Vibrissal oppførsel og funksjon

Figur 1: ansiktsvibrissae av den vanlige rotten.

Taktilt hår, eller vibrissae, er et pattedyrskarakteristikk som finnes på Mange pattedyr (Ahl, 1986). Vibrissae skiller seg fra vanlig (pelagisk) hår ved å være lengre og tykkere, ha store follikler som inneholder blodfylte sinusvev, og ved å ha en identifiserbar representasjon i den somatosensoriske cortexen. Vibrissae finnes på ulike deler av kroppen, men de mest studerte er ansikts-eller mystacial vibrissae, også kalt whiskers. Lange ansiktshår, eller macrovibrissae, finnes i mange pattedyrarter, som rager utover og fremover fra dyrets snute for å danne et taktilt sensorisk utvalg som omgir hodet. For eksempel, i rotter, danner makrovibrissae et todimensjonalt rutenett med fem rader på hver side av snuten, hver rad inneholder mellom fem og ni whiskers som varierer mellom ~15 og ~50 mm i lengde (se Figur 1 for illustrasjon). Macrovibrissae av mange gnagere og noen andre arter kan bevege seg frem og tilbake i høy hastighet og dermed forklare begrepet » vibrissa «som stammer fra det latinske» vibrio » som betyr å vibrere.

studien av enhver oppførsel innebærer å identifisere omstendighetene der den oppstår, og deretter karakterisere dens natur så nøyaktig som mulig i alle relevante sammenhenger. Men i tillegg til å beskrive hva dyr gjør, søker atferdsvitenskap også å forstå atferdens funksjon, både ‘proksimalt’ når det gjelder dets umiddelbare konsekvenser for dyret, og ’til slutt’ når det gjelder dens adaptive betydning og bidrag til artens evolusjonære egnethet. I sammenheng med vibrissal-systemet begynner vi bare å sette sammen beskrivelser av hvordan, og i hvilke sammenhenger, dyr bruker sine whiskers. Enda mindre er kjent om funksjonen til vibrissae, utover den åpenbare intuisjonen at whiskers er ‘for berøring’ akkurat som øynene er ‘for syn’. Vi ønsker å forstå mye mer om det spesifikke bidraget fra vibrissae til dyrets liv, både for å forklare fremveksten, gjennom naturlig utvalg, av denne viktige pattedyrsansen, og også å kunne ramme bedre funksjonelle hypoteser for fysiologer som undersøker dets biologiske og nevrale underlag. Her gir vi en kort komparativ og etologisk oversikt over vibrissal atferd og funksjon.

• 1 Kryss-arter sammenligninger av vibrissal touch
• 2 Aktiv kontroll av vibrissal bevegelse
• 3 Atferdsmessige bevis for vibrissal funksjon
  • 3.1 Lokalisering, orientering og sporing
  • 3.2 Taktil diskriminering
  • 3.3 Locomotion
  • 3.4 Sosial oppførsel
• 4 utvikling av vibrissal funksjon
• 5 Konklusjon
• 6 Eksterne lenker
• 7 Interne referanser
• 8 Eksterne referanser

Kryss-arter sammenligninger av vibrissal touch

Komparative studier av vibrissal sensing er viktig som de indikerer de ulike rollene til vibrissal touch i ulike miljøinnstillinger (f. eks i luft eller under vann) og kan avsløre evolusjonære konvergenser og avvik som tillater oss å trekke konklusjoner om generalitet av observerte løsninger. Vibrissal sensing er oftest studert hos gnagere, akvatiske pattedyr, og sist i shrews (insectivores). Brecht (1997) har gitt en morfologisk analyse av vibrissae systemer i ti pattedyr arter inkludert eksempler fra pungdyr, gnagere, insectivores, pinnipeds, og primater, konkluderte med at tilstedeværelsen av flere rader av makrovibrissae øker i lengde langs rostrocaudal aksen er et felles trekk ved pattedyr vibrissal sensing systemer. Ahl (1986, 1987) har også gjennomgått komparative data fra et bredt spekter av pattedyrgrupper, og konkluderer med at det er stor variasjon mellom arter, men lav variasjon innen arter, og argumenterer for at disse forskjellene i vibrissal morfologi kan gi nyttige ledetråder for å fungere. For eksempel fant en studie Av Gamle verdensfeltmus (genus Apodemus) at et mindre ansiktsvibrissalfelt var forbundet med en gravende livsstil og et større felt med en mer arboreal. Vibrissal funksjon i en rekke taktile sensing spesialister er utforsket i artiklene om sel (Hanke Og Dehnhardt, 2015), manater (Reep Og Sarko, 2009), Etruskiske shrews (Roth-Alpermann Og Brecht, 2009). Disse studiene gir øyer med belysning, i et overveiende mørkt komparativt landskap; mye videre forskning er nødvendig for å karakterisere den naturlige variasjonen i vibrissal sensing systemer på tvers av de forskjellige pattedyrsordrene. Langt den største mengden forskning har bekymret ansiktsvibrissae av mus og rotter, som derfor danner hovedfokus for resten av denne artikkelen.

