kontrowersje takie jak ta podkreślają możliwość, że zła reputacja naturalnie występujących mieszańców nie jest całkowicie uzasadniona. Historycznie mieszańce często kojarzone były z jałowym lub nieprzystosowanym potomstwem nieprzystosowanych krzyżówek (np. muł, zrodzony z samicy konia i samca osła). Naturaliści tradycyjnie postrzegali hybrydyzację na wolności jako rodzaj nieistotnego, w większości rzadkiego, ślepego zaułka. Jeśli hybrydy nie są żywotne, płodne lub powszechne, jak mogą mieć duży wpływ na ewolucję? Ale ponieważ badania genomu dostarczają nowych informacji na temat ewolucji gatunków, biolodzy dostrzegają, że, zaskakująco często, hybrydy odgrywają istotną rolę w umacnianiu gatunków i pomaganiu im w przejmowaniu użytecznych genów od bliskich krewnych.
krótko mówiąc, nieprzystosowane pary nie opowiadają pełnej historii krzyżowania. Transfer genetyczny, który ma miejsce między organizmami, podczas gdy ich rodowody są rozbieżne, ma wpływ na pojawienie się cech adaptacyjnych i tworzenie nowych gatunków całkowicie. Według Arnolda, nowo powstające gatunki nie tylko często pozyskują geny poprzez hybrydowe populacje, ” ale jest to prawdopodobnie najczęstszy sposób ewolucji, niezależnie od tego, czy mówimy o wirusach, roślinach, bakteriach czy zwierzętach.”
Lions and Tigers and Jaguars, Oh My!
ostatnio w badaniach nad ewolucją Jaguara pojawiły się sygnatury hybrydyzacji. W artykule opublikowanym w zeszłym miesiącu w Science Advances, zespół naukowców z instytucji obejmujących siedem krajów zbadał genomy pięciu członków rodzaju Panthera, często nazywanych „wielkimi kotami”: lwami, lampartami, tygrysami, jaguarami i lampartami śnieżnymi. Naukowcy zsekwencjonowali genomy Jaguara i lamparta po raz pierwszy i porównali je z już istniejącymi genomami pozostałych trzech gatunków, znajdując ponad 13 000 genów, które były wspólne dla wszystkich pięciu. Informacje te pomogły im skonstruować drzewo filogenetyczne (w istocie drzewo genealogiczne dla gatunków), aby opisać, w jaki sposób różne zwierzęta oddzieliły się od wspólnego przodka około 4,6 miliona lat temu.
jeden z liderów grupy, Eduardo Eizirik, biolog i ekolog z Papieskiego Katolickiego Uniwersytetu Rio Grande Do Sul w Brazylii, poświęcił ostatnie 15 lat studiowaniu Jaguara. Kiedy on i jego koledzy mapowali jego genom, przeczesywali go w poszukiwaniu genów, które mogły być odpowiedzialne za adaptacje, takie jak duża głowa i silna szczęka zwierzęcia, które prawdopodobnie wyewoluowały, aby pomieścić dietę opancerzonych gadów — pozwalając Jaguarowi zmiażdżyć skórę aligatora lub skorupy żółwia — na przykład po wymarciu, które zniszczyło większość dużych zdobyczy ssaków.
niektóre z tych adaptacji mogły jednak w ogóle nie pochodzić z linii Jaguara. Zespół eizirika znalazł dowody na wiele skrzyżowań między różnymi gatunkami Panthera. W jednym przypadku dwa geny Znalezione w Jaguarze wskazywały na przeszłą hybrydyzację z lwem, która miała miejsce po rozwidleniu ich ścieżek filogenetycznych. Oba geny okazały się być zaangażowane w tworzenie nerwu wzrokowego; Eizirik spekulował, że geny kodują poprawę widzenia, której jaguary potrzebują lub mogą wykorzystać. Z jakichkolwiek powodów dobór naturalny faworyzował geny lwa, które zastąpiły geny, które jaguar miał pierwotnie dla tej cechy.
