第9章-辺縁系

大脳辺縁系は、終脳および間脳に位置するいくつかの機能的および解剖学的に相互接続された核および皮質構造を記述する便利な方法である。 これらの核はいくつかの機能を果たしますが、ほとんどは自己保存と種の保存に必要な機能の制御に関係しています。 それらは、特に感情的な刺激に応答して、自律神経および内分泌機能を調節する。 彼らは覚醒のレベルを設定し、動機づけと行動の強化に関与しています。 さらに、これらの領域の多くは、特定のタイプのメモリにとって重要です。 このシステムは、多くの種の生存に重要であるため、これらの領域のいくつかは、密接に嗅覚系に接続されています。

大脳辺縁系に典型的に含まれる領域は2つのカテゴリーに分類される。 これらのうちのいくつかは皮質下構造であり、多くは大脳皮質の部分である。 大脳辺縁系に関与する皮質領域には、海馬だけでなく、島皮質、眼窩前頭皮質、皮質下回、帯状回および海馬傍回を含む新皮質の領域が含まれる。 この皮質は、側脳室に続いて脳梁を囲む縁を作るので、”辺縁葉”と呼ばれています。 大脳辺縁系の皮質下部分には、嗅球、視床下部、扁桃体、中隔核およびいくつかの視床核（前核およびおそらく背内側核を含む）が含まれる。

大脳辺縁系が概念化された一つの方法は、”思考脳”と神経系の出力機構との間に介在する”感情と反応する脳”としてある。 この構造では、辺縁系は通常「思考脳」の制御下にありますが、明らかにそれ自身で反応することができます。 さらに、大脳辺縁系は、その入力および処理側（大脳辺縁皮質、扁桃体および海馬）および出力側（中隔核および視床下部）を有する。 これらの領域のほとんどは、図31に示されている経路によって接続されています。

視床下部

大脳辺縁系の主要な出力ノードである視床下部には多くの重要な接続があります。 それは内側前脳束を介して前頭葉、中隔核および脳幹網状形成と接続されている。 それはまた、2つの経路（腹側扁桃腺fugal経路および末端条）を介して、円板および扁桃体を介して海馬からの入力を受け取る。 視床下部には、性機能、内分泌機能、行動機能および自律神経制御に関与する中心がある。

その本質的な機能を実行するためには、視床下部にはいくつかのタイプの入力が必要です。 嗅覚、内臓および網膜からのと同様、ボディのほとんどからの入力があります。 それにまた温度、osmolarity、ブドウ糖およびナトリウムの集中のための内部センサーがある。 さらに、様々な内部信号、特にホルモンの受容体が存在する。 これらはステロイドホルモンおよび他のホルモン、また内部信号を含んでいます（レプチンおよびorexinのような食欲制御にかかわるホルモンのような）。

視床下部は、自律神経、内分泌機能、行動など多くの機能に強く影響します。 自律神経機能は、脳幹や脊髄への突起を介して制御されます。 視床下部には、交感神経系を活性化する局所的な領域と、副交感神経活動を増加させるいくつかの領域があります。 内分泌機能は後脳下垂体への直接軸索の関係（バソプレシンおよびオキシトシン制御）またはhypothalamic hypophyseal門脈システムへの解放の要因の解放によって制御されます（前脳下垂体機能に影響を与えるため）。 またある特定の行動、特に感情的な反作用にかかわる網状の形成へ投射があります。

いくつかの機能は視床下部に固有のものです。 これらは、視床下部への直接入力を必要とする機能であり、視床下部出力を介して応答が直接生成される機能である。 温度や浸透圧調節などが含まれています。 視床下部が内部メリューを監視し、規制応答を生成する多くの機能があります。 これらには、内分泌機能および食欲の調節が含まれる。 例えば、視床下部の腹内側核は満腹領域と考えられ、外側視床下部領域は摂食中心である。

さらに、性的反応を含む視床下部によってパターン化された多くの複雑な行動があります。 視前領域は、最大の性的二形性の領域の一つである（すなわち、,男女間の構造の違い)と,中隔核と一緒に,視床下部の中央隆起領域へのホルモン突起を放出性腺刺激ホルモンの領域であります. これらの性的反応には、自律神経、内分泌および行動反応が含まれる。