Aktiv kontroll av vibrissal bevegelse

i rotter og mus ansikts værhår er repetitivt og raskt feid frem og tilbake, under mange atferd inkludert bevegelse og utforskning. Disse» whisking » bevegelsene forekommer vanligvis i bouts av variabel varighet, og i hastigheter mellom 3 til omtrent tjuefem «visper» per sekund (med priser som generelt er noe raskere hos mus enn hos rotter). Bevegelser av whiskers er også tett koordinert med de av hodet og kroppen slik at dyret kan finne interessante stimuli gjennom whisker kontakt, deretter undersøke dem videre ved hjelp av både macrovibrissae og en rekke kortere, ikke-aktiverte microvibrissae på haken og leppene (Se Figur 2). Bevegelse av vibrissae og dens måling diskuteres i lengden I Zeigler and Keller (2009) og Knutsen (2015). En video som illustrerer whisking atferd hos rotter er tilgjengelig her.

Figur 2: De mobile makrovibrissae brukes ofte til å lokalisere objekter som deretter undersøkes videre med kortere, ikke-aktiverte mikrovibrissae på haken og leppene. I dette eksemplet høyhastighetsvideobilder finner en rotte en mynt med sin makrovibrissae (toppramme), og i neste vispesyklus (bunnramme) børster mikrovibrissae mot myntoverflaten. Fra Fox et al. 2009, se video.

Visping er observert i bare et sub-sett av dyr som besitter fremtredende makrovibrissae. I tillegg til noen arter av rotter og mus, har det også blitt rapportert i flygende ekorn, gerbils, chinchillaer, hamstere, shrews, Den Afrikanske pinnsvin, og i to arter av pungdyr-Den Brasilianske kort-tailed opossum Monodelphis domestica, Og Den Australske pensel-tailed possum (Rice, 1995; Welker, 1964; Wineski, 1985; Woolsey, Welker, & Schwartz, 1975; Mitchinson et al., 2011). Selv om whisking ser ut til å være mest fremtredende hos gnagere, er det flere gnagergener, som capybara og gophers, som ikke ser ut til å visp, og andre, som marsvin, som bare viser uregelmessige og relativt korte whisking bouts (Jin et al., 2004). Whisking atferd har ikke blitt observert i rovdyr (f. eks katter, hunder, vaskebjørn, pandaer), selv om noen arter, som pinnipeds har velutviklede sinus muskler gjør whiskers svært mobile (Ahl, 1986). Hos dyr som rotter og mus, som er i stand til å vispe ved høye frekvenser, inneholder vispemuskulaturen en høy andel av TYPE 2b muskelfibre som kan støtte raskere sammentrekninger enn normale skjelettmuskler (Jin et al. 2004). En komparativ studie av whisker bevegelse i rotter, mus, og pungdyr m. domestica funnet lignende mønstre av whisker bevegelse, og av aktiv whisker kontroll (se nedenfor), i alle tre arter, med mus visping har de mest komplekse bevegelsesmønstre. Tilstedeværelsen av visping i både gnagere og pungdyr innebærer at tidlige pattedyr kan også ha utstilt denne oppførselen, med bevis på likheter mellom visping muskulatur av rotter og pungdyr opossum legge ytterligere støtte for ideen om en visping felles stamfar for moderne pattedyr (Grant et al ., 2013) (se Også Haidarliu, 2015).

Figur 3: Ramme fra et høyhastighets videoopptak (med side-på og ovenfra og ned) som viser bilateral asymmetri av whiskerbevegelser under kontakt med en vegg. Whiskers på siden av snuten nærmest veggen trekker mindre, noe som kan tjene til å redusere bøyning mot overflaten; whiskers på motsatt side trekker mer, noe som kan tjene til å øke antall whisker-overflatekontakter. Fra Mitchinson et al., 2007. Se denne videoen for et eksempel på visping asymmetri.

siden rask bevegelse av vibrissae forbruker energi, og har krevd utviklingen av spesialisert muskulatur, kan det antas at whisking må formidle noen sensoriske fordeler til dyret. Sannsynlige fordeler er at det gir flere grader av frihet for sensorposisjonering, at det tillater dyret å prøve et større volum plass med en gitt tetthet av whiskers, og at det tillater kontroll over hastigheten som whiskers kontakter overflater. I tillegg kan evnen til å benytte alternative whiskingstrategier i ulike sammenhenger utgjøre en viktig gevinst. Med andre ord, vibrissal spesialister kan visp av samme grunn som mennesker nøye og gjentatte ganger justere plasseringen av fingertuppene mens du utforsker objekter med hendene, og vedta ulike utforskende strategier avhengig av hvilken type taktil dom de søker å gjøre (se Klatzky og Reed, 2009). I både vibrissal og fingertupp berøring kan bedre kvalitet og mer hensiktsmessig taktil informasjon oppnås ved å utøve presis kontroll over hvordan det sensoriske apparatet samhandler med verden.

