダグデール、R.C.、およびF.P.ウィルカーソン。 1998. 赤道太平洋の湧昇における新しい生産のケイ酸塩規制。 自然391：270-273。 取得August22,2008.

• Egge、J.K.、およびD.L.Aksnes。 1992. 植物プランクトンの競争の調整の栄養素としてケイ酸塩。 マー… エコール プログ サー 83: 281-289. 取得August22,2008.

• Furnas,M.J.1990. 海洋植物プランクトンのIn situ成長率：測定、コミュニティおよび種の成長率へのアプローチ。 J.プランクトンRes.12:1117-1151。 取得August22,2008.

• およびJ.F.Slack。 2003. 古生代および中生代のシリカが豊富な海水：赤鉄鉱チャート（ジャスパー）鉱床からの証拠。 地質学31:319-322。 取得August22,2008.

• ハーパー、H.E.、A.H.Knoll。 1975. シリカ、珪藻、および新生代の放散虫の進化。 地質学3:175-177。 取得August22,2008.

• Hoek、C.van den、D.G.Mann、H.M.Jahns。 1995. 藻類：phycologyへの紹介。 ケンブリッジ大学出版局。 ISBN0521316871.

• キダー、D.L.、D.H.アーウィン。 2001. ファネロ生代を通じた生物起源シリカの経年分布: シリーズレベルでのシリカ置換化石とベッドドチェルトの比較。 J.Geol. 109: 509-522. 取得August22,2008.

• Ｋｏｏｉｓｔｒａ，Ｗ． 1996. 珪藻の進化(Bacillariophyta):iv.小さなサブユニットrRNAコード領域からの年代の再構成と化石記録。 モル フィロゲネット エヴォル 6: 391-407.

• Maheswari、U.、A.Montsant、J.Goll、S.Krishnasamy、K.R.Rajyashri、V.M.Patell、およびC.Bowler。 2005. 珪藻ESTデータベース。 核酸研究33：344-347。 取得August22,2008.

• Maldonado,M.,M.C.Carmona,J.M.Uriz,A.Cruzado. 1999. 中生代のサンゴ礁形成スポンジの減少は、ケイ酸塩の制限によって説明される。 自然401：785-788。 取得August22,2008.

• マン、D.G.1999。 珪藻の種の概念。 Phycologia38:437-495。 取得August22,2008.

• メドリン、L.K.、W.H.C.F.Kooistra、R.Gersonde、P.A.Sims、U.Wellbrock。 1997. 珪藻の起源はペルム紀末期の大量絶滅に関連していますか？ 新星ヘドウェギア65:1-11。

• ミリガン、A.J.、およびF.M.M. モレル 2002. 珪藻におけるシリカのプロトン緩衝役割。 科学297：1848-1850。 取得August22,2008.

• Montsant、A.、K.Jabbari、U.Maheswari、およびC.Bowler。 2005. Pennate diatom Phaeodactylum tricornutumの比較ゲノミクス。 植物生理学137:500-513. 取得August22,2008.

• およびＦ． 2000. Radiolarian古生態学とradiolarites：現在は過去の鍵ですか？ 地球科学レビュー52：83-120。

• 1983年、J.A. 植物のケイ素の輸送そして機能。 バイオル レヴュー… 58: 179-207.

• レイヴン、J.A.、A.M.ウェイト。 2004. 珪藻における珪化の進化：逃げ場のない沈没と脱出としての沈没？ 新植物学者162:45-61.

• ラウンド、F.E.、R.M.クロフォード、D.G.マン。 1990. 珪藻 属の生物学と形態。 ケンブリッジ大学出版局。 ISBN0521363187.

• Scala、S.、N.Carels、A.Falciatore、M.L.Chiusano、およびC.Bowler。 2002. 珪藻Phaeodactylum tricornutumのゲノム特性。 植物生理学129：993-1002。 取得August22,2008.

• とができることを示しています。 2000. 泥岩中の石英シルトの続成起源とシリカサイクリングへの影響。 自然406：981-985。 取得August22,2008.

• 1991年、シーバー-R-1991。 海洋におけるシリカ：生物学的-地質学的相互作用。 ＳｃｈｎｅｉｄｅｒおよびＰ．、ガイアの科学者。 ケンブリッジ、マサチューセッツ州：MITプレス。 ISBN0262193108.

• スメタセクV.S.1985. 珪藻の生活史サイクルにおける沈降の役割：生態学的、進化的および地質学的意義。 マー… バイオル 84: 239-251. 取得August22,2008.

• トレゲール、P.、D.M.ネルソン、A.J.ヴァンBennekom、D.J.DeMaster、A.Leynaert、B.Queguiner。 1995. 世界の海洋におけるシリカのバランス：再評価。 科学268：375-379。 取得August22,2008.

• Yool、A.、およびT.Tyrrell。 2003. 海洋のシリコンサイクルを調節する上での珪藻の役割。 グローバル生物地球化学サイクル17:1103. 取得August22,2008.

すべてのリンクが2017年10月24日に取得されました。

• 珪藻におけるパターン形成の計算機シミュレーション。
• 珪藻ゲノム–共同ゲノム研究所。
• 珪藻ESTデータベース–École Normale Supérieure.
• 珪藻の生活史と生態–カリフォルニア大学古生物学博物館。