taka hybrydyzacja ilustruje, dlaczego wyznaczenie grupy Eizirik ewolucyjnego drzewa Panthera jest tak godne uwagi. „Najważniejsze jest to, że wszystko stało się bardziej złożone”, powiedział Eizirik. „Gatunki w końcu się rozdzielają, ale nie jest to tak natychmiastowe, jak ludzie często mówią.”Dodał,” genomy, które badaliśmy, odzwierciedlały tę mozaikę historii.”
koncepcja gatunków biologicznych
chociaż dane potwierdzające tak szczegółowe i dokładnie przeanalizowane, jak Eizirik, są rzadkie, podstawowa idea, że hybrydyzacja przyczynia się do rozwoju gatunków, nie jest bynajmniej Nowa. Biolodzy wiedzą od lat 30.XX wieku, że hybrydyzacja występuje często w roślinach (udokumentowana jest w około 25 procentach gatunków roślin kwitnących w samej Wielkiej Brytanii) i odgrywa ważną rolę w ich ewolucji. W rzeczywistości była to para botaników, którzy w 1938 roku ukuli zwrot „introgresywna hybrydyzacja” lub introgresja, aby opisać wzór hybrydyzacji i przepływu genów, które widzieli w swoich badaniach. Wyobraźmy sobie członków dwóch gatunków — nazwijmy ich A i B-które krzyżują się, aby wyprodukować 50-50 hybrydowych potomków z równymi udziałami genów od każdego rodzica. Wyobraźcie sobie mieszańce krzyżujące się z członkami gatunku A i załóżmy, że ich potomstwo robi to samo. Wiele pokoleń później Przyroda pozostaje z organizmami z gatunku a, których genomy zachowały kilka genów z gatunku B. Badania wykazały, że proces ten może przynieść również zupełnie nowe gatunki roślin.
ale gatunki zwierząt wydawały się bardziej dyskretne, przynajmniej przez jakiś czas. Większość zoologów poparła koncepcję gatunków biologicznych zaproponowaną w 1942 roku przez legendarnego biologa Ernsta Mayra, który był jednym z architektów współczesnej syntezy, wersji teorii ewolucji, która łączyła dobór naturalny Darwina z nauką genetyki. Koncepcja gatunku biologicznego Mayra opierała się na izolacji reprodukcyjnej: gatunek definiowano jako populację, która nie mogła lub nie rozmnażała się z innymi populacjami. Nawet gdy w latach 70.zaczęły pojawiać się wyjątki od tej reguły, wielu biologów uważało hybrydyzację za zbyt rzadką, aby była ważna u zwierząt. „Mieliśmy zamgloną postawę”, powiedział James Mallet, biolog ewolucyjny na Uniwersytecie Harvarda. Dzisiaj dodał, że takie hybrydyzacje nie wpływają na rekonstrukcje historii ewolucyjnej lub „że nie było to przydatne w ewolucji adaptacyjnej — to już nie jest możliwe do utrzymania.”
jest to szczególnie prawdziwe teraz, gdy narzędzia obliczeniowe i genomowe dowodzą, jak płodna jest introgresja — nawet w naszym własnym gatunku. Od 2009 roku badania wykazały, że około 50 000 do 60 000 lat temu niektórzy współcześni ludzie rozprzestrzeniający się poza Afrykę mieszali się z neandertalczykami; później uczynili to również z inną rodową grupą ludzką, Denisowianami. Dzieci w obu przypadkach kontynuowały współżycie z innymi współczesnymi ludźmi, przekazując nam uzyskane geny. Obecnie naukowcy szacują, że niektóre populacje odziedziczyły od 1 do 2 procent swojego DNA od neandertalczyków, a do 6 procent od denisowian — frakcji, które składają się na setki genów.