Bevis for å støtte denne» aktive sensing » – visningen (Se Prescott, Diamond et al. 2011; Lepora, 2015) av whisking oppførsel kommer fra en rekke kilder. For det første har kondisjonsstudier vist at rotter kan trent til å variere noen av nøkkelparametrene for whisking, som amplitude og frekvens på en stimulusavhengig måte (Bermejo et al., 1996; Gao et al., 2003). For det andre viser opptak av whiskerbevegelser i frittflyttende dyr at dette ofte avviker fra det vanlige, bilateralt symmetriske og synkrone motormønsteret som vanligvis observeres hos hodestoppede dyr. Figur 3), asynkronier, og endringer i whisker protraction vinkel og timing har blitt notert noen som synes sannsynlig å øke mengden av nyttig sensorisk informasjon innhentet av dyret. For eksempel har det blitt vist at hodebevegelser har en tendens til å lede whiskers i retningen der dyret vender seg (Towal & Hartmann, 2006), noe som tyder på økt utforskning av rom i retningen der dyret beveger seg. Ensidig kontakt med en nærliggende overflate har en tendens til å redusere whisker protraction på siden av snuten ipsilateral til den kontakten og øke protraction på kontralateral side (Mitchinson et al., 2007). En slik strategi vil ha en tendens til å øke antall kontakter som er laget med en overflate av interesse, samtidig som de sikrer at whiskers ikke presser hardt mot det kontaktede objektet. Annet arbeid har vist at frekvensen av whisking, startposisjonen til whiskers (minimum vinkel vinkel), eller vinkel spredning mellom whiskers, kan hver styres i en kontekst – eller atferdsspesifikk måte (Berg Og Kleinfeld 2003; Carvell og Simons 1990; Sachdev et al. 2003; Sellien et al. 2005; Grant et al., 2009). Kanskje det sterkeste beviset på at vispekontroll er hensiktsmessig, i en aktiv oppfatning, kommer fra en studie av blinde rotter trent til å løpe opp en korridor for mat (Arkley et al., 2014). Dyr som ble trent til å forvente hindringer på uforutsigbare steder i korridoren tendens til å kjøre saktere, og presse sine værhår lenger frem, enn dyr trent til å forvente en tom korridor. Dette beviset tyder på at konfigurasjonen av whiskers er avhengig av dyrets forventninger om hva det kan støte på i miljøet. Det økende beviset for aktiv kontroll av whiskerbevegelse innebærer også at vibrissalsystemet kan gi en tilgjengelig modell for å studere målrettet oppførsel hos pattedyr.

Behavioral bevis på vibrissal funksjon

Eksperimenter hos voksne rotter og spissmus som involverer whisker klipping, cauterization av whisker follicle, delen av perifere nerver, eller lesjon av kritiske strukturer i vibrissal banen, ved hjelp av passende kontroller for andre sensoriske modaliteter som visjon og luktesans, har funnet betydelige underskudd i leting, thigmotaxis, bevegelse, vedlikehold av likevekt, labyrint læring, svømming, finne mat pellets, og slåss (for vurderinger se Ahl (1982; gustafson & felbain-keramidas, 1977). Voksne der whiskers har blitt fjernet, viser også endringer i stillingen som har effekten av å bringe snuten (Og whiskerstubber) i kontakt med overflater av interesse (Meyer & Meyer, 1992; Vincent, 1912), mens dyr der whiskers plukkes kort tid etter fødselen og gjentatte ganger deretter viser uttalt atferdskompensasjoner som voksne (Gustafson & Felbain-Keramidas, 1977; Volgyi, Farkas, & Toldi, 1993), Og vis endret oppførsel selv når whiskers får lov til å regrow (carvell & simons, 1996). Whisker klipping hos spedbarn forstyrrer tidlig (postnatal dag 3-5) nippel vedlegg og huddling (Sullivan et al., 2003). En av de mest interessante og krevende bruk av vibrissal forstand er i predasjon. For eksempel er pygmy shrews kjent for å tære på insekter som crickets som selv er svært smidige og nesten like store som shrew selv. Anjum et al. (2006) har vist at taktile formsignaler er både nødvendige og tilstrekkelige for å fremkalle og kontrollere disse angrepene, mens visuelle og olfaktoriske signaler ikke er nødvendig (Se Roth-Alpermann og Brecht, 2009). Rotter er også effektive rovdyr som kan oppdage, spore og immobilisere byttedyr uten syn (Se F. Eks. Gregoire & Smith, 1975).

Forstyrrelser av predasjon, etter fjerning av whisker eller skade, eller annen oppførsel som labyrintlæring, matfunn, gapkryssing og kamp, er antagelig konsekvensen av tap av grunnleggende taktile sensoriske evner som bruker vibrissale signaler for å (i) lokalisere, orientere til og spore objekter/overflater i rommet, og (ii) diskriminere mellom objekter/overflater basert på deres taktile egenskaper. Disse vibrissale perceptuelle funksjonene blir vurdert mer detaljert neste.

Lokalisering, orientering og sporing

Objektlokalisering og avstand, orienteringsregistrering. Rotter har vist seg å bruke vibrissal informasjon i følgende oppgaver: gap måling (Krupa, Matell, Brisben, Oliveira, & Nicolelis, 2001), gap hopping (Hutson & Masterton, 1986; Jenkinson & Glickstein, 2000; Richardson, 1909), måle vinkel posisjon langs feie av whisker (Knutsen, Pietr, & Ahissar, 2006; Mehta, Whitmer, Figueroa, Williams, & Kleinfeld, 2007), og skille horisontal versus vertikal orientering av barer (Polley, Rickert, & Frostig, 2005). Schiffman et al. (1970) viste at rotter konfrontert med en visuell klippe ikke viser klippeavviksadferd med mindre deres whiskers har blitt trimmet. Dette funnet illustrerer forrangen av vibrissal taktil sensing over syn i disse dyrene med hensyn til dybdeoppfattelse. Ahissar & Knutsen (2008) har foreslått at whisker identitet, aktivering intensitet, og timing av kontakt i forhold til visp syklus, sammen gir tilstrekkelig informasjon til å lokalisere posisjonen til en kontakt i 3-dimensjonale rom (høyde, asimut, og radial avstand, henholdsvis) (Se Ahissar Og Knutsen, 2011).