最後に、視交叉上核は直接網膜入力を受ける。 この核は日夜周期に概日リズムを連ねるために責任があります。

扁桃体

扁桃体は、uncus内の前側頭葉に位置する重要な構造です。 扁桃体は、視床、視床下部、中隔核、眼窩前頭皮質、帯状回、海馬、傍海馬回、および脳幹を含む多くの脳領域（図32）と相互接続しています。 嗅球は、扁桃体への入力を行い、扁桃体からの相互投影を受けない唯一の領域である。

扁桃体は、環境刺激、特に感情的な内容を持つ刺激に対する行動、自律神経および内分泌応答を調整するための重要な中心である。 それは圧力への調整された応答にとって重要で、個人または種の存続にかかわる多くの行動の反作用を、特に圧力および心配に統合します。 扁桃体の病変は、ストレスに対する応答、特に条件付けられた感情的応答を減少させる。 扁桃体の刺激は、行動覚醒を生成し、指示された怒り反応を生成することができます。

様々な刺激は、扁桃体によって媒介される応答を生成する。 入力の収束は、さまざまな状況に対する学習された感情的反応の生成を可能にするため、重要です。 扁桃体は様々な感情的刺激に反応するが、主に恐怖や不安に関連する刺激に反応する。

海馬

海馬は三層を持つ大脳皮質の古代の領域です。 これは側頭葉の内側の側面に位置し、この領域の側脳室の内側壁を形成する。 海馬にはいくつかの部分があります。 歯状回は高密度に充填された顆粒細胞を含む。 コーヌアンモニス（CA）と呼ばれる皮質の湾曲した領域があり、CAフィールドと呼ばれる四つの領域に分割されています。 これらはCA1からCA4として指定されます。 これらには顕著な錐体細胞が含まれています。 CAフィールドは、側頭葉の傍海馬回上の内腔皮質に接続されている、順番に、隣接する小胞下にブレンドします。

海馬求心性物質にはいくつかの源があります。 これらは、主に中隔および視床下部から、前尖を介して、および隣接する内腔皮質からのものである。 この皮質領域は、新皮質のびまん性領域、特に辺縁皮質および扁桃体からの入力を受ける。 内側皮質は、穿孔経路を介して海馬の歯状回に突出し、顆粒細胞上でシナプスを形成する。 これらの顆粒細胞はCA3領域の錐体ニューロンに接続し、Ca1錐体細胞にSheaffer傍系細胞によって投影される。 これらの後者の細胞は、主にfornixを生じさせるものである。 これらの経路の生理学は、特に記憶に関連する長期的な生理学的変化の観点から、広範囲に研究されている。 海馬ニューロンは長期増強の点では広く調査されました。 これはカルシウムによって仲介される生理学的な効果を通って神経の興奮性の長期変更のグルタミン酸塩の受容器そして結果の活発化を要

海馬からの出力は、主に2つの経路を通過する。 これらの出力の最初はfornixを介して行われます。 これらの繊維は、commissural前孔を介してmamillary体に、中隔核に、視床下部の視索前核に、腹側線条体に、および前頭葉の部分にcommissural前孔を介して投影します。 海馬から内耳皮質に戻る多数の突起がある。

図31は、辺縁系内の重要な経路の多くを示しています。 海馬にfornixに沿う出力と同様、皮質との相互関係があることに注意して下さい。 歴史的には、海馬から始まり、前視床核、帯状回、内側皮質、海馬に戻るループは重要な回路であると考えられていた。 これは”Papez circuit”という名前を受けました。 しかし、この接続の循環的な性質は、機能的に重要ではないようです。

海馬にはいくつかの機能があります。 それは制御副腎皮質ホルモンの生産を助けます。 また、環境内の空間関係の理解にも大きく貢献しています。 さらに、海馬は多くの宣言的記憶機能に批判的に関与している。

メモリにはいくつかの種類があります。 明示的な、または宣言的な記憶は、事実と出来事の記憶を指します。 言葉で完全に説明できるメモリは、このタイプです。 しかし、暗黙的または非宣言的なメモリも非常に重要です。 スキルの学習だけでなく、このような条件付きおよび感情的な応答などの連想学習は、非宣言的または暗黙的な記憶の一般的な例です。 明示的な記憶は、内側側頭葉および海馬と傍海馬回の内腔領域との関係に依存する。