W 2012 roku Mallet i jego współpracownicy wykazali duży przepływ genów między dwoma hybrydyzującymi gatunkami motyla Heliconius. W następnym roku ustalono, że około 40 procent genów jednego gatunku pochodziło od drugiego. Zespół Malleta pracuje teraz z inną parą gatunków motyli, które wymieniają jeszcze więcej swoich genów: około 98 procent, powiedział. Tylko pozostałe 2 procent genomu zawiera informacje, które oddziela gatunek i odzwierciedla jego „prawdziwą”ewolucyjną trajektorię. Podobne rozmycie linii gatunkowych stwierdzono już u komarów przenoszących malarię z rodzaju Anopheles.
inne rodzaje organizmów, od ryb i ptaków po wilki i owce, również doświadczają introgresji. „Granice między gatunkami są obecnie znane jako mniej sztywne niż wcześniej sądzono”, powiedział Peter Grant, biolog ewolucyjny z Uniwersytetu Princeton, który wraz ze swoją koleżanką z Princeton biolog (i żoną) Rosemary Grant od dziesięcioleci bada ewolucję zięb Galapagos. „Rekonstrukcje filogenetyczne przedstawiają wzory przypominające drzewa, jakby istniała wyraźna bariera między gatunkami, która powstaje natychmiast i nigdy nie jest naruszona. Może to wprowadzać w błąd.”
„To sieć życia, „powiedział,” zamiast prostego rozwidlającego się drzewa życia.”Oznacza to również, że bardziej niż kiedykolwiek wcześniej konieczne jest zbadanie całego genomu, a nie tylko wybranych genów, aby zrozumieć ewolucyjne relacje gatunku i wygenerować prawidłową filogenezę. A nawet to może nie wystarczyć. „Być może, „powiedział Mallet,” niektóre rzeczywiste wzorce ewolucyjne są nadal całkowicie nie do odzyskania.”
niespokojne geny dają o sobie znać
badania genomu nie mogą stworzyć pełnego obrazu introgresywnych ruchów genów. Ilekroć jeden gatunek dziedziczy geny od innego, wynik może być szkodliwy, neutralny lub adaptacyjny. Dobór naturalny ma tendencję do eliminowania pierwszego, chociaż niektóre geny, które odziedziczyliśmy od neandertalczyków, na przykład, mogą być zaangażowane w zaburzenia, takie jak cukrzyca, otyłość lub depresja. Neutralne obszary introgresywne dryfują, więc możliwe jest, aby pozostawały w genomie przez bardzo długi czas bez zauważalnego efektu.
ale to korzystne introgresje szczególnie fascynują badaczy. Weźmy ponownie DNA neandertalczyka i Denisovana: geny te pozwoliły ludziom przystosować się do trudnych warunków w miejscach takich jak Płaskowyż Tybetański, chroniąc je przed szkodliwym wpływem dużych wysokości i niskiego nasycenia tlenem, co u nielokalnych może powodować udar mózgu, poronienie i inne zagrożenia dla zdrowia. Odmiany pochodzące z krzyżowania się z archaicznymi ludźmi również nadały odporność na niektóre infekcje i sprawiły, że pigmentacja skóry i włosów była bardziej odpowiednia dla klimatów eurazjatyckich.
motyle Malleta również odzwierciedlają dowody adaptacyjnej hybrydyzacji, szczególnie z cechami związanymi z mimiką i unikaniem drapieżników. Naukowcy zaobserwowali, że chociaż większość gatunków Heliconius miała bardzo rozbieżne ubarwienie skrzydeł i wzornictwo, niektóre z nich były do siebie uderzająco podobne. Naukowcy uważali, że te gatunki niezależnie zbiegły się pod tymi cechami, ale okazało się, że jest to tylko częściowo poprawne. Mallet i inni odkryli, że introgresja była również odpowiedzialna. To samo dotyczy zięb Galapagos: fragmenty ich genomów, które kontrolują cechy, w tym rozmiar i kształt dzioba, były dzielone przez hybrydyzację. Po raz kolejny, równoległa ewolucja nie może wyjaśnić wszystkiego.
aby te efekty wystąpiły, szybkość hybrydyzacji może być – i najprawdopodobniej jest-bardzo mała. W przypadku prawie całkowicie hybrydyzowanych motyli Malleta „sporadyczne wysyp jednego krycia hybrydowego co 1000 normalnych kryć jest wystarczający do całkowitej homogenizacji genów między gatunkami” – powiedział. „To całkiem ekscytujące.”