Orientering. Kontakt av makrovibrissae med en overflate fører ofte til orientering mot den overflaten som deretter utforskes videre ved hjelp av både makro – og mikrovibrissae (Brecht, 1997; Hartmann, 2001). Grant et al. (2012b) viste at rotter på en pålitelig måte orienterer seg til nærmeste makrovibrissalkontakt på et uventet objekt, gradvis homing inn på nærmeste kontaktpunkt på objektet i hver etterfølgende visp. Når du utforsker et objekt, er berøring eller børsting av mikrovibrissae mot overflaten i stor grad synkronisert med maksimal makrovibrissal protraction og med et spesielt mønster eller rask innånding kalt «sniffing» (Welker, 1964; Hartmann, 2001). Langsiktig bilateral fjerning av whiskers har vist seg å redusere orientering mot en taktil stimulans på snuten (Symons & Tees, 1990). Når de ulike modulasjonene av aktiv vispekontroll vurderes sammen, er det mulig å betrakte dem som en del av et generelt orienteringssystem som begge beveger den taktile «fovea», på spissen av snuten, mot interessepunkter, og samtidig endrer posisjonene til whiskers i det bredere spekteret på en måte som skal øke antall vispekontakter innenfor en oppmerksomhetssone (Mitchinson og Prescott, 2013; Mitchinson, 2015).

Deteksjon av bevegelse. Betydningen av vibrissae å bytte fangst i shrews (Anjum et al., 2006), og i mus-drap i rotter (Gregoire & Smith, 1975) antyder at disse dyrene kan være i stand til å anslå noen av bevegelse parametere av sine mål ved hjelp av vibrissal informasjon. I tilfelle av Den Etruskiske shrew ser effektiv bruk av whiskers i byttefangst ut til å være erfaringsavhengig (Anjum Og Brecht, 2012).

Taktil diskriminering

teksturdiskriminering. Innledende studier av vibrissal tekstur diskriminering (Carvell & Simons, 1990; Guic-robles et al., 1989; Guic-robles et al.( 1992) viste at rotter kan trenes til pålitelig å diskriminere flere teksturer ved hjelp av bare deres makrovibrissae, og kan gjøre fine forskjeller med lignende sensoriske terskler til mennesker. Bevegelse av en individuell whisker over en tekstur har vist seg å gi opphav til en karakteristisk whiskervibrasjon eller «kinetisk signatur»som antas å danne grunnlaget for sensorisk diskriminering (Diamond et al., 2008; Hipp et al., 2006; Wolfe et al., 2008; Jørgen et al.,2009).

luftstrøm / vannstrømmer / vibrasjoner. Luft eller vann, strømmer er effektive stimuli for å generere responser på vibrissal signaler (f.eks i rotter, Hutson & Masterton, 1986; i seals, Dehnhardt et al., 2001). Rottevibrissae bør også være i stand til å diskriminere vibrasjoner av passende frekvenser, enten påført direkte på vibrissalakselen eller overført gjennom luften som lydbølger (Shatz & Christensen, 2008).

Form diskriminering. Sammenlignet med tekstur (mikrogeometri) er form og andre makrogeometriske egenskaper relativt dårlig studert hos rotter. Brecht et al. (1997) har vist at rotter kan skille mellom trekantede og firkantede kaker (hver 6mm per side) ved hjelp av deres whiskers, selv om bevisene tyder på at mikrovibrissae brukes i denne oppgaven sammen med makrovibrissae. Eksperimenter i shrews, ved hjelp av kunstig byttedyr, tyder på at disse dyrene kan reagere på noen makrogeometriske egenskaper av byttedyr (Anjum et al., 2006). Dehnhardt Og medarbeidere har vist at seler kan diskriminere størrelse Og form med sine vibrasjoner (Dehnhardt & Ducker, 1996). Eksperimenter med kunstige vibrissalsystemer viser at 3d-form av komplekse overflater i prinsippet kan gjenopprettes fra vibrissaldata (Kim & Moller, 2007; Solomon & Hartmann, 2006).

Numerisk diskriminering. Davis et al. (1989) har vist at rotter kan trent til å diskriminere mellom 2, 3 eller 4 anterior-posterior slag på deres vibrissae, men ikke på deres flanker. Dette resultatet er en indikasjon på vibrissal korttidshukommelsen og noen enumerative kapasitet i vibrissal systemet.

Locomotion

fremveksten av aktiv whisker kontroll sammen locomotion under utvikling (Grant et al ., 2012a) antyder et potensielt nært forhold mellom vibrissal sensing og kontroll av lokomotiv. Niederschuh et al. (2015) studerte rytmisk whiskerbevegelse sammen med lokomotorisk gang i rotter som kjører på tredemølle med eller uten intakte vibrasjoner. Mens de argumenterer mot en nær kobling mellom whisking og løping, foreslår de en sannsynlig rolle for mystacial vibrissae i fotplassering, i tillegg fant de at carpal (håndleddet) vibrissae kan hjelpe dyret med å overvåke bevegelseshastigheten. Denne hypotesen støttes av komparative bevis som viser at i elleve arter av små pattedyr faller forepaw plassering pålitelig innenfor bakken kontaktsonen av whisker feltet (Grant et al. 2018) og at størrelsen på vibrissalfeltet er konsekvent bredere enn forpoten. Det ser imidlertid ut til at vibrissal sense kan brukes i forskjellige moduser til støtte for bevegelse avhengig av kjørehastighet. Spesielt hos rotter ser det ut til å være ledsaget av brede whisker feier, mens løp er ledsaget av protraction av whiskers foran dyret med mye mindre frem og tilbake oscillatorisk bevegelse (Arkley et al., 2014). Dette mønsteret antyder en bytte fra å bruke whiskers til å utforske gulvflaten, kanskje for å finne gode steder for footfalls, til en hvor whiskers primært brukes til hindringsdeteksjon og kollisjonsunngåelse. I rotter, en tre-whisker array på undersiden av haken, kalt «trident» værhår, har vist seg å dra langs bakken under utforskende bevegelse (Thé et al., 2013), noe som tyder på at disse whiskers kunne gi informasjon til dyret om hastighet og retning. Verdien av whiskers i komplekse lokomotoriske oppgaver, som klatring, indikeres av bevis på at små arboreale pattedyr, spesielt nattlige, har lengre makrovibrissae enn lignende jordboende arter (Ahl, 1986; Sokolov og Kulikov, 1987). Eksperimenter med bevegelse på mer komplekse overflater, og i fravær av lys, vil være nødvendig for å bedre forstå betydningen av vibrissae til lokomotivkontroll i terrestriske pattedyr.