明示的なメモリにはいくつかの領域があります。 海馬は長期記憶パターンが確立されるべきなら絶対に必要である短期記憶の重大な役割を担います。 海馬の病変は、古い、確立された記憶に影響を与えない。 これらの病変は、新しい宣言的学習に影響を与えます。 最終的に、記憶記憶は、大脳皮質の他の領域に移され、これらの記憶の符号化の位置は、記憶のタイプの関数であり得る。 確立された記憶は、前頭葉および頭頂-側頭-後頭連合皮質の関連領域を含む。

海馬は、記憶の符号化だけでなく、それらの検索にも活発である。 海馬の活性化は、新しい環境についての学習と方向を取得するこの場合に見ることができます。

辺縁皮質

前頭前野は運動前野の前方にあります。 眼窩前頭皮質は、眼窩上の部分である。 皮質のこの部分は、ヒトにおいて非常によく発達しており、判断、洞察、動機および気分にとって重要である。 それは条件付けされた感情的な反作用のためにまた重要である。 前頭前野は、辺縁皮質の他の領域、扁桃体および中隔核からの入力を受け取り、これらの領域のそれぞれおよび視床の背内側核との相互接続を有する。

前頭前野にダメージを与えると、抽象的な推論、判断気分、パズル解決が困難になります。 前頭葉損傷が気分に及ぼす影響は、損傷した前頭前野の特定の部分に依存する。 患者の行動はしばしばtactlessとして記述されています。 また、皮質のこの部分もアルコールの影響を強く受ける可能性があります。

前頭前野機能は気分障害で異常である。 うつ病は、ほとんどの場合、前頭葉の部分、特に前帯状皮質のsubgenual部分を含む内側領域の活動の増加と関連し、後帯状回の活動の減少と関連している。

嗅覚は側頭葉の前部と扁桃体との強いつながりを作る。 嗅覚皮質は、大脳皮質の他の部分よりも構造的に単純であり、allocortexと呼ばれている（セクションXIを参照）。 それはuncusをカバーするparahippocampal回の前方の部分を構成するprepiriformおよびperiamygdaloid皮質を含んでいます。 もちろん、いくつかの種では、嗅覚は他の種よりも重要です。 嗅フィラメントは、篩板を横断し、嗅球中の僧帽細胞とシナプスする。 これらの細胞からの軸索は、基底前脳と同様に両側に前方側頭構造に延びる嗅道を構成する。

嗅覚信号は、嗅覚皮質での最初の終了後、他のいくつかの脳領域に中継されます。 嗅覚皮質は、視床の背内側核との接続を介して前頭葉に影響を与える。 扁桃体への嗅覚皮質の投射は視床下部との関係によって感情的な、内分泌の反作用に特に影響を与えることができます。

辺縁系機能の側面を解明するいくつかの興味深い症候群があります。 Kluver-Bucy症候群は、側頭葉の両側病変で起こる。 それは非常に従順になる動物の感情的な反応をブロックします。 彼らは、例えば、猿の場合、ロープの長さなど、彼らの種が反応すべきことを恐れていません。 動物は過性になり、特に口で強迫的な探査行動に従事します。

前述したように、前脳を通る経路があり、行動の強化や「報酬」に関与しています。 これらのサイトの電気刺激は、行動のために非常に強化されています。 これらの経路の多くはドーパミンを含み、一般的に中毒の薬物によって影響される。 中毒性薬物の慢性投与によるこれらの経路における慣れは、中毒研究の最も重要な標的の1つである。 図26は、腹側の淡蒼球への腹側線条突起を示しており、腹側の淡蒼球は、次に、視床の背内側核を通って皮質の辺縁領域に突出する。 腹側線条体は主に側坐核からなり、これは腹側被蓋領域からのドーパミン作動性突起の重要な標的である。

様々な中毒性化合物は、側坐核（中脳辺縁）および前頭皮質（中皮質）系におけるドーパミン伝達の活性に影響を与える。 さらに、これらの経路は、統合失調症の患者では機能的に不均衡であるように見える。 統合失調症の患者は、中皮質系を介して前頭前野へのドーパミン効果を減少させたようである。 これは社会的撤退および減少された感情的な敏感さのような徴候を作り出すことができます。 同時に、妄想および幻覚の肯定的な徴候に終って腹側の線条体システムにmesolimbicシステムによってドーパミンの効果の相対的な増加が、あります。