ponieważ te wzorce introgresji stają się coraz bardziej dominujące w literaturze naukowej, naukowcy postanowili odkryć ich ewolucyjne konsekwencje. Wykraczają one poza fakt, że specjacja wydaje się być znacznie bardziej stopniowym procesem niż często się wydaje. „Dywersyfikacja, adaptacja i ewolucja adaptacyjna naprawdę wydają się być często napędzane przez przemieszczające się geny” – powiedział Arnold.
badania przeprowadzone przez Eizirika i jego zespół stanowią przekonujący argument. Szacuje się, że mniej więcej w czasie, gdy doszło do introgresji genów, które analizowali, populacja wszystkich pięciu gatunków Panthera zmniejszyła się, prawdopodobnie z powodu zmian klimatycznych. Im mniejsza jest populacja, tym większe prawdopodobieństwo, że szkodliwa mutacja zostanie przymocowana do jego genomu. Być może przepływ genów znaleziony między różnymi gatunkami uratował je przed wyginięciem, zapewniając adaptacyjne mutacje i „łatanie” szkodliwych. „Ten rodzaj naparu mutacji genetycznych jest tak duży, że może spowodować naprawdę szybką ewolucję” – powiedział Arnold.
i proces ten nie kończy się na przyspieszeniu ewolucji jednego gatunku. Introgresja adaptacyjna może z kolei znacząco przyczynić się do promieniowania adaptacyjnego, procesu, w którym jeden gatunek szybko różnicuje się w dużą różnorodność typów, które następnie tworzą nowe linie, które nadal adaptują się niezależnie. Podręcznikowy przypadek można znaleźć w wielkich jeziorach Afryki Wschodniej, które są domem dla setek gatunków cichlid, rodzaju ryb, które zróżnicowały się w wybuchowych wybuchach (w ewolucyjnej skali czasowej) od wspólnych przodków, w dużej mierze w odpowiedzi na zmiany klimatyczne i tektoniczne w ich środowisku. Obecnie Pielęgnice różnią się znacznie pod względem formy, zachowania i ekologii — w dużej mierze dzięki hybrydyzacji introgresywnej.
biolodzy będą potrzebować o wiele więcej lat, aby zrozumieć pełne znaczenie hybrydyzacji z ewolucją. Na przykład Arnold chce zobaczyć dalsze badania, takie jak te, które zostały przeprowadzone na ziębach w Galapagos i wilkach z Parku Narodowego Yellowstone: analizy behawioralne, metaboliczne i inne, które ujawnią, ile introgresji jest adaptacyjne, a ile jest szkodliwe lub neutralne — a także, czy adaptacyjna introgresja wpływa tylko na określone rodzaje genów, lub czy działa w bardziej powszechny sposób.
niestety, dla konserwatorów i innych osób, które mają problemy z zarządzaniem różnorodnością zagrożonych gatunków, brak zadowalających odpowiedzi stwarza bardziej bezpośrednie problemy. Muszą często ważyć wartość ochrony dzikich mieszańców przed szkodami, jakie hybrydy mogą wyrządzić gatunom o ugruntowanej pozycji, w tym tym, z których się wyłoniły.
niepewna Ochrona mieszańców
: W latach 50. para kalifornijskich handlarzy przynętami z Doliny Salinas, chcąc rozszerzyć swoją działalność, wskoczyła do pickupa i wyruszyła do środkowego Teksasu i Nowego Meksyku. Przywieźli z powrotem salamandry tygrysie, które mogły urosnąć ponad dwukrotnie więcej niż rodzima Kalifornijska Salamandra Tygrysia. Nowy gatunek szybko okazał się dobry dla miejscowych rybaków, ale zły dla lokalnego ekosystemu: wprowadzone salamandry połączyły się z tubylcami, tworząc mieszańce, które mogłyby konkurować z gatunkami macierzystymi. Wkrótce Salamandra Tygrysia Kalifornijska znalazła się w niebezpieczeństwie całkowitego wyniszczenia i do dziś pozostaje gatunkiem zagrożonym.