Figur 4: vibrissae rolle i bevegelse. Venstre, når du utforsker et nytt miljø, holder en rotte vanligvis sin snute nær bakken og gjør mange whiskers kontakter og utfører brede whisking feier. Sentrum, i et kjent miljø, når motivert til å bevege seg raskt, hodet holdes høyere med færre værhår kontakte bakken; vibrissae skyves fremover, gjør mindre feier, og foreslår en rolle i hindringsdeteksjon og kollisjonsunngåelse (se Arkley et al., 2014). Høyre, scansorial (tre-levende) og nattlige gnagere, som denne dormouse, har lengre whiskers, noe som innebærer en rolle for vibrissae i klatring, spesielt i mørket (se Arkley et al. 2017 og denne videoen).

Sosial atferd

hos gnagere brukes vibrissae også under sosial atferd. Vanligvis, under møter mellom bosatt og inntrenger rotter, fysisk kontakt er ofte initiert av whisker-to-whisker kontakt, etterfulgt av potensiell aggressiv atferd. Slike nese-offs, sammen med andre atferd som tenner-chattering og trussel positurer, kan brukes til å formidle sosiale signaler som underdanighet eller dominans. En studie av whisker-to-whisker interaksjon hos rotter fant at den sosiale konteksten av samspillet modulerer whisker-relatert aktivitet i primær somatosensorisk cortex (Bobrov et al., 2014).

Utvikling av vibrissal funksjon

Figur 5: Huddling oppførsel av 6-dagers gamle rottepupper.

Vibrissal systemutvikling har blitt studert mest omfattende hos rotter. Rottepupper er født med et intakt whiskerfelt som består av meget fine, immobile vibrasjoner, som er usynlige for det blotte øye. Whiskers vokser til sin voksne størrelse i den første måneden av livet, men rotter som opprettholder denervering av whisker pad, vokser whiskers som er tynnere og mindre enn hos normale voksne (Landers, Hairdarliu, & Ziegler, 2006). Visping begynner rundt postnatal dag 11 til 13 (Welker, 1964; Landers & Ziegler, 2006; Grant et al., 2012a), før åpningen av øynene, og oppnår voksne amplituder og egenskaper ved slutten av den tredje postnatale uken. Utbruddet av aktiv vispekontroll oppstår noen dager etter det første utseendet på synkronisert bilateral visping (Grant et al.( 2012a). Før begynnelsen av whisking viser neonatale rotter atferdsaktivering som svar på whiskerstimulering og taktil læring i et klassisk kondisjoneringsunngåelsesparadigme (Landers & Sullivan, 1999; Sullivan et al ., 2003). Mikrobevegelser av vibrissae i den første uka i livet har også blitt observert (Grant et al.( 2012a). Rottevalpene er i stand til å orientere seg til kontakt med nærliggende conspecifics før øynene åpnes, noe som innebærer en viktig rolle for makrovibrissae for å opprettholde kontakt med conspecifics (Grant et al.( 2012b). Fremveksten av vibrissal taktile sensing i rotter kan parallell gradvis økende motor kapasitet av disse dyrene som tillater voksen oppreist bevegelse å skje rundt samme tid som visping utbruddet. Taktil opplevelse kan være svært forskjellig for nyfødte rotter enn for voksne både på grunn av whiskers lille størrelse og relative immobilitet, og fordi rottevalpene tilbringer mye av sin tid i «huddles» med kullmates som sannsynligvis vil gi stimulering av whiskers fra mange forskjellige retninger. Vibrissal oppførsel hos rotter, i alderen mellom 2 og 21 dager gammel, er illustrert i denne videoen.

Konklusjon

Interessen for gnagervibrissalsystemet har ofte stammet fra tilgjengeligheten som en modell for pattedyrs sensoriske prosessering, snarere enn fra perspektivet til å prøve å forstå sin rolle i livet til dyret. Av denne grunn er en nøyaktig karakterisering av bidraget fra vibrissal touch til rotte-eller museadferd noen vei av. Vi hevder at en slik forståelse vil være viktig for å forstå behandlingen av vibrissale signaler i hele hjernen; tross alt for å forstå hvordan et system fungerer, bør det sikkert hjelpe å vite hvordan det brukes.

Aktivt Berøringslaboratorium @ Sheffield (ATL@S). Link til forfatterens laboratorium.

ATL@S YouTube-Kanalen har videoer som illustrerer vibrissal oppførsel hos dyr og biomimetiske roboter.

Værhår! En følelse for mørket. En kort artikkel om vibrissal funksjon skrevet For bladet California Wild Av Kathleen Wong.

Interne referanser

• Ahissar, E Og Knutsen, S (2011). Vibrissal plassering koding. Scholarpedia 6: 6639. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_location_coding. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Arabzadeh, E; von Heimendahl, M and Diamond, M (2009). Vibrissal tekstur dekoding. Scholarpedia 4 (4): 6640. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_texture_decoding. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Haidarliu, S (2015). Visping muskulatur. Scholarpedia 10 (4): 32331. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_musculature. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Hanke, W Og Dehnhardt, G (2015). Vibrissal touch i pinnipeds. Scholarpedia 10 (3): 6828. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_pinnipeds. (se også sider mmm-nnn av denne boken)
• Klatzky, R and Reed, C L (2009). Haptisk utforskning. Scholarpedia 4 (8): 7941. http://www.scholarpedia.org/article/Haptic_exploration. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Knutsen, S (2015). Visping kinematikk. Scholarpedia 10: 7280. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_kinematics. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Lepora, n (2015). Aktiv taktil oppfatning. Scholarpedia 10: 32364. http://www.scholarpedia.org/article/Active_tactile_perception. (se også sider mmm-nnn av denne boken)
• Mitchinson, B (2015). Taktil oppmerksomhet i vibrissal systemet. Scholarpedia 10: 32361. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_Attention_in_the_Vibrissal_System. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Reep, R og Sarko, D K (2009). Taktilt hår i manater. Scholarpedia 4 (4): 6831. http://www.scholarpedia.org/article/Tactile_hair_in_Manatees. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Roth-Alpermann, C og Brecht, M (2009). Vibrissal touch i den Etruskiske shrew. Scholarpedia 4 (11): 6830. http://www.scholarpedia.org/article/Vibrissal_touch_in_the_Etruscan_shrew. (se også sider mmm-nnn i denne boken)
• Zeigler, P og Keller, A (2009). Whisking mønster generasjon. Scholarpedia 4 (12): 7271. http://www.scholarpedia.org/article/Whisking_pattern_generation. (se også sider mmm-nnn av denne boken)

Eksterne referanser

• Ahissar, E og Knutsen, P M (2008). Objekt lokalisering med værhår. Biologisk Kybernetikk 98 (6): 449-458.
• Ahl, A S (1982). Bevis på bruk av vibrissae i svømming I Sigmo don fulviventer. Dyreadferd 30: 1203-1206.
• Ahl, A S (1986). Rollen av vibrissae i atferd – en status gjennomgang. Veterinær Forskning Kommunikasjon 10 (4): 245-268. http://www.springerlink.com/content/k438303108l38260/.
• Ahl, A S (1987). Forholdet mellom vibrissal lengde og vaner I Sciuridae. Journal Of Mammalogy 68 (4): 848-853.
• Anjum, F; Turni, H; Mulder, P G; van Der Burg, J Og Brecht, M (2006). Taktil veiledning av byttefangst i Etruskiske shrews. Proceedings Av Det Nasjonale Vitenskapsakademiet i Usa 103 (44): 16544-16549.
• Anjum, F Og Brecht, M (2012). Taktil opplevelse former byttefangst i Etruskiske shrews. Grenser I Behavioral Neuroscience 6: 28.
• Arkley, K; Grant, R A; Mitchinson, B Og Prescott, T J (2014). Strategi endring i vibrissal aktiv sensing under rotte bevegelse. Nåværende Biologi 24 (13): 1507-1512.
• Arkley, K; Tiktak, G P; Breakel, V; Prescott, T J; Grant, R A (2017). Whisker touch guider canopy leting i en nattlig, arboreal gnager, Hassel dormouse (Muscardinus avellanarius). Komp Physiol En Neuroethol Sens Neural Behav Physiol Februar;203 (2): 133-142.
• Berg, R W Og Kleinfeld, D (2003). Rhythmic whisking av rotte: Tilbaketrekning samt protraction av vibrissae er under aktiv muskelkontroll. Journal of Neurophysiology 89(1): 104-117.
• Bermejo, R; Harvey, M; Gao, P og Zeigler, H P (1996). Kondisjonert visp i rotten. Somatosensory & Motorforskning 13(3-4): 225-233.
• Bobrov, E; Wolfe, J; Rao, Rp og Brecht, M (2014). Representasjonen av sosial ansikts berøring i rat barrel cortex. Nåværende Biologi 24 (1): 109-115.
• Brecht, M; Preilowski, B og Merzenich, M M (1997). Funksjonell arkitektur av mystacial vibrissae. Behavioral Hjerneforskning 84 (1-2): 81-97.
• Carvell, G E Og Simons, D J (1990). Biometriske analyser av vibrissal taktil diskriminering i rotte. Journal Of Neuroscience 10(8): 2638-2648.
• Carvell, G E Og Simons, D J (1996). Unormal taktil opplevelse tidlig i livet forstyrrer aktiv berøring. Journal Of Neuroscience 16(8): 2750-2757.
• Davis, H; Mackenzie, K A og Morrison, S (1989). Numerisk diskriminering av rotter (Rattus norvegicus) ved hjelp av kropp og vibrissal berøring. Tidsskrift For Komparativ Psykologi 103 (1): 45-53.
• Dehnhardt, G Og Ducker, G (1996). Taktisk diskriminering av størrelse og form av En california sjøløve (Zalophus californianus). Dyr Læring & Oppførsel 24 (4): 366-374.
• Dehnhardt, G; Mauck, B; Hanke, W og Bleckmann, H (2001). Hydrodynamisk sti-følger i havneseler (Phoca vitulina). Vitenskap 293 (5527): 102-104.
• Diamond, M E; von Heimendahl, M og Arabzadeh, E (2008). Whisker-mediert tekstur diskriminering. PLoS Biologi 6 (8): e220.
• Fox, C W; Mitchinson, B; Pearson, Mj; Pipe, A G og Prescott, T J (2009). Kontakt type avhengighet av tekstur klassifisering i en whiskered mobil robot. Autonome Roboter 26 (4): 223-239. doi: 10.1007 / s10514-009-9109-z.
• Gao, P; Ploog, B O og Zeigler, H P (2003). Whisking som en «frivillig» respons: Operant kontroll av whisking parametere og effekter av whisker denervering. Somatosensory & Motorforskning 20(3-4): 179-189.
• Grant, R A; Mitchinson, B; Fox, C og Prescott, T J (2009). Aktiv berøringsføling i rotten: Forventet og regulatorisk kontroll av whiskerbevegelser under overflateutforskning. Tidsskrift For Nevrofysiologi 101 (2): 862-874.
• Grant, R A; Mitchinson, B Og Prescott, T J (2012a). Utviklingen av whiskerkontroll hos rotter i forhold til lokomotiv. Utviklingspsykobiologi 54 (2): 151-168.
• Grant, R A; Sperber, A L og Prescott, T J (2012b). Rollen til orientering i vibrissal touch sensing. Grenser I Behavioral Neuroscience 6: 39.
• Grant, R A; Haidarliu, S; Kennerley, Nj og Prescott, T J (2013). Utviklingen av aktiv vibrissal sensing i pattedyr: Bevis fra vibrissal muskulatur og funksjon I pungdyr opossum Monodelphis domestica. Tidsskriftet For Eksperimentell Biologi 216: 3483-3494.
• Grant R A; Breakell, V; Og Prescott, T J (2018). Whisker touch sensing guider bevegelse i små, quadrupedal pattedyr. Proc. R. Soc. B 285: 20180592.
• Gregoire, S E Og Smith, D E (1975). Mus-drap i rotte: Effekter av sensoriske underskudd på angrepsadferd og stereotyp biting. Dyreadferd 23 (Del 1): 186-191.
• Guic-robles, E; Guajardo, G Og Valdivieso, C (1989). Rotter kan lære en grovhet diskriminering ved hjelp av bare deres vibrissal system. Behavioral Hjerneforskning 31: 285-289.
• Guic-robles, E; Jenkins, W M Og Bravo, H (1992). Vibrissal grovhet diskriminering er barrelcortex-avhengig. Behavioral Hjerneforskning 48(2): 145-152.
• Gustafson, J. W Og Felbain-Keramidas, S L (1977). Behavioral og nevrale tilnærminger til funksjonen av mystacial vibrissae. Psykologisk Bulletin 84(3): 477-488.
• Hartmann, Mj (2001). Aktive sensing evner av rat whisker system. Autonome Roboter 11: 249-254.
• Hipp, J et al. (2006). Tekstursignaler i whisker vibrasjoner. Tidsskrift For Nevrofysiologi 95 (3): 1792-1799.
• Hutson, K A og Masterton, R B (1986). Det sensoriske bidraget til en enkelt vibrissas kortikale fat. Tidsskrift For Nevrofysiologi 56 (4): 1196-1223.
• Jenkinson, E W Og Glickstein, M (2000). Værhår, tønner, og kortikale efferente veier i gap krysset av rotter. Journal of Neurophysiology 84(4): 1781-1789.
• Jin, T-E; Witzemann, V Og Brecht, M (2004). Fibertyper av den indre whiskermuskelen og whisking oppførsel. Journal Of Neuroscience 24(13): 3386-3393.
• Kim, D og Moller, R (2007). Biomimetiske whiskers for formgjenkjenning. Robotikk og Autonome Systemer 55 (3): 229-243.
• Knutsen, P M; Pietr, M og Ahissar, E (2006). Haptisk objekt lokalisering i vibrissal system: Oppførsel og ytelse. Journal Of Neuroscience 26(33): 8451-8464.
• Krupa, D J; Matell, M S; Brisben, A J; Oliveira, L M og Nicolelis, M A (2001). Atferdsegenskaper av det trigeminale somatosensoriske systemet hos rotter som utfører whisker-avhengige taktile diskrimineringer. Journal Of Neuroscience 21(15): 5752-5763.
• Landers, M; Haidarliu, S og Philip Zeigler, H (2006). Utvikling av gnager macrovibrissae: Effekter av neonatal whisker denervering og bilateral neonatal enucleation. Somatosensory & Motorforskning 23(1-2): 11-17.
• Landers, M S og Sullivan, R M (1999). Vibrissae-fremkalt oppførsel og kondisjonering før funksjonell ontogeni av den somatosensoriske vibrissae cortex. Journal Of Neuroscience 19(12): 5131-5137.
• Landers, M Og Zeigler, P H (2006). Utvikling av gnager visping: Trigeminal inngang og sentral mønster generasjon. Somatosensory & Motorforskning 23(1-2): 1-10.
• Mehta, S B; Whitmer, D; Figueroa, R; Williams, B A og Kleinfeld, D (2007). Aktiv romlig oppfatning i vibrissa scanning sensorimotor system. PLoS Biologi 5 (2): 309-322.
• Meyer, Me og Meyer, Me (1992). Effektene av bilateral og ensidig vibrissotomi på atferd innen akvatiske og terrestriske miljøer. Fysiologi & Oppførsel 51 (4): 877-880.
• Mitchinson, B; Martin, Cj; Grant, R A og Prescott, T J (2007). Tilbakemelding kontroll i aktiv sensing: Rotte utforskende visping er modulert av miljøkontakt. Proceedings Av Royal Society B: Biologiske Vitenskaper 274 (1613): 1035-1041.
• Mitchinson, B et al. (2011). Aktiv vibrissal sensing i gnagere og pungdyr. Filosofiske Transaksjoner Av Royal Society B: Biologiske Vitenskaper 366 (1581): 3037-3048.
• Mitchinson, B Og Prescott, T J (2013). Whisker bevegelser avslører romlig oppmerksomhet: En enhetlig beregningsmodell for aktiv sensorkontroll i rotten. PLOS Beregningsbiologi 9 (9): e1003236.
• Niederschuh, S J; Witte, H og Schmidt, M (2015). Rollen til vibrissal sensing i forbena posisjonskontroll under reiser locomotion i rotte(Rattus norvegicus, Rodentia). Zoologi 118 (1): 51-62.
• Polley, D B; Rickert, J L Og Frostig, Fou (2005). Whiskerbasert diskriminering av objektorientering bestemt med et raskt treningsparadigme. Neurobiologi Av Læring og Minne 83(2): 134-142.
• Prescott, T J; Vinge, A og Diamant, Me (2011). Aktiv berøring sensing. Filosofiske Transaksjoner Av Royal Society B: Biologiske Vitenskaper. 366(1581): 2989-2995.
• Ris, F L (1995). Sammenlignende aspekter av fat struktur og utvikling. In: F. Eks. Jones Og Jeg T Diamant (Eds.), Cerebral Cortex Volum II: Fat Cortex Av Gnagere. New York: Plenum Press.S.
• Richardson, F (1909). En studie av sensorisk kontroll i rotten. Psykologiske Monografier Supplement 12(1): 1-124.
• Sachdev, R N; Berg, R W; Champney, G; Kleinfeld, D og Ebner, F F (2003). Unilateral vibrissa kontakt: Endringer i amplitude, men ikke timing av rytmisk whisking. Somatosensory & Motorforskning 20: 163-169.
• Schiffman, H R; Lore, R; Passafiume, J Og Neeb, R (1970). Rolle vibrissae for dybdeoppfattelse i rotte (Rattus norvegicus). Dyreadferd 18 (Del 2): 290-292.
• Sellien, H; Eshenroder, D s og Ebner, F F (2005). Sammenligning av bilateral whisker bevegelse i fritt utforske og hode-faste voksne rotter. Somatosensory & Motorforskning 22: 97-114.
• Shatz, L F Og Christensen, C W (2008). Frekvensresponsen av rottevibrissae til lyd. Tidsskrift For Den Akustiske Society Of America 123(5): 2918-2927.
• Sokolov, V E Og Kulikov, V F (1987). Strukturen og funksjonen til vibrissalapparatet hos noen gnagere. Mammalia 51: 125-138.
• Solomon, J H og Hartmann, M J (2006). Biomekanikk: Robotic whiskers pleide å fornemme funksjoner. Natur 443(7111): 525.
• Sullivan, R M et al. (2003). Karakterisere den funksjonelle betydningen av neonatal rotte vibrissae før utbruddet av visping. Somatosensory & Motorforskning 20(2): 157-162.
• Symons, L A og Tees, R C (1990). En undersøkelse av intramodale og intermodale atferdsmessige konsekvenser av langvarig vibrissafjerning hos rotter. Utviklingspsykobiologi 23 (8): 849-867.
• Dené, L; Wallace, M L; Chen, C H; Chorev, E Og Brecht, M (2013). Struktur, funksjon og kortikal representasjon av rotte submandibular whisker trident. Journal Of Neuroscience 33: 4815-4824.
• Towal, R B og Hartmann, Mj (2006). Høyre-venstre asymmetrier i whisking oppførsel av rotter forutse hodebevegelser. Journal Of Neuroscience 26(34): 8838-8846.
• Vincent, S B (1912). Funksjonen av vibrissae i oppførselen til den hvite rotte. Behavior Monografier 1: 1-82.
• Volgyi, B; Farkas, T og Toldi, J (1993). Kompensasjon av et sensorisk underskudd påført nyfødte og voksne dyr-en atferdsstudie. Neuroreport 4 (6): 827-829.
• Welker, C I (1964). Analyse av sniffing i albino rotte. Oppførsel 22: 223-244.
• Wineski, L E (1985). Ansikts morfologi og vibrissal bevegelse I Golden Hamster. Tidsskrift For Morfologi 183 (2): 199-217.
• Wolfe, J et al. (2008). Teksturkoding i rottepiskesystemet: Slip-stick versus differensiell resonans. PLoS Biologi 6 (8): e215.
• Woolsey, T A; Welker, C og Schwartz, R H (1975). Sammenlignende anatomiske studier Av SmL ansikts cortex med spesiell henvisning til forekomsten av «fat» i lag IV. Journal Of Comparative Neurology 164 (1): 79